Las efímeras (también conocidas como moscas de la sombra o moscas de los peces en Canadá y el alto medio oeste de Estados Unidos , como soldados canadienses en la región de los Grandes Lagos de Estados Unidos , [2] y como moscas con alas hacia arriba en el Reino Unido) son insectos acuáticos pertenecientes al orden Ephemeroptera . Este orden es parte de un antiguo grupo de insectos denominado Palaeoptera , que también contiene libélulas y caballitos del diablo . Se conocen más de 3.000 especies de efímeras en todo el mundo, agrupadas en más de 400 géneros en 42 familias .
Las efímeras tienen rasgos ancestrales que probablemente estaban presentes en los primeros insectos voladores, como colas largas y alas que no se pliegan sobre el abdomen . Sus estados inmaduros son formas acuáticas de agua dulce (llamadas "náyades" o " ninfas "), cuya presencia indica un ambiente acuático limpio, no contaminado y altamente oxigenado. Son únicos entre los órdenes de insectos por tener una etapa preadulta terrestre completamente alada, el subimago, que muda a un adulto sexualmente maduro, el imago .
Las efímeras "eclosionan" (emergen como adultas) desde la primavera hasta el otoño, no necesariamente en mayo, en cantidades enormes. Algunas trampillas atraen a los turistas. Los pescadores con mosca utilizan las escotillas de efímeras eligiendo moscas de pesca artificiales que se parecen a ellas. Una de las efímeras inglesas más famosas es Rhithrogena germanica , la "efímera marrón de marzo" de los pescadores. [3]
Las breves vidas de los adultos de efímera han sido observadas por naturalistas y enciclopedistas desde Aristóteles y Plinio el Viejo en la antigüedad clásica . El grabador alemán Alberto Durero incluyó una efímera en su grabado de 1495 La Sagrada Familia con la efímera para sugerir un vínculo entre el cielo y la tierra. El poeta inglés George Crabbe comparó la breve vida de un diario con la de una efímera en el poema satírico "The Newspaper" (1785), ambos conocidos como "efímeros".
Las efímeras inmaduras son acuáticas y se las conoce como ninfas o náyades. A diferencia de su corta vida adulta, pueden vivir varios años en el agua. Tienen un cuerpo alargado, cilíndrico o algo aplanado que pasa por varios estadios (etapas), mudando y aumentando de tamaño cada vez. Cuando están listas para emerger del agua, las ninfas varían en longitud, según la especie, de 3 a 30 mm (0,12 a 1,18 pulgadas). [4] La cabeza tiene una cubierta exterior resistente de esclerotina , a menudo con varias crestas y proyecciones duras; apunta hacia adelante o hacia abajo, con la boca al frente. Hay dos grandes ojos compuestos , tres ocelos (ojos simples) y un par de antenas de longitud variable, colocadas entre los ojos o delante de ellos. Las piezas bucales están diseñadas para masticar y constan de un labrum en forma de colgajo , un par de mandíbulas fuertes , un par de maxilares , una hipofaringe membranosa y un labio . [5]
El tórax consta de tres segmentos: los dos últimos, el mesotórax y el metatórax , están fusionados. Cada segmento tiene un par de patas que normalmente terminan en una sola garra. Las patas son robustas y a menudo están revestidas de cerdas, pelos o espinas. Las almohadillas de las alas se desarrollan en el mesotórax y, en algunas especies, las almohadillas de las alas traseras se desarrollan en el metatórax. [5]
El abdomen consta de diez segmentos, algunos de los cuales pueden estar oscurecidos por un gran par de branquias operculadas , un escudo torácico (parte expandida del protórax ) o las almohadillas de las alas en desarrollo. En la mayoría de los taxones, hasta siete pares de branquias surgen de la parte superior o de los lados del abdomen, pero en algunas especies están debajo del abdomen y, en muy pocas especies, las branquias se encuentran en las coxas de las patas o en las bases. de los maxilares. El abdomen termina en delgadas proyecciones filiformes, formadas por un par de cercos , con o sin un tercer filamento caudal central . [5]
La muda final de la ninfa no es hacia la forma adulta completa, sino hacia una etapa alada llamada subimago que se parece físicamente al adulto, pero que suele ser sexualmente inmadura y de color más apagado. El subimago, o pardo, [6] a menudo tiene alas parcialmente turbias bordeadas de pelos diminutos conocidos como microtrichia; sus ojos, piernas y genitales no están completamente desarrollados. Las hembras de algunas efímeras (subfamilia Palingeniinae) no mudan de un estado de subimago a una etapa adulta y son sexualmente maduras, aunque aparecen como un subimago con microtrichia en la membrana del ala. Las efímeras oligoneuriinas constituyen otra excepción al retener microtriquios en sus alas pero no en sus cuerpos. Los subimagos generalmente vuelan mal, tienen apéndices más cortos y, por lo general, carecen de los patrones de color utilizados para atraer parejas. En los machos de Ephoron leukon , los subimagos tienen patas delanteras cortas y comprimidas, con pliegues en forma de acordeón, y se expanden a más del doble de su longitud después de la muda. [7] Después de un período, que generalmente dura uno o dos días, pero en algunas especies solo unos minutos, el subimago muda a la forma adulta completa, lo que convierte a las moscas efímeras en los únicos insectos donde una forma alada sufre una muda adicional. [4]
Las efímeras adultas, o imagos , tienen una estructura relativamente primitiva y exhiben rasgos que probablemente estaban presentes en los primeros insectos voladores. Estos incluyen colas largas y alas que no se pliegan sobre el abdomen. [8] Las efímeras son insectos de aspecto delicado con uno o dos pares de alas triangulares membranosas, que están ampliamente cubiertas de venas . En reposo, las alas se mantienen erguidas, como las de una mariposa . Las alas traseras son mucho más pequeñas que las anteriores y pueden ser vestigiales o estar ausentes. El segundo segmento del tórax , que lleva las alas anteriores, está agrandado para albergar los principales músculos de vuelo. Los adultos tienen antenas cortas y flexibles, grandes ojos compuestos, tres ocelos y piezas bucales no funcionales. En la mayoría de las especies, los ojos de los machos son grandes y las patas delanteras inusualmente largas, para localizar y agarrar a las hembras durante el apareamiento en el aire. En los machos de algunas familias, hay dos grandes ojos cilíndricos de "turbante" (también conocidos como ojos de turbante o turbinados ) que miran hacia arriba además de los ojos laterales. [9] Son capaces de detectar la luz ultravioleta y se cree que se utilizan durante el cortejo para detectar hembras que vuelan sobre ellos. [10] En algunas especies, todas las patas no funcionan, excepto el par frontal en los machos. El abdomen es largo y aproximadamente cilíndrico, con diez segmentos y dos o tres cercos largos (apéndices en forma de cola) en la punta. Al igual que Entognatha , Archaeognatha y Zygentoma , los espiráculos del abdomen no tienen músculos de cierre. [11] [12] Únicamente entre los insectos, las efímeras poseen genitales emparejados: el macho tiene dos aedeagi (órganos parecidos a un pene) y la hembra dos gonoporos (aberturas sexuales). [1] [4]
Las efímeras son hemimetábolas (tienen una " metamorfosis incompleta "). Son únicos entre los insectos porque mudan una vez más después de adquirir alas funcionales; [13] este penúltimo estadio alado ( alado ) suele vivir muy poco tiempo y se le conoce como subimago, o para los pescadores con mosca como pardo. Las efímeras en la etapa subimago son el alimento favorito de muchos peces, y muchas moscas de pesca están modeladas para parecerse a ellas. La etapa de subimago no sobrevive por mucho tiempo, rara vez más de 24 horas. En algunas especies, puede durar sólo unos minutos, mientras que las efímeras de la familia Palingeniidae tienen subimagos sexualmente maduros y no tienen ninguna forma adulta verdadera. [1]
A menudo, todos los individuos de una población maduran a la vez (una eclosión), y durante uno o dos días en primavera u otoño, las moscas efímeras son extremadamente abundantes, bailan unas alrededor de otras en grandes grupos o descansan en cualquier superficie disponible. [4] En muchas especies, la emergencia está sincronizada con el amanecer o el anochecer, y la intensidad de la luz parece ser una señal importante para la emergencia, pero también pueden estar involucrados otros factores. Baetis intercalaris , por ejemplo, suele emerger justo después del atardecer en julio y agosto, pero en un año se observó una gran eclosión al mediodía en junio. Los subimagos de cuerpo blando son muy atractivos para los depredadores. La emergencia sincrónica es probablemente una estrategia adaptativa que reduce el riesgo del individuo de ser devorado . [14] La esperanza de vida de una efímera adulta es muy corta y varía según la especie. La función principal del adulto es la reproducción; los adultos no se alimentan y sólo tienen piezas bucales vestigiales , mientras que sus sistemas digestivos están llenos de aire. [13] Dolania americana tiene la vida adulta más corta de cualquier efímera: las hembras adultas de la especie viven menos de cinco minutos. [15]
Los machos adultos pueden patrullar individualmente, pero la mayoría se congrega en enjambres a unos pocos metros sobre el agua con el cielo abierto y despejado, y realizan una danza nupcial o de cortejo. Cada insecto tiene un patrón de movimiento característico de arriba a abajo; fuertes aleteos lo impulsan hacia arriba y hacia adelante con la cola inclinada hacia abajo; cuando deja de mover sus alas, cae pasivamente con el abdomen inclinado hacia arriba. Las hembras vuelan hacia estos enjambres y el apareamiento se produce en el aire. Un macho en ascenso agarra el tórax de una hembra desde abajo usando sus patas delanteras dobladas hacia arriba y la insemina. La cópula puede durar sólo unos segundos, pero ocasionalmente una pareja permanece en tándem y revolotea hasta el suelo. [16] Los machos pueden pasar la noche en la vegetación y regresar a su baile al día siguiente. Aunque no se alimentan, algunos tocan brevemente la superficie para beber un poco de agua antes de volar. [dieciséis]
Las hembras suelen poner entre cuatrocientos y tres mil huevos. Los huevos suelen dejarse caer sobre la superficie del agua; a veces la hembra los deposita sumergiendo la punta de su abdomen en el agua durante el vuelo, liberando un pequeño lote de huevos cada vez, o los deposita a granel estando de pie junto al agua. En algunas especies, la hembra se sumerge y coloca los huevos entre plantas o en grietas bajo el agua, pero en general se hunden hasta el fondo. El tiempo de incubación es variable, depende al menos en parte de la temperatura y puede variar desde unos pocos días hasta casi un año. Los huevos pueden entrar en una fase latente tranquila o en diapausa . [17] La tasa de crecimiento larvario también depende de la temperatura, al igual que el número de mudas . Entre diez y cincuenta, estas mudas post-embrionarias son más numerosas en las moscas efímeras que en la mayoría de los otros órdenes de insectos. La etapa ninfal de las moscas efímeras puede durar desde varios meses hasta varios años, dependiendo de la especie y las condiciones ambientales. [5]
Aproximadamente la mitad de todas las especies de efímeras cuya biología reproductiva se ha descrito son partenogenéticas (capaces de reproducirse asexualmente), incluidas poblaciones y especies parcial y exclusivamente partenogenéticas. [18]
Muchas especies se reproducen en aguas en movimiento, donde los huevos y las ninfas tienden a ser arrastrados río abajo. Para contrarrestar esto, las hembras pueden volar río arriba antes de depositar sus huevos. Por ejemplo, la hembra de efímera Tisza , la especie europea más grande con una longitud de 12 cm (4,7 pulgadas), vuela hasta 3 kilómetros (2 millas) río arriba antes de depositar huevos en la superficie del agua. Estos se hunden hasta el fondo y eclosionan después de 45 días; las ninfas se abren paso en el sedimento, donde pasan dos o tres años antes de nacer y convertirse en subimagos. [19]
Cuando está listo para emerger, se utilizan varias estrategias diferentes. En algunas especies, la transformación de la ninfa se produce bajo el agua y el subimago nada hasta la superficie y se lanza al aire. [4] En otras especies, la ninfa sube a la superficie, sale de su piel, permanece inactiva durante uno o dos minutos descansando sobre las exuvias (piel moldeada) y luego vuela hacia arriba, y en algunas, la ninfa sale de la agua antes de transformar. [20]
Las ninfas viven principalmente en arroyos debajo de rocas, en vegetación en descomposición o en sedimentos. Pocas especies viven en los lagos, pero se encuentran entre las más prolíficas. Por ejemplo, la aparición de una especie de Hexagenia se registró en el radar meteorológico Doppler en la costa del lago Erie en 2003. [21] En las ninfas de la mayoría de las especies de efímeras, las branquias en forma de paletas no funcionan como superficies respiratorias porque hay suficiente oxígeno. se absorbe a través del tegumento y sirve para crear una corriente respiratoria. Sin embargo, en ambientes con poco oxígeno, como el lodo del fondo de los estanques en los que Ephemera vulgata excava, las branquias filamentosas actúan como verdaderos órganos respiratorios accesorios y se utilizan en el intercambio gaseoso. [22]
En la mayoría de las especies, las ninfas son herbívoras o detritívoras y se alimentan de algas , diatomeas o detritos , pero en algunas especies son depredadoras de quironómidos y otras larvas y ninfas de pequeños insectos. [23] [24] Las ninfas de Povilla se esconden en la madera sumergida y pueden ser un problema para los propietarios de embarcaciones en Asia. [25] Algunos pueden pasar de un grupo de alimentación a otro a medida que crecen, lo que les permite utilizar una variedad de recursos alimentarios. Como ninfas procesan una gran cantidad de materia orgánica y transfieren una gran cantidad de fosfatos y nitratos a los ambientes terrestres cuando emergen del agua, ayudando así a eliminar contaminantes de los sistemas acuosos. [5] Junto con las larvas de caddisfly y los moluscos gasterópodos , el pastoreo de las ninfas de efímera tiene un impacto significativo sobre los productores primarios , las plantas y las algas, en el lecho de arroyos y ríos. [26]
Las ninfas son devoradas por una amplia gama de depredadores y forman una parte importante de la cadena alimentaria acuática . Los peces se encuentran entre los principales depredadores: recogen ninfas del fondo o las ingieren en la columna de agua y se alimentan de ninfas y adultos que emergen en la superficie del agua. Las larvas carnívoras de mosca de piedra , caddis , aliso y libélula se alimentan de ninfas de efímera que habitan en el fondo, al igual que los escarabajos acuáticos, las sanguijuelas, los cangrejos de río y los anfibios . [27] Además de la mortalidad directa causada por estos depredadores, el comportamiento de sus presas potenciales también se ve afectado, ya que la tasa de crecimiento de las ninfas se ralentiza por la necesidad de esconderse en lugar de alimentarse. [26] Las ninfas son muy susceptibles a la contaminación y pueden ser útiles en el biomonitoreo de cuerpos de agua. [4] Una vez que han emergido, un gran número de ellos son presa de aves, murciélagos y otros insectos, como Rhamphomyia longicauda . [5]
Las ninfas de efímera pueden servir como huéspedes de parásitos como nematodos y trematodos . Algunos de estos afectan el comportamiento de las ninfas de tal manera que es más probable que sean depredadas. [28] [29] Otros nematodos convierten a los machos adultos de efímeras en cuasi-hembras que frecuentan las orillas de los arroyos, lo que permite a los parásitos abrirse camino hacia el ambiente acuoso que necesitan para completar sus ciclos de vida. [30] Las ninfas también pueden servir como huéspedes intermediarios para el gusano de crin Paragordius varius , que hace que su huésped definitivo , un saltamontes , salte al agua y se ahogue. [31]
Las efímeras participan tanto en la producción primaria como en la bioturbación . Un estudio en arroyos simulados en laboratorio reveló que el género Centroptilum de efímera aumentó la exportación de perifiton , [32] afectando así indirectamente de manera positiva la producción primaria, que es un proceso esencial para los ecosistemas. La efímera también puede reasignar y alterar la disponibilidad de nutrientes en hábitats acuáticos mediante el proceso de bioturbación. Al excavar en el fondo de los lagos y redistribuir los nutrientes, las efímeras regulan indirectamente el fitoplancton y la producción primaria epibentónica. [33] Una vez que excavan en el fondo del lago, las ninfas de efímera comienzan a hinchar sus branquias respiratorias. Este movimiento crea una corriente que transporta partículas de comida a través de la madriguera y permite a la ninfa filtrar el alimento. Otras ninfas de efímera poseen elaborados mecanismos de alimentación por filtración como el del género Isonychia . Las ninfas tienen patas delanteras que contienen estructuras largas en forma de cerdas que tienen dos hileras de pelos. Los pelos entrelazados forman el filtro mediante el cual el insecto atrapa las partículas de comida. La acción de la alimentación por filtración tiene un pequeño impacto en la purificación del agua, pero un impacto aún mayor en la convergencia de pequeñas partículas en materia de una forma más compleja que beneficia a los consumidores en etapas posteriores de la cadena alimentaria. [34]
Las efímeras se distribuyen por todo el mundo en hábitats de agua dulce limpia, [35] aunque están ausentes en la Antártida. [36] Suelen estar ausentes de las islas oceánicas o representados por una o dos especies que se han dispersado desde el continente cercano. Las hembras de efímeras pueden ser dispersadas por el viento y los huevos pueden transferirse mediante adhesión a las patas de las aves acuáticas. [37] La mayor diversidad genérica se encuentra en el ámbito Neotropical , mientras que el Holártico tiene un menor número de géneros pero un alto grado de especiación. Unas trece familias están restringidas a una sola biorregión . [38] Las familias principales tienen algunas preferencias generales de hábitat: los Baetidae prefieren el agua cálida; los Heptageniidae viven bajo piedras y prefieren aguas corrientes; y los Ephemeridae, relativamente grandes , hacen madrigueras en lagos arenosos o lechos de ríos. [35]
La ninfa es la etapa dominante de la historia de vida de la efímera. Las diferentes especies de insectos varían en su tolerancia a la contaminación del agua, pero en general, las etapas larvarias de efímeras, moscas de piedra (Plecoptera) y moscas caddis (Trichoptera) son susceptibles a una serie de contaminantes, incluidas aguas residuales , pesticidas y efluentes industriales . En general, las moscas efímeras son particularmente sensibles a la acidificación , pero las tolerancias varían y ciertas especies son excepcionalmente tolerantes a la contaminación por metales pesados y a niveles bajos de pH . Los Ephemerellidae se encuentran entre los grupos más tolerantes y los Siphlonuridae y Caenidae los menos. Los efectos adversos de la contaminación sobre los insectos pueden ser letales o subletales, resultando en el último caso en una función enzimática alterada, un crecimiento deficiente, un cambio de comportamiento o una falta de éxito reproductivo. Como partes importantes de la cadena alimentaria, la contaminación puede tener efectos en cadena en otros organismos; la escasez de ninfas herbívoras puede provocar un crecimiento excesivo de algas, y la escasez de ninfas depredadoras puede provocar una sobreabundancia de sus especies de presa. [39] Los peces que se alimentan de ninfas de efímeras que tienen metales pesados bioacumulados están en riesgo. [40] Las efímeras hembras adultas encuentran agua detectando la polarización de la luz reflejada. Se dejan engañar fácilmente por otras superficies pulidas que pueden actuar como trampas para los enjambres de efímeras. [10]
La amenaza para las efímeras se aplica también a sus huevos. Los "niveles modestos" de contaminación en los ríos de Inglaterra son suficientes para matar el 80% de los huevos de efímera, que son tan vulnerables a los contaminantes como otras etapas del ciclo de vida; El número de efímeras de alas azules ( Baetis ) ha disminuido dramáticamente, casi a ninguna en algunos ríos. Los principales contaminantes que se cree que son responsables son los sedimentos finos y el fosfato de la agricultura y las aguas residuales. [41]
Se desconoce el estado de muchas especies de efímeras porque se conocen únicamente a partir de los datos de la recolección original. Se cree que cuatro especies norteamericanas están extintas. Entre ellas, Pentagenia robusta fue recolectada originalmente en el río Ohio cerca de Cincinnati , pero esta especie no ha sido vista desde su recolección original en el siglo XIX. La comparación efímera se conoce a partir de un solo espécimen, recolectado en las "estribaciones de Colorado" en 1873, pero a pesar de los estudios intensivos de las efímeras de Colorado reportados en 1984, no ha sido redescubierta. [42]
La lista roja de especies amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) incluye una efímera: Tasmanophlebia lacuscoerulei , la gran efímera azul del lago, originaria de Australia y catalogada como en peligro de extinción porque su hábitat alpino es vulnerable al cambio climático . [43]
Ephemeroptera fue definida por Alpheus Hyatt y Jennie Maria Arms Sheldon en 1890-1. [44] [45] La taxonomía de los Ephemeroptera fue reelaborada por George F. Edmunds y Jay R Traver , a partir de 1954. [46] [47] Traver contribuyó a la obra de 1935 The Biology of Mayflies , [48] y ha sido llamado "el primer especialista en efemerópteros en América del Norte". [49]
En 2012, se conocen en todo el mundo más de 3000 especies de efímeras en 42 familias y más de 400 géneros, [50] [51] incluidas alrededor de 630 especies en América del Norte . [52] Las efímeras son un grupo antiguo de insectos alados (pterigotos). Presuntos representantes de grupos de tallos fósiles (por ejemplo, Lithoneura lameerrei, similar a Syntonopteroidea ) ya se conocen desde finales del Carbonífero . [53] El nombre Ephemeroptera proviene del griego ἐφήμερος, ephemeros "de corta duración" (literalmente "que dura un día", cf. inglés " ephemeral "), y πτερόν, pteron , " ala ", en referencia a la breve vida útil de los adultos. . El nombre común en inglés se refiere a la aparición del insecto alrededor del mes de mayo en el Reino Unido. [54] El nombre shadfly proviene del pez del Atlántico, el sábalo , que corre por los ríos de la costa este de Estados Unidos al mismo tiempo que emergen muchas moscas efímeras. [55] [56]
Del Pérmico se conocen numerosos representantes de grupos troncales de efímeras, que a menudo se agrupan en un taxón separado, Permoplectoptera (por ejemplo, incluido Protereisma permianum en Protereismatidae, [53] y Misthodotidae). Las larvas de Permoplectoptera todavía tenían 9 pares de branquias abdominales y los adultos todavía tenían largas alas traseras. Quizás la familia de fósiles Cretereismatidae de la Formación Crato del Cretácico Inferior de Brasil también pertenezca como última rama de Permoplectoptera. Por lo demás, los afloramientos de Crato produjeron especímenes fósiles de familias modernas de efímeras o de la extinta (pero moderna) familia Hexagenitidae. Sin embargo, en la misma localidad se han descrito las extrañas larvas y adultos de la extinta familia Mickoleitiidae (orden Coxoplectoptera ), [57] que representa el grupo hermano fósil de las efímeras modernas, aunque tenían adaptaciones muy peculiares como las patas delanteras rapaces .
La inclusión de efímera más antigua en ámbar es Cretoneta zherichini (Leptophlebiidae) del Cretácico Inferior de Siberia . En el ámbar báltico, mucho más joven , se han encontrado numerosas inclusiones de varias familias modernas de efímeras (Ephemeridae, Potamanthidae, Leptophlebiidae, Ametropodidae, Siphlonuridae, Isonychiidae, Heptageniidae y Ephemerellidae). [58] El género moderno Neoephemera está representado en el registro fósil por la especie Ypresiana [59] N. antiqua del estado de Washington . [60]
Grimaldi y Engel, revisando la filogenia en 2005, comentaron que muchos estudios cladísticos se habían realizado sin estabilidad en los subórdenes e infraórdenes de Ephemeroptera; la división tradicional en Schistonota y Pannota era errónea porque Pannota se deriva de Schistonota. [53] La filogenia de los Ephemeroptera fue estudiada por primera vez mediante análisis molecular por Ogden y Whiting en 2005. Recuperaron los Baetidae como hermanos de los otros clados. [61] La filogenia de las efímeras fue estudiada más a fondo mediante análisis morfológicos y moleculares por Ogden y otros en 2009. Descubrieron que el género asiático Siphluriscus era hermano de todas las demás efímeras. Se descubrió que algunos linajes existentes, como Ephemeroidea , y familias como Ameletopsidae, no eran monofiléticos , debido a la convergencia entre características ninfales. [62]
La siguiente clasificación tradicional, con dos subórdenes Pannota y Schistonota , fue introducida en 1979 por WP McCafferty y George F. Edmunds. [63] La lista se basa en Peters y Campbell (1991), en Insects of Australia . [64]
Después [18]
El autor holandés de la Edad de Oro Augerius Clutius (Outgert Cluyt) ilustró algunas efímeras en su De Hemerobio ("Sobre la efímera") de 1634, el primer libro escrito sobre el grupo. Maerten de Vos ilustró de manera similar una efímera en su representación de 1587 del quinto día de la creación, entre una variedad de peces y aves acuáticas. [65] [66]
En 1495 Alberto Durero incluyó una efímera en su grabado La Sagrada Familia con la efímera . [67] Los críticos Larry Silver y Pamela H. Smith sostienen que la imagen proporciona "un vínculo explícito entre el cielo y la tierra... para sugerir una resonancia cósmica entre lo sagrado y lo profano, lo celestial y lo terrestre, el macrocosmos y el microcosmos". [68]
El biólogo y filósofo griego Aristóteles escribió en su Historia de los animales que
Los animales sin sangre y con muchas patas, ya sea que tengan alas o patas, se mueven con más de cuatro puntos de movimiento; como, por ejemplo, la mosca diurna (efemeron) se mueve con cuatro pies y cuatro alas: y, debo observar de paso, esta criatura es excepcional no sólo en lo que respecta a la duración de su existencia, de donde recibe su nombre, sino también porque Aunque es cuadrúpedo, también tiene alas. [69] [b]
El enciclopedista romano Plinio el Viejo describió a la efímera como el "hemerobius" en su Historia Natural :
El insecto del río en el Mar Negro en pleno verano hace caer unas finas membranas que parecen bayas de las que brota una oruga de cuatro patas a la manera de la criatura mencionada anteriormente, pero no vive más de un día, por lo que es llamado hemerobio. [71]
En su libro de 1789 The Natural History and Antiquities of Selborne , Gilbert White describió en la entrada del "10 de junio de 1771" cómo
Millones de moscas de mayo aparecen por primera vez en el arroyo de Alresford . El aire se llenó de ellos y la superficie del agua se cubrió. Grandes truchas los succionaron mientras yacían luchando en la superficie del arroyo, incapaces de elevarse hasta que sus alas se secaran... Sus movimientos son muy peculiares, arriba y abajo a lo largo de muchos metros casi en línea perpendicular. [72]
La efímera ha llegado a simbolizar la transitoriedad y la brevedad de la vida. [73] El poeta inglés George Crabbe , conocido por haber estado interesado en los insectos, [74] comparó la breve vida de un periódico con la de las efímeras, siendo ambas conocidas como "Ephemera", [75] cosas que viven por un día: [76]
En grupos de horas, su constante número trae
como insectos que se despiertan ante el avance de la primavera;
Que surgen de larvas obscenas que yacen
en estanques poco profundos, o que desde allí ascienden al cielo:
así son estas viles efímeras, nacidas
para morir antes de la siguiente mañana giratoria.— George Crabbe, "El periódico", 1785
El tema de la vida breve se repite en el poema de 1998 del artista Douglas Florian, "The Mayfly". [77] El poema de 2005 del poeta laureado estadounidense Richard Wilbur "Mayflies" incluye las líneas "Vi desde estanques invisibles una niebla de moscas, en sus cuatrillones se elevan, y animan una mancha irregular de brillo, con un brillo repentino". [78]
Otra referencia literaria a las efímeras se ve en La epopeya de Gilgamesh , una de las primeras grandes obras literarias que se conservan. La brevedad de la vida de Gilgamesh se compara con la de la efímera adulta. [79] En Szeged , Hungría, las efímeras se celebran en un monumento cerca del puente Belvárosi, obra del escultor local Pal Farkas, que representa la danza de cortejo de las efímeras. [80] El dramaturgo estadounidense David Ives escribió una breve obra cómica, Time Flies , en 2001, sobre lo que dos efímeras podrían discutir durante su único día de existencia. [81]
Las efímeras son la principal fuente de modelos para moscas artificiales, anzuelos atados con materiales de colores como hilos y plumas, utilizados en la pesca con mosca . [4] Estos se basan en diferentes etapas del ciclo de vida de las moscas efímeras. Por ejemplo, las moscas conocidas como "emergentes" en América del Norte están diseñadas por pescadores con mosca para parecerse a las efímeras subimago y están destinadas a atraer truchas de agua dulce . [82] En 1983, Patrick McCafferty registró que las moscas artificiales se habían basado en 36 géneros de efímeras de América del Norte, de un total de 63 especies occidentales y 103 especies orientales/centrales. Un gran número de estas especies tienen nombres comunes entre los pescadores con mosca, quienes necesitan desarrollar un conocimiento sustancial del "hábitat, distribución, estacionalidad, morfología y comportamiento" de las efímeras para poder igualar con precisión el aspecto y los movimientos de los insectos que pescan las truchas locales. esperando. [4]
Izaak Walton describe el uso de efímeras para pescar truchas en su libro de 1653 The Compleat Angler ; por ejemplo, nombra al "draco verde" para usarlo como mosca natural, y a los "pardos" (efímeras subimagos) como moscas artificiales. Estos incluyen, por ejemplo, el "Great Dun" y el "Great Blue Dun" en febrero; el "Pardo Blanquecino" en marzo; el "Whirling Dun" y el "Yellow Dun" en abril; el "draco verde", la "pequeña mosca amarilla" y el "draco gris" en mayo; y el "Black-Blue Dun" en julio. [83] La pesca con ninfa o "mosca mojada" volvió a ser popular en los arroyos de tiza de Inglaterra gracias a GEM Skues con su libro de 1910 Minor Tactics of the Chalk Stream . En el libro, Skues analiza el uso de duns para pescar truchas. [84] [85] [86] La March Brown es "probablemente la más famosa de todas las efímeras británicas", habiendo sido copiada por los pescadores para pescar truchas durante más de 500 años. [87] [3]
Algunas tabernas inglesas junto a arroyos de truchas, como el River Test en Hampshire, se denominan "The Mayfly". [88] [89] [90]
La eclosión de la efímera gigante Palingenia longicauda en los ríos Tisza y Maros en Hungría y Serbia , conocida como "Tisza floreciendo", es una atracción turística. [91] La eclosión de 2014 de la gran efímera Hexagenia bilineata en el río Mississippi en los EE. UU. fue fotografiada en un radar meteorológico; El enjambre voló hasta 760 m (2500 pies) sobre el suelo cerca de La Crosse, Wisconsin , creando una firma de radar que parecía una "tormenta de lluvia importante", y la masa de insectos muertos que cubrían carreteras, automóviles y edificios causaron un "lío viscoso". ". [92]
Durante el fin de semana del 13 al 14 de junio de 2015, un gran enjambre de efímeras causó varios accidentes vehiculares en el puente Columbia-Wrightsville , que llevaba la ruta 462 de Pensilvania a través del río Susquehanna entre Columbia y Wrightsville, Pensilvania . El puente tuvo que cerrarse al tráfico dos veces durante ese período debido a la mala visibilidad y las obstrucciones planteadas por montones de insectos muertos. [93]
Las efímeras se consumen en varias culturas y se estima que contienen el mayor contenido de proteína cruda de cualquier insecto comestible por peso seco. En Malawi , el kungu, una pasta de efímeras ( Caenis kungu ) y mosquitos, se utiliza para preparar un pastel para comer. Las efímeras adultas se recolectan y comen en muchas partes de China y Japón. Cerca del lago Victoria , las efímeras Povilla se recolectan, secan y conservan para usarlas en preparaciones alimenticias. [94]
"Mayfly" era el apodo de la tripulación para el dirigible número 1 de Su Majestad , un dirigible de exploración aérea construido por Vickers pero hundido por fuertes vientos en 1911 antes de sus vuelos de prueba. [95]
Dos buques de la Royal Navy fueron nombrados HMS Mayfly : un torpedero botado en enero de 1907, [96] y una cañonera fluvial clase Fly construida en secciones en Yarrow en 1915. [97]
El Seddon Mayfly , que fue construido en 1908, fue un avión que no tuvo éxito en los primeros vuelos. El primer avión diseñado por una mujer, Lillian Bland , se tituló Bland Mayfly . [79]
En la Francia anterior a la década de 1950, el "chute de manne" se obtenía presionando efímeras en pasteles y usándolos como alimento para pájaros y cebo para peces. [25] Desde un punto de vista económico, las efímeras también proporcionan a las pesquerías una excelente dieta para los peces. [79] Las efímeras podrían encontrar usos en las industrias biomédica, farmacéutica y cosmética. Su exoesqueleto contiene quitina , que tiene aplicaciones en estas industrias. [79]
La investigación sobre la expresión del genoma en la efímera Cloeon dipterum ha proporcionado ideas sobre la evolución del ala del insecto y ha respaldado la llamada teoría de las branquias, que sugiere que el ala ancestral del insecto puede haber evolucionado a partir de branquias larvales de insectos acuáticos como las efímeras. [98]
Las larvas de efímera no sobreviven en hábitats acuáticos contaminados y, por lo tanto, han sido elegidas como bioindicadores, marcadores de la calidad del agua en evaluaciones ecológicas . [99]
En marketing, Nike produjo una línea de zapatillas para correr en 2003 titulada "Mayfly". Los zapatos fueron diseñados con un patrón de venación de alas como el de la efímera y también se decía que tenían una vida útil finita. [79] La empresa de telecomunicaciones Vodafone presentó efímeras en una campaña de marca de 2006, diciendo a los consumidores que "aprovecharan al máximo el ahora". [79]
Los coloquialismos regionales incluyen moscas de pescado, moscas del sábalo y muchos otros nombres que no se pueden imprimir.
Se ha presentado como argumento en contra del uso de la mosca húmeda el que los peces bajo el agua nunca ven los pardos y otros pequeños insectos que flotan sobre la superficie de un arroyo y que, por lo tanto, la mosca húmeda es un objeto antinatural. , especialmente si tiene alas.
"Nunca " es una palabra muy grande y me atrevo a pensar que el caso está exagerado.
He observado un remolino con pequeños remolinos durante una hora seguida, y una y otra vez he visto pequeños grupos de moscas atrapadas en uno u otro de los remolinos, succionadas hacia abajo y arrojadas dispersas por el agua.
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