Herrerasaurus es probablemente un género de dinosaurio saurisquio del período Triásico Tardío . Con una longitud de 6 m (20 pies) y un peso de alrededor de 350 kg (770 libras), este género fue uno de los primeros dinosaurios del registro fósil. Su nombre significa "lagarto de Herrera", en honor al ganadero que descubrió el primer espécimen en 1958 en América del Sur. Todos los fósiles conocidos de este carnívoro han sido descubiertos en la Formación Ischigualasto de la era Carniense ( Triásico Tardíosegún el ICS , datado hace 231,4 millones de años) en el noroeste de Argentina. [1] La especie tipo , Herrerasaurus ischigualastensis , fue descrita por Osvaldo Reig en 1963 [2] y es la única especie asignada al género . Ischisaurus y Frenguellisaurus son sinónimos .
Durante muchos años, la clasificación de Herrerasaurus no estuvo clara porque se conocía a partir de restos muy fragmentarios. Se planteó la hipótesis de que era un terópodo basal , un sauropodomorfo basal , un saurisquio basal o no un dinosaurio en absoluto sino otro tipo de arcosaurio . Sin embargo, con el descubrimiento de un esqueleto y un cráneo casi completos en 1988, [3] [4] Herrerasaurus ha sido clasificado como un saurisquio temprano en la mayoría de las filogenias sobre el origen y la evolución temprana de los dinosaurios. [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12]
Es un miembro de Herrerasauridae , una familia de géneros similares que estuvieron entre los primeros de la radiación evolutiva de los dinosaurios . [13] [14]
Herrerasaurus fue nombrado por el paleontólogo Osvaldo Reig en honor a Victorino Herrera, un pastor de cabras andino que notó por primera vez sus fósiles en afloramientos cerca de la ciudad de San Juan, Argentina en 1959. [2] Estas rocas, que luego produjeron Eoraptor , [15] son parte de la Formación Ischigualasto y datan de la etapa Carniana tardía del período Triásico Tardío . [16] Reig nombró a un segundo dinosaurio de estas rocas en la misma publicación como Herrerasaurus ; [2] este dinosaurio, Ischisaurus cattoi , ahora se considera un sinónimo menor y un juvenil de Herrerasaurus . [17]
Reig creía que Herrerasaurus era un ejemplo temprano de un carnosaurio , [2] pero esto fue objeto de mucho debate durante los siguientes 30 años, y el género fue clasificado de diversas formas durante ese tiempo. En 1970, Steel clasificó a Herrerasaurus como un prosaurópodo . [18] En 1972, Peter Galton clasificó el género como no diagnosticable más allá de Saurischia . [19] Más tarde, utilizando análisis cladístico , algunos investigadores pusieron a Herrerasaurus y Staurikosaurus en la base del árbol de los dinosaurios antes de la separación entre ornitisquios y saurisquios. [20] [21] [22] [23] Varios investigadores clasificaron los restos como no dinosaurios. [24]
Otros dos esqueletos parciales, con material del cráneo, fueron nombrados Frenguellisaurus ischigualastensis por Fernando Novas en 1986, [25] pero ahora también se piensa que esta especie es un sinónimo. [17] Frenguellisaurus ischigualastensis fue descubierto en 1975, y fue descrito por Novas (1986) quien lo consideró un saurisquio primitivo, y posiblemente un terópodo . Novas (1992) y Sereno y Novas (1992) examinaron los restos de Frenguellisaurus y los encontraron atribuibles a Herrerasaurus . [26] Ischisaurus cattoi fue descubierto en 1960 y descrito por Reig en 1963. Novas (1992) y Sereno y Novas (1992) revisaron sus restos y encontraron que también eran atribuibles a Herrerasaurus . [26]
Un cráneo completo de Herrerasaurus fue encontrado en 1988, por un equipo de paleontólogos dirigido por Paul Sereno . [4] Con base en los nuevos fósiles, autores como Thomas Holtz [27] y José Bonaparte [28] clasificaron a Herrerasaurus en la base del árbol saurisquio antes de la divergencia entre prosaurópodos y terópodos. Sin embargo, Sereno favoreció la clasificación de Herrerasaurus (y los Herrerasauridae) como terópodos primitivos. Estas dos clasificaciones se han vuelto las más persistentes, con Rauhut (2003) [29] y Bittencourt y Kellner (2004) [30] favoreciendo la hipótesis del terópodo temprano , y Max Langer (2004), [10] Langer y Benton (2006), [31] y Randall Irmis y sus coautores (2007) [32] favoreciendo la hipótesis del saurisquio basal. Si Herrerasaurus fuera de hecho un terópodo, esto indicaría que los terópodos, sauropodomorfos y ornitisquios divergieron incluso antes que los herrerasáuridos, antes del Carniense medio , y que "los tres linajes desarrollaron independientemente varias características de los dinosaurios, como una articulación del tobillo más avanzada o un acetábulo abierto". [33] Esta visión está respaldada además por registros icnológicos que muestran grandes huellas tridáctilas (de tres dedos) que solo pueden atribuirse a un dinosaurio terópodo. Estas huellas datan de la Formación Los Rastros del Carniense temprano en Argentina, que es anterior a Herrerasaurus por varios millones de años. [34] [35]
El estudio de los primeros dinosaurios como Herrerasaurus y Eoraptor tiene por tanto implicaciones importantes para el concepto de los dinosaurios como un grupo monofilético (un grupo descendiente de un ancestro común). La monofilia de los dinosaurios fue propuesta explícitamente en la década de 1970 por Galton y Robert T. Bakker , [36] [37] quienes compilaron una lista de sinapomorfías craneales y postcraneales (rasgos anatómicos comunes derivados del ancestro común). Autores posteriores propusieron sinapomorfías adicionales. [20] [21] Un estudio extenso de Herrerasaurus por Sereno en 1992 sugirió que de estas sinapomorfías propuestas, solo una craneal y siete características postcraneales en realidad se derivaron de un ancestro común, y que las otras eran atribuibles a la evolución convergente . El análisis de Sereno de Herrerasaurus también lo llevó a proponer varias sinapomorfías dinosaurios nuevas. [4]
Herrerasaurus era un carnívoro bípedo de complexión ligera, con una cola larga y una cabeza relativamente pequeña. Los adultos tenían cráneos de hasta 56 cm (22 pulgadas) de largo y una longitud total de hasta 6 m (20 pies) [4] y un peso de 350 kg (770 libras). [38] Los especímenes más pequeños medían unos 4,5 m (15 pies) de largo y pesaban unos 200 kg (440 libras). [39]
Herrerasaurus era completamente bípedo. Tenía fuertes extremidades traseras con muslos cortos y pies bastante largos, lo que indica que probablemente era un corredor rápido. El pie tenía cinco dedos, pero solo los tres del medio (dedos II, III y IV) soportaban el peso. Los dedos externos (I y V) eran pequeños; el primer dedo tenía una pequeña garra. La cola, parcialmente rígida por proyecciones vertebrales superpuestas, equilibraba el cuerpo y también era una adaptación para la velocidad. [10] Las extremidades anteriores de Herrerasaurus tenían menos de la mitad de la longitud de sus extremidades traseras. El brazo superior y el antebrazo eran bastante cortos, mientras que la mano era alargada. Los dos primeros dedos y el pulgar terminaban en garras curvas y afiladas para agarrar presas. El cuarto y quinto dígitos eran pequeños muñones sin garras. [4] [40]
Herrerasaurus muestra rasgos que se encuentran en diferentes grupos de dinosaurios, y varios rasgos encontrados en arcosaurios no dinosaurios. Aunque comparte la mayoría de las características de los dinosaurios, hay algunas diferencias, particularmente en la forma de los huesos de la cadera y las piernas. Su pelvis es como la de los dinosaurios saurisquios, pero tiene un acetábulo óseo (donde el fémur se une a la pelvis ) que estaba solo parcialmente abierto. El íleon , el hueso principal de la cadera, está sostenido por solo dos sacros , un rasgo basal . [10] Sin embargo, el pubis apunta hacia atrás, un rasgo derivado como se ve en los dromeosáuridos y las aves . Además, el extremo del pubis tiene una forma de bota, como los de los aveterópodos ; y los centros vertebrales tienen una forma de reloj de arena como se encuentra en Allosaurus . [38]
Herrerasaurus tenía un cráneo largo y estrecho que carecía de casi todas las especializaciones que caracterizaron a los dinosaurios posteriores, [41] y se parecía más a los de los arcosaurios más primitivos como Euparkeria . Tenía cinco pares de fenestras (aberturas craneales) en su cráneo, dos pares de los cuales eran para los ojos y las fosas nasales. Entre los ojos y las fosas nasales había dos fenestras antorbitales y un par de pequeños agujeros en forma de hendidura de 1 centímetro de largo (0,39 pulgadas) llamados fenestras promaxilares. [42]
Herrerasaurus tenía una articulación flexible en la mandíbula inferior que podía deslizarse hacia adelante y hacia atrás para dar un mordisco de agarre. [41] Esta especialización craneal es inusual entre los dinosaurios, pero ha evolucionado de forma independiente en algunos lagartos . [43] La parte posterior de la mandíbula inferior también tenía fenestras. Las mandíbulas estaban equipadas con grandes dientes dentados para morder y comer carne, y el cuello era delgado y flexible. [17] [41]
Según Novas (1993), Herrerasaurus se puede distinguir en base a las siguientes características: [44] la presencia de una fenestra premaxilar - maxilar , y la parte dorsal de la fenestra laterotemporal es menos de un tercio del ancho de la parte ventral; la presencia de una cresta en la superficie lateral del hueso yugal , y una fosa supratemporal profundamente incisa que se extiende a través del proceso postorbital medial; el proceso escamoso ventral subcuadrado tiene una depresión lateral, y el hueso cuadratoyugal se superpone a la cara del cuadrado posterodorsal; el proceso pterigoideo del cuadrado tiene un margen ventral en forma de canal hacia adentro, y la presencia de un proceso dentario posterodorsal acanalado delgado ; el hueso surangular tiene un proceso anterior bifurcado para la articulación con el proceso dentario posterodorsal; La tuberosidad interna del húmero se proyecta proximalmente y está separada de la cabeza humeral por un surco profundo (también presente en los celofisoideos); posee manos agrandadas, que son el 60% del tamaño del húmero + radio, y el entepicóndilo humeral tiene forma de cresta con depresiones anterior y posterior; y el borde posterior del pedúnculo ilíaco forma un ángulo recto con el borde dorsal del eje en el isquion .
Según Sereno (1993), Herrerasaurus se puede distinguir en base a las siguientes características, todas las cuales son desconocidas en otros herrerasáuridos: [45] una fosa circular está presente en el ectepicondilo humeral , una característica también presente en Saturnalia ; un cóndilo cubital del húmero en forma de silla de montar , y la superficie articular del cúbito en el cúbito es convexa; la superficie articular del cúbito es más pequeña que la del cúbito, una característica desconocida en Staurikosaurus y Sanjuansaurus ; el centrale está colocado distal al radiale; un amplio proceso subnarial del premaxilar, y una amplia depresión supratemporal (observado por Sereno y Novas, 1993); [46] el tubérculo basal y el cóndilo occipital son subiguales en ancho (observado por Sereno y Novas, 1993). [46]
Herrerasaurus fue considerado originalmente como un género dentro de Carnosauria , que entonces incluía formas similares a Megalosaurus y Antrodemus (este último es probablemente equivalente a Allosaurus [47] ), a pesar de que Herrerasaurus vivió muchos millones de años antes que ellos y por lo tanto habría conservado múltiples características primitivas . Esta clasificación de carnosaurios fue enmendada por Rozhdestvensky y Tatarinov en 1964, quienes clasificaron a Herrerasaurus dentro de la familia Gryponichidae dentro de Carnosauria. El mismo año, Walker publicó una opinión diferente de que Herrerasaurus en cambio estaba aliado con Plateosauridae , aunque se diferenciaba en poseer una bota púbica. Walker también propuso que Herrerasaurus puede estar cerca de Poposaurus (ahora considerado un pseudosuquio [48] ) y el terópodo sin nombre del Grupo Dockum de Texas (ahora asignado al rauisuquio Postosuchus [49] ). En 1985, Charig notó que Herrerasaurus era de clasificación incierta, mostrando similitudes tanto con los " prosaurópodos " como con los "carnosaurios". Romer (1966), simplemente notó que Herrerasaurus era un prosaurópodo posiblemente dentro de Plateosauridae. En la descripción de Staurikosaurus , Colbert notó que había muchas similitudes entre su taxón y Herrerasaurus , pero los clasificó en familias separadas, con Herrerasaurus en Teratosauridae . En 1970, Bonaparte también propuso similitudes entre Herrerasaurus y Staurikosaurus , y aunque los clasificó a ambos claramente como en Saurischia , afirmó que parecían como si no pudieran ubicarse en una familia actual. Esto fue respaldado por Benedetto en 1973, quien nombró a los taxones la nueva familia Herrerasauridae , que clasificó como saurisquios, posiblemente dentro de Theropoda pero no en Sauropodomorpha . [50] Sin embargo, en 1977 Galton propuso que Herrerasauridae sólo incluía Herrerasaurus , y encontró que era saurisquiano incertae sedis . [51]
Propuesto en 1987 por Brinkman y Sues, Herrerasaurus ha sido considerado en ocasiones basal a Ornithischia y Saurischia, aunque Brinkmann y Sues todavía lo consideraban dentro de Dinosauria . Apoyaron esto sobre la base de que Herrerasaurus tiene un gran dedo del pie V, y tiene una pared medial bien desarrollada en el acetábulo. Brinkmann y Sues consideraron que Staurikosaurus y Herrerasaurus no forman un verdadero grupo llamado Herrerasauridae, y que en cambio eran formas sucesivamente más primitivas. Además, consideraron que los caracteres utilizados por Benedetto no eran válidos, ya que en cambio representan solo el estado plesiomórfico que se encontró en ambos taxones. [20] Esto fue rechazado en 1992 por Novas, quien afirmó muchas sinapomorfías derivadas de Herrerasauridae, como una bota púbica distintiva, pero aún así los clasificó como basales a Ornithischia y Saurischia. Novas definió a la familia como el ancestro menos común de Herrerasaurus y Staurikosaurus y todos sus descendientes. [21] Una definición diferente de Herrerasauridae como el clado más inclusivo que incluye a Herrerasaurus pero no a Passer domesticus fue sugerida por primera vez por Sereno (1998), y sigue más de cerca la inclusión original propuesta por Benedetto. [52] Otro grupo, Herrerasauria, fue nombrado por Galton en 1985, y definido como Herrerasaurus pero no Liliensternus o Plateosaurus por Langer (2004), quien utilizó la definición basada en nodos para Herrerasauridae. [53]
En una revisión de los Dinosaurios basales, Padian y May (1993) discutieron la definición del clado y lo redefinieron como el último ancestro común de los Triceratops y las aves . También discutieron lo que esta definición haría a los taxones más basales, como Herrerasauridae y Eoraptor . Padian y May consideraron que, dado que tanto Herrerasauridae como Eoraptor carecen de muchas características diagnósticas de Saurischia u Ornithischia, no podían considerarse dentro de los Dinosaurios. [54]
Un estudio posterior de 1994 realizado por Novas clasificó a Herrerasaurus dentro de Dinosauria, y apoyó firmemente su posición dentro de Saurischia, además de proporcionar sinapomorfías que compartía con Theropoda. Novas descubrió que las características primitivas de carecer de una fosa corta y tener solo dos vértebras sacras eran simplemente inversiones encontradas en el género. [55] En 1996, Novas fue más allá al apoyar una posición de terópodo para Herrerasaurus con un análisis filogenético , que lo colocó más cerca de Neotheropoda que Eoraptor o Sauropodomorpha. [56] Langer (2004) mencionó que esta hipótesis fue ampliamente aceptada, pero que más autores posteriores prefirieron colocar a Herrerasaurus y Eoraptor basales a Theropoda y Sauropodomorpha, un clado llamado Eu saurischia . Langer (2004) realizó un análisis filogenético y encontró que era mucho más probable que Herrerasaurus fuera un saurisquio basal, que un terópodo o un no dinosaurio. [53] La propuesta de Langer fue apoyada por múltiples estudios hasta el descubrimiento de Tawa , cuando Nesbitt et al. realizó un análisis más inclusivo, y el cladograma resultante colocó a Herrerasauridae basal a Eoraptor , pero más cerca de Dilophosaurus que de Sauropodomorpha. [57] [58] A diferencia de Nesbitt, Ezcurra (2010) realizó un análisis filogenético para ubicar su nuevo taxón Chromogisaurus , y encontró que Herrerasauridae era basal a Eusaurischia. [59]
En 2010, Alcocer y Martínez describieron un nuevo taxón de herrerasáurido, Sanjuansaurus . Podría distinguirse de Herrerasaurus basándose en múltiples características. En el análisis filogenético, Herrerasaurus , Sanjuansaurus y Staurikosaurus estaban todos en una politomía , y Herrerasauridae era el grupo más primitivo de saurisquios, fuera de Eusaurischia, Eoraptor y Guaibasaurus . [1] En 2011, Martínez et al. describieron a Eodromaeus , un terópodo basal de la misma formación que Herrerasaurus . En un análisis filogenético, Eoraptor fue colocado dentro de Sauropodomorpha, Herrerasauridae fue colocado como el terópodo más basal y Eodromaeus fue colocado como el siguiente más basal. [60] Un análisis más reciente, por Bittencourt et al. (2014) colocaron a Herrerasauridae en una politomía con Theropoda y Sauropodomorpha, quedando también Eoraptor en una posición no resuelta. Este cladograma se muestra a continuación. [61]
Otros miembros del clado [5] pueden incluir a Chindesaurus del Bosque Petrificado Superior ( Formación Chinle ) de Arizona, [62] y posiblemente a Caseosaurus de la Formación Tecovas del Grupo Dockum en Texas, [63] aunque las relaciones de estos animales no se entienden completamente, y no todos los paleontólogos están de acuerdo. Otros posibles terópodos basales, Alwalkeria de la Formación Maleri Inferior del Triásico Tardío de la India , [64] y Teyuwasu , conocido a partir de restos muy fragmentarios del Triásico Tardío de Brasil, podrían estar relacionados. [65] Paul (1988) señaló que se había sugerido incorrectamente que Staurikosaurus pricei era un Herrerasaurus juvenil . Esta afirmación fue refutada cuando se descubrieron huesos pélvicos de un Herrerasaurus juvenil , que al examinarlos no se parecían a los huesos pélvicos de Staurikosaurus . [38]
Los dientes de Herrerasaurus indican que era un carnívoro ; su tamaño indica que habría cazado herbívoros de tamaño pequeño y mediano. Estos podrían haber incluido otros dinosaurios, como Pisanosaurus , así como los más abundantes rincosaurios y sinápsidos . [66] El propio Herrerasaurus puede haber sido cazado por " rauisuquios " gigantes ( loricatanos ) como Saurosuchus ; se encontraron heridas punzantes en un cráneo. [41]
Los coprolitos (excrementos fosilizados) que contienen huesos pequeños pero ningún rastro de fragmentos de plantas, descubiertos en la Formación Ischigualasto, han sido asignados a Herrerasaurus basándose en la abundancia de fósiles. El análisis mineralógico y químico de estos coprolitos indica que si la referencia a Herrerasaurus era correcta, este carnívoro podría digerir huesos. [67]
Las comparaciones entre los anillos esclerales de Herrerasaurus y los de las aves y reptiles modernos sugieren que pudo haber sido catemeral , activo durante todo el día a intervalos cortos. [68]
En un estudio de 2001 realizado por Bruce Rothschild y otros paleontólogos, se examinaron 12 huesos de la mano y 20 huesos del pie referidos a Herrerasaurus en busca de signos de fractura por estrés , pero no se encontró ninguno. [69]
PVSJ 407, un Herrerasaurus ischigualastensis , tenía un hoyo en un hueso del cráneo atribuido por Paul Sereno y Novas a una mordedura. Dos hoyos adicionales se encontraban en el bazo . Las áreas alrededor de estos hoyos están hinchadas y porosas, lo que sugiere que las heridas fueron afectadas por una infección no letal de corta duración. Debido al tamaño y los ángulos de la herida, es probable que se obtuvieran en una pelea con otro Herrerasaurus . [70]
El holotipo de Herrerasaurus (PVL 2566) fue descubierto en el Miembro Cancha de Bochas de la Formación Ischigualasto en San Juan, Argentina. Fue recolectado en 1961 por Victorino Herrera, en sedimentos que se depositaron en la etapa Carniana del período Triásico , hace aproximadamente 231 a 229 millones de años. [71] Con los años, la Formación Ischigualasto produjo otros fósiles finalmente referidos a Herrerasaurus . En 1958, AS Romer descubrió el espécimen MCZ 7063, originalmente referido a Staurikosaurus en sedimentos Carnienses. Los especímenes de Herrerasaurus PVL 2045 y MLP(4)61, fueron recolectados en 1959 y 1960, respectivamente, en sedimentos que se depositaron en la etapa Noriana del período Triásico, hace aproximadamente 228 a 208 millones de años. Sin embargo, estos especímenes ya no se consideran pertenecientes a Herrerasaurus . [5] [72] [73] En 1960, Scaglia recolectó el espécimen MACN 18.060, originalmente el holotipo de Ischisaurus cattoi , en sedimentos depositados en la etapa Carniana. En 1961, Scaglia recolectó el espécimen PVL 2558 de Herrerasaurus , en los estratos Carnianos de esta formación. En 1990, el Miembro Cancha de Bochas produjo más especímenes de Herrerasaurus , también de sus estratos Carnianos. [74] El espécimen PVSJ 53, originalmente el holotipo de Frenguellisaurus ischigualastensis , fue recolectado por Gargiulo & Oñate en 1975 en sedimentos que fueron depositados en la etapa Carniana. [10]
Aunque Herrerasaurus compartía la forma corporal de los grandes dinosaurios carnívoros, vivió durante una época en la que los dinosaurios eran pequeños y escasos. Era la época de los reptiles no dinosaurios, no de los dinosaurios, y un importante punto de inflexión en la ecología de la Tierra. La fauna de vertebrados de la Formación Ischigualasto y de la Formación Los Colorados, ligeramente posterior, consistía principalmente en una variedad de arcosaurios crurotarsianos y sinápsidos . [72] En la Formación Ischigualasto, los dinosaurios constituían solo alrededor del 10% del número total de fósiles, [60] [72] pero hacia el final del Período Triásico, los dinosaurios se estaban convirtiendo en los animales terrestres grandes dominantes, y los otros arcosaurios y sinápsidos disminuyeron en variedad y número. [75]
Los estudios sugieren que el paleoambiente de la Formación Ischigualasto era una llanura aluvial volcánicamente activa cubierta de bosques y sujeta a fuertes lluvias estacionales. El clima era húmedo y cálido, [76] aunque sujeto a variaciones estacionales. [77] La vegetación consistía en helechos ( Cladophlebis ), colas de caballo y coníferas gigantes ( Protojuniperoxylon ). [78] Estas plantas formaban bosques de tierras bajas a lo largo de las orillas de los ríos. [4] Los restos de Herrerasaurus parecen haber sido los más comunes entre los carnívoros de la Formación Ischigualasto. [16] Vivió en las selvas del Triásico Tardío de América del Sur junto a otros dinosaurios tempranos, como Sanjuansaurus , Eoraptor , Panphagia y Chromogisaurus , así como rincosaurios ( Scaphonyx ), cinodontes (p. ej., Exaeretodon , Ecteninion y Chiniquodon ), dicinodontes ( Ischigualastia ), pseudosuquios (p. ej., Saurosuchus , Sillosuchus y Aetosauroides ), proterocámpsidos (p. ej., Proterochampsa ) y temnospóndilos ( Pelorocephalus ). [5] [72]