La fritillaria de los pantanos ( Euphiryas aurinia ) es una mariposa de la familia Nymphalidae . Comúnmente distribuido en la región paleártica , el nombre común del fritillary de los pantanos deriva de uno de sus varios hábitats, las marismas . La etapa larvaria prolongada dura aproximadamente de siete a ocho meses e incluye un período de hibernación durante el invierno. Las larvas dependen de la planta alimenticia huésped Succisa pratensis no sólo para alimentarse sino también para hibernar, porque se forman redes sedosas en la planta huésped cuando las larvas gregarias entran en hibernación. Las hembras ponen huevos en lotes en la planta huésped y, al igual que otras ponedoras en lotes, son selectivas en cuanto a la ubicación de la oviposición porque los niveles de supervivencia de la descendencia para las ponedoras en lotes están más ligados a la selección de la ubicación que para las ponedoras de un solo huevo.
A partir de 2019, el estado de conservación global de la mariposa se considera de menor preocupación, pero se ha enfrentado a un rápido descenso y se considera regionalmente vulnerable o en peligro de extinción en gran parte de su área de distribución.
E. aurinia está representada por muchas subespecies . Los más aceptados son:
pero el número total de subespecies descritas es mucho mayor, especialmente en el Paleártico oriental. Lo mejor sería considerar al insecto como una superespecie .
E.aurinia pertenece al subgénero Eurodryas. Los miembros del clado son:
Euphiryas aurinia tiene una envergadura de 30 a 42 milímetros (1,2 a 1,7 pulgadas) en los machos. [4] Las hembras suelen ser más grandes que los machos, con una envergadura de 40 a 50 milímetros (1,6 a 2,0 pulgadas). [5] Estas pequeñas mariposas varían en marcas y coloración, con muchas formas y subespecies . Las mariposas adultas suelen mostrar un patrón a cuadros de marcas marrones, naranjas y amarillas. Hay marcas plateadas en el borde del ala trasera. La parte inferior de las alas está estampada en amarillo, naranja y marrón sin ningún color plateado. [6] Los huevos son amarillos y se identifican fácilmente debido al gran tamaño del lote. Las larvas son negras.
Esta especie está muy extendida en el reino Paleártico , desde Irlanda en el oeste hasta Yakutia en el este y el noroeste de China y Mongolia en el sur. [7] [8] El fritillary de los pantanos está en declive en Europa y es una de las once mariposas cubiertas por el Plan de Acción para la Biodiversidad del Reino Unido . [ cita necesaria ] Dentro de las Islas Británicas , es más frecuente en el sur y el oeste, pero especialmente en Gales donde hay un bastión.[9]
Esta especie vive en pastizales calcáreos , claros de bosques, zonas pantanosas húmedas (de ahí el nombre común) y pastizales brezales, dominados por pastos que forman matas , incluidos páramos morados y pastos de juncos. En Finlandia , se ha demostrado que E. aurinia favorece los pastizales semipermanentes y las talas rasas no permanentes en el bosque. Se prefirieron las talas jóvenes a las viejas debido al denso crecimiento de la vegetación en los bosques viejos talados. [10] En el Reino Unido, E. aurinia puede habitar dos tipos de pastizales : pastizales húmedos que son neutros o acidophilus y pastizales secos que tienen una abundancia de plantas que crecen en suelos ricos en cal ( pastizales calcícolas ). [11] Estas mariposas pueden alcanzar una altura de 10 a 2200 metros (33 a 7218 pies) sobre el nivel del mar. [5]
En las Islas Británicas , el fritillary de los pantanos se encuentra generalmente en pastizales húmedos y saludables que se llaman pastos rhos, de la palabra galesa rhos que significa brezo . Las poblaciones pequeñas pueden ser un elemento importante de la ecología porque producen muchos individuos móviles que luego pueden fundar otras poblaciones. El fritillary de los pantanos está protegido por la legislación del Reino Unido, incluida en el Anexo 5 de la Ley de Vida Silvestre y Campo , y por la Directiva de Especies y Hábitats de la UE (Anexo II). [9] Devon Wildlife Trust posee varios sitios en los que monitorea esta especie. Los ejemplos incluyen Stowford Moor (cerca de Holsworthy, Devon ), la reserva natural de Dunsdon (cerca de Bude ), Mambury Moor (cerca de Great Torrington ), la reserva natural de Vealand Farm (cerca de Holsworthy) y la reserva natural Volehouse (cerca de Holsworthy). En 2009, los recuentos de población habían aumentado significativamente con respecto a los años 2007 y 2008. [12] En 2018, se encontró una población reproductora en Carmarthenshire , Gales, después de una ausencia de 50 años. [13]
En Lituania (incluida en el Libro Rojo de Datos de Lituania desde 2000, categoría 3 (R) de la lista roja) (Rašomavičius, 2007) es una especie de insecto protegida. [14] Euphydryas aurinia generalmente se encuentra en pastizales oligotróficos húmedos o húmedos naturales y seminaturales (praderas de páramo púrpura y brezos), pantanos ricos en bases, principalmente en el este, noroeste y centro de Lituania, donde su principal planta alimenticia Succisa pratensis ( Dipsacaceae ) es abundante. Las zonas habitadas suelen estar situadas a lo largo de los bordes del bosque o rodeadas de arbustos. La especie no se encuentra en el sur de Lituania, donde predominan los suelos arenosos, ni en el suroeste de Lituania, donde la agricultura es muy intensiva. [15]
La disponibilidad de la planta alimenticia para las larvas de S. pratensis y la altura del pasto son los factores más importantes para proporcionar un hábitat óptimo para E. aurinia .
Debido a que las orugas viven en redes comunitarias formadas alrededor de su planta huésped e hibernan durante el invierno dentro de la red, la densidad de la planta huésped es un factor crucial en la formación del hábitat de E. aurinia . Los estudios han demostrado que la densidad de la planta huésped está directamente relacionada con la cantidad de redes larvarias encontradas, que a su vez está directamente relacionada con la cantidad de mariposas adultas. Por tanto, un hábitat adecuado para las larvas puede influir indirectamente en la proliferación de mariposas adultas. [11]
No sólo es crucial la densidad de la planta huésped para un hábitat favorable, sino también la altura del césped, la extensión de pasto que cubre el área donde vive E. aurinia . Una altura del césped demasiado corta puede provocar una mayor exposición de las larvas a los depredadores y puede causar una disponibilidad limitada de alimentos, lo que lleva a la hambruna. Sin embargo, si la altura del césped es demasiado alta y está densamente poblada, a las mariposas adultas les resulta difícil localizar la planta huésped para ovipositar . Por lo tanto, el nivel de altura del pasto es más óptimo cuando es de altura media. [11]
Se sabe que las orugas se alimentan principalmente de Succisa pratensis y especies de Digitalis , Plantago lanceolata , Knautia arvensis , Scabiosa succisa , Scabiosa columbaria , Veronica ( Veronica dubravnaya , etc.), Geranium , Sambucus , Gentiana , Valeriana , Lonicera implexa , Filipendula , Spiraea . y viburno . [7]
Un estudio que mide el nivel de volátiles liberados por las plantas que son consumidas por los herbívoros ha demostrado que las orugas de E. aurinia que se alimentan de la planta huésped emiten enormes cantidades de metanol y otras sustancias volátiles ( monoterpenos , sesquiterpenos y compuestos volátiles derivados de la lipoxigenasa) . .pratensis . El metanol es un compuesto bioquímicamente activo que comúnmente se libera por las actividades metabólicas de las bacterias anaeróbicas . [dieciséis]
Las mariposas adultas se alimentan de néctar de forma oportunista, por lo que la densidad de la planta huésped S. pratensis no afecta la alimentación de las mariposas adultas. De hecho, cuando emergen las mariposas adultas, S. pratensis ni siquiera florece. [11] Los adultos son polífagos y generalmente se alimentan de Ranunculus ssp., Cirsium ssp., Leucantherum vulgare , Myosotis ssp. y Rubus ssp. con mayor frecuencia. [17] También se ha observado que se alimentan de Caltha palustris , también conocida como copa real o caléndula de pantano, y de Ajuga reptans , también conocida como corneta o hierba de lobo. [18]
Las hembras de E. aurinia son ponedoras por lotes, lo que significa que ponen una gran cantidad de huevos en un sitio. Debido a que cada vez que se elige un lugar para la puesta de huevos están en juego entre 200 y 300 huevos, las hembras que ponen huevos en lotes tienden a pasar por una fase de discriminación en la búsqueda de un lugar para poner huevos. Cada planta puede servir como lugar de puesta de huevos para cuatro o cinco grupos de huevos, lo que significa que pueden nacer más de mil larvas en una sola planta. Si es así, las larvas recién nacidas se enfrentarán a una grave escasez de alimentos y a una feroz competencia por los alimentos, lo que tiene enormes repercusiones en la supervivencia de las crías. Por lo tanto, Euphiryas y otras hembras ponedoras en lotes, como las hembras Melitaeini , dedican más tiempo a elegir un lugar para poner huevos y son más selectivas a la hora de buscar una planta huésped. [19]
La oviposición de las hembras depende en gran medida del tamaño de la planta huésped y de la densidad de la cubierta vegetal. Los estudios han demostrado que las hembras prefieren poner huevos en plantas hospedantes grandes que en plantas más pequeñas. Esto es para evitar la escasez de alimentos y el hambre de las larvas. Además, la estructura de vegetación escasa y abierta se ve favorecida sobre los pastizales densos y espesos cuando se utiliza la planta huésped S. pratensis para la oviposición. [20] La presencia de una planta alta que no es huésped (por ejemplo, Deschampsia caespitosa ) se correlaciona negativamente con los nidos de huevos. [21] Por lo tanto, se han identificado praderas abandonadas con suelos ricos en cal como lugares de oviposición. A menudo, E. aurinia pondrá huevos en los bordes de dichos prados porque la estructura de la vegetación y la altura de la planta se ajustan a la preferencia de la mariposa hembra por la oviposición. [20] Por tales razones, las tierras de cultivo generalmente se prefieren a las praderas para la oviposición porque las tierras de cultivo tienden a tener un número concentrado de plantas hospedantes de gran tamaño. [22]
Las hembras prefieren poner huevos en hojas con mayor contenido de clorofila . Por tanto, la reflectancia y concentración de clorofila de las hojas también afecta la elección del sitio de oviposición de E. aurinia . El contenido de clorofila (el "verdor" de las plantas) puede ser un indicador de una mayor aptitud de la planta huésped, lo que a su vez proporcionará oportunidades óptimas de crecimiento para las larvas recién nacidas. Por lo tanto, las hembras utilizan señales visuales para buscar las hojas más verdes para poner sus huevos. Sin embargo, también hay indicios de que no es la alta concentración de clorofila sino la presencia de grupos de huevos de la misma especie lo que atrae a las hembras a ovipositar en una determinada hoja. [19]
En la República Checa, la presencia de pastos cortos que pueden cumplir una función de cojín (especialmente Nardus estricto ) en las proximidades de la planta huésped se correlacionó positivamente con el número de nidos. En general, las condiciones que promueven el crecimiento y la proliferación de las plantas hospedantes también son favorables para los nidos. Para los nidos se prefieren condiciones secas y ácidas con recursos limitados de nitrógeno porque estas condiciones conducen a praderas cortas. Las praderas cortas facilitan el descanso de las larvas y, por lo tanto, es un factor que las hembras consideran durante la oviposición. [21]
Euphiryas aurinia es una especie univoltina .
Los huevos se ponen en grupos en el envés de las hojas en mayo y junio. Se colocan hasta 350 en un solo lote. Pasan de un color amarillo pálido cuando se ponen por primera vez a un amarillo brillante, luego a un carmesí y finalmente a un gris oscuro justo antes de eclosionar.
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Las orugas eclosionan en unas tres semanas a partir de finales de junio. Hay seis estadios para las larvas de E. aurinia . Los primeros cuatro son gregarios , siendo los tres primeros estadios de prehibernación y el cuarto post-hibernación. Los primeros tres estadios forman una red comunitaria alrededor de la planta alimenticia S. pratensis y se alimentan de la planta huésped durante aproximadamente tres semanas. [16] Las orugas jóvenes se vuelven notorias a finales de agosto. [4] En otoño, hacen redes más fuertes más cerca del suelo, generalmente dentro de una densa mata de hierba, donde comenzarán a hibernar.
En la primavera, el cuarto estadio sale de la hibernación. Los tres estadios posteriores a la hibernación disfrutan del sol. Tomar el sol es un comportamiento en el que el estadio aumenta su temperatura corporal utilizando el calor de la radiación solar . Esto les permite ser relativamente independientes de la temperatura ambiente , lo que promueve un desarrollo más rápido. [23] Durante este tiempo, cambian de color de marrón a negro.
Al final del sexto estadio, comienzan a formarse pupas. Esto ocurre en la primavera, a finales de marzo o principios de abril. [19] La pupa ocurre en lo profundo de las matas de pasto u hojas muertas.
Los adultos emergen y realizan el período de vuelo entre mayo y junio. [19] Sin embargo, en las regiones del sur, pueden volar a partir de finales de mayo. [4] [24] Los adultos tienen una esperanza de vida corta, que generalmente dura alrededor de dos semanas. [10]
La investigación sobre la dinámica poblacional del fritillary de los pantanos ha demostrado que viven en metapoblaciones . Una metapoblación se define como un conjunto de poblaciones locales que están conectadas entre sí como resultado de una dispersión ocasional. Entre ellos algunos desaparecerán y otros se fundarán. [4] Una característica importante de las metapoblaciones es que siempre habrá un hábitat vacío dentro del sistema. Es posible que la mayoría de los parches de hábitat estén vacíos. La seguridad de lugares adecuados donde la mariposa no habita actualmente es esencial para su supervivencia a largo plazo.
Las mariposas E. aurinia tienden a exhibir un comportamiento sedentario , lo que conduce a un aumento de la dispersión local en lugar de la dispersión regional o a larga distancia. Los machos tienen más probabilidades de emigrar que las hembras y, aun así, E. aurinia rara vez se traslada a zonas vecinas. El tamaño promedio de la población local aumenta como resultado de la movilidad limitada de las mariposas adultas. [25] Por lo tanto, es poco probable que la fluctuación del tamaño de la población de un parche de hábitat afecte el tamaño de la población de otro parche de hábitat. [26] La tasa relativa de renovación de extinción y recolonización de parches de hábitat previamente vacíos es alta para E. aurinia , lo que indica que la extinción de una población local puede equilibrarse con la recolonización de otra. Estas características metapoblacionales clásicas explican por qué existe una mayor estructuración genética dentro de la población en E. aurinia . [26]
Se cree que el apareamiento ocurre al azar, como lo demuestra el hecho de que no hay una desviación significativa del equilibrio de Hardy-Weinberg en las poblaciones de E. aurinia . [27] Los machos adultos muestran un comportamiento sedentario, posándose en arbustos o pasto. Observan y buscan hembras. Las hembras se aparean una vez en su corta vida y ponen múltiples lotes de huevos. [17] Debido a su corta vida, las hembras se aparean poco después de emerger de la crisálida. Ponen tantos huevos que no pueden volar largas distancias hasta que ponen los huevos y solo se arrastran hasta la vegetación cercana. Las hembras son más grandes y de colores menos vibrantes que los machos. [28]
Los depredadores conocidos de E. aurinia son los cucos , las ranas y los sapos , y el escarabajo terrestre Pterostichus versicolor . Todos estos depredadores se aprovechan de las larvas. [26] Las orugas pueden ser atacadas por la avispa parasitoide Apanteles bignellii , especialmente en climas cálidos de primavera. [29] El parasitoide muestra un comportamiento larval de parasitoide gregario, lo que significa que más de una progenie de parasitoide puede desarrollarse completamente dentro o sobre el huésped. De hecho, en una generación de E. aurinia ocurren tres generaciones regulares de A. bignelli , generalmente entre las etapas de pupa, adulto y huevo del huésped. [30] Además, el comportamiento de oviposición de los parasitoides es selectivo, lo que significa que A. bignelli es un parasitoide especializado. El porcentaje de la población huésped parasitada varía mucho, oscilando entre 0 y 80%. [26]
Se ha detectado la bacteria endosimbiótica Wolbachia en 19 poblaciones del Reino Unido con una prevalencia del 100% . Cuando se analizaron fenotipos como incompatibilidad citoplasmática , distorsión de la proporción de sexos, relación mutualista o neutral, no pareció haber ningún fenotipo concluyente de las bacterias endosimbióticas. Aunque se demostró que las cepas muy parecidas a la cepa de bacteria Wolbachia identificada distorsionaban la proporción de sexos, no se observó ninguna distorsión de la proporción de sexos en las poblaciones de E. aurinia . Por lo tanto, es necesario realizar más investigaciones para concluir cuál es el fenotipo de esta bacteria simbiótica. Una posible explicación para la proporción de sexos estable en E. aurinia a pesar de la presencia de Wolbachia puede ser la evolución de rasgos en el huésped que suprimen la expresión del fenotipo de Wolbachia . Si este es el caso, entonces la aparente falta de fenotipo de la bacteria Wolbachia puede explicarse como una supresión del fenotipo. [11]
A partir de 2021, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales considera que el estado de conservación de la mariposa es de menor preocupación a nivel mundial . [1] Sin embargo, varias áreas reportan disminuciones regionales en la población.
Se han informado importantes fluctuaciones de las poblaciones de parches locales de E. aurinia en el oeste de Inglaterra, y el número de población alcanzó picos en la década de 1890 y mediados de la década de 1920 con tamaños de población de alrededor de 40.000 y 1.000 respectivamente. A pesar de la enorme cantidad de larvas y pupas observadas durante estos dos períodos de máximo crecimiento poblacional, la frecuencia poblacional de E. aurinia fluctuó drásticamente a medida que el número de orugas observadas cayó a 16 orugas en 1920 después de una "búsqueda diligente". [31] [32] Por lo tanto, E. aurinia sirve como un buen indicador de los cambios ambientales debido a su vulnerabilidad a los cambios de hábitat.
En 2017, se había observado una rápida disminución de la población en Dinamarca debido a la pérdida de hábitat y plantas hospedantes. [33]
Debido a que la etapa larvaria depende en gran medida de la planta alimenticia huésped S. pratensis , la disminución de la disponibilidad de la planta huésped produce efectos negativos en la población de E. aurinia . La disminución de los hábitats naturales de S. pratensis se correlaciona con la disminución de la población de plantas hospedantes. Debido al cultivo y al cambio de uso de la tierra de la agricultura tradicional al pastoreo, la frecuencia de las poblaciones de S. pratensis ha disminuido en los últimos años. El suelo húmedo y básico es adecuado para una alta frecuencia de S. pratensis . Los cambios ambientales como la acidificación y la eutrofización han provocado una disminución del hábitat óptimo disponible para S. pratensis y, en consecuencia, para E. aurinia . [33]
En 2019, la mariposa se había extinguido regionalmente en gran parte de su área de distribución anterior en el Reino Unido. [9] El tamaño de la población en el Reino Unido había disminuido en un 60% durante el período durante el cual se mantuvieron registros. [9] Las actividades humanas, como la agricultura moderna, alteraron su hábitat principal (las praderas húmedas de Inglaterra) y también han cambiado el clima. Esta pérdida de hábitats importantes ha provocado la fragmentación y el aislamiento de las poblaciones de E. aurinia , lo que ha llevado a la formación de metapoblaciones. [ cita necesaria ] E. aurinia es más vulnerable a la extinción en las pequeñas subpoblaciones que componen la metapoblación. [ cita necesaria ]
Según el Comité Conjunto para la Conservación de la Naturaleza en 2019, la población ha "disminuido dramáticamente en Europa y se considera en peligro o vulnerable en la mayor parte de su área de distribución europea", y las poblaciones restantes en el Reino Unido y España se consideran los "baluartes europeos" para las especies. [9]
Una actividad agrícola moderada puede ser beneficiosa para la población de E. aurinia porque puede dar lugar a un paisaje abierto y con escasa vegetación que es adecuado para las larvas de E. aurinia . [11] Las investigaciones han demostrado que las mariposas hembras prefieren poner sus huevos en tierras de cultivo en lugar de praderas . Esto puede explicarse por el hecho de que la vegetación es menos densa y las plantas hospedantes tienden a ser más grandes en las tierras de cultivo. [22] Sin embargo, los cambios excesivos del paisaje que vienen con las técnicas agrícolas modernas pueden provocar cambios drásticos en la población de E. aurinia . Se han realizado esfuerzos para reintroducir mariposas en áreas vacías de hábitat para aumentar la recolonización, y también se han utilizado técnicas como quemas controladas y pastoreo de ganado para promover el crecimiento de la población de E. aurinia . [11] Estas áreas se monitorean para detectar indicadores de éxito, como la frecuencia de las redes larvarias y la frecuencia de las flores y las plantas alimenticias de las larvas.
El pastoreo de ganado es un método común que se ha adoptado en respuesta a la disminución de la población de E. aurinia . Un nivel intermedio de pastoreo puede ayudar a mantener los pastizales húmedos, que son óptimos para S. pratensis y E. aurinia. Sin embargo, el pastoreo excesivo puede provocar una escasez de plantas hospedantes, lo que puede provocar escasez de alimento para las larvas recién nacidas. El pastoreo insuficiente puede provocar el crecimiento de plantas densas y arbustivas, lo que tampoco es adecuado y desfavorable para las mariposas hembras. [11] El objetivo es producir un mosaico desigual de vegetación corta y larga al final del período de pastoreo, entre 8 y 25 cm.
Otro método común para los esfuerzos de conservación es la inmersión , que es una forma de gestión de la tierra en la que se utiliza la quema controlada para evitar el crecimiento excesivo de la vegetación y promover la biodiversidad de la vida silvestre . Aunque es una solución temporal, la ingestión de agua puede proporcionar condiciones de hábitat adecuadas para E. aurinia . Las críticas a la ingestión incluyen el hecho de que es sólo una solución temporal y la posibilidad de que la ingestión pueda matar masas de larvas de E. aurinia si se realiza en la época equivocada del año. [11]
Por último, en casos extremos, se han intentado reintroducir mariposas E. aurinia en zonas vacías de su hábitat para aumentar la tasa de colonización. Debido a que este método implica una intervención humana extrema para promover la formación de poblaciones en parches, este método también es una solución temporal y se usa solo en casos raros y extremos de extinción local. [11]
Este artículo incorpora texto de esta fuente, que es de dominio público : Seitz, A. ed. Banda 1: Abt. 1, Die Großschmetterlinge des palaearktischen Faunengebietes, Die palaearktischen Tagfalter , 1909, 379 Seiten, mit 89 kolorierten Tafeln (3470 Figuren).jpg/1280px-Marsh_fritillary_(Euphydryas_aurinia_estonica).jpg)
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