Los sistemas bioenergéticos son procesos metabólicos que se relacionan con el flujo de energía en los organismos vivos. Esos procesos convierten la energía en trifosfato de adenosina (ATP), que es la forma adecuada para la actividad muscular. Hay dos formas principales de síntesis de ATP: aeróbica , que utiliza oxígeno del torrente sanguíneo, y anaeróbica , que no lo hace. La bioenergética es el campo de la biología que estudia los sistemas bioenergéticos.
El proceso que convierte la energía química de los alimentos en ATP (que puede liberar energía) no depende de la disponibilidad de oxígeno. Durante el ejercicio , el suministro y la demanda de oxígeno disponible para las células musculares se ve afectado por la duración y la intensidad y por el nivel de aptitud cardiorrespiratoria del individuo. [1] También se ve afectado por el tipo de actividad, por ejemplo, durante la actividad isométrica los músculos contraídos restringen el flujo sanguíneo (dejando que el oxígeno y los combustibles transmitidos por la sangre no puedan llegar a las células musculares de manera adecuada para la fosforilación oxidativa). [2] [3] Se pueden reclutar selectivamente tres sistemas, dependiendo de la cantidad de oxígeno disponible, como parte del proceso de respiración celular para generar ATP para los músculos. Son el ATP, el sistema anaeróbico y el sistema aeróbico.
El ATP es el único tipo de forma utilizable de energía química para la actividad musculoesquelética. Se almacena en la mayoría de las células, particularmente en las células musculares. Otras formas de energía química, como las disponibles en el oxígeno y los alimentos, deben transformarse en ATP antes de que las células musculares puedan utilizarlas. [4]
Dado que cuando se descompone el ATP se libera energía, se necesita energía para reconstruirlo o resintetizarlo. Los componentes básicos de la síntesis de ATP son los subproductos de su descomposición; difosfato de adenosina (ADP) y fosfato inorgánico (P i ). La energía para la resíntesis de ATP proviene de tres series diferentes de reacciones químicas que tienen lugar dentro del cuerpo. Dos de los tres dependen de los alimentos ingeridos, mientras que el otro depende de un compuesto químico llamado fosfocreatina . La energía liberada por cualquiera de estas tres series de reacciones se utiliza en reacciones que resintetizan ATP. Las reacciones separadas están funcionalmente unidas de tal manera que la energía liberada por una es utilizada por la otra. [4] : 8–9
Tres procesos pueden sintetizar ATP:
Los sistemas aeróbicos y anaeróbicos suelen funcionar al mismo tiempo. Al describir la actividad, no se trata de qué sistema energético está funcionando, sino de cuál predomina. [1] [8]
El término metabolismo se refiere a las diversas series de reacciones químicas que tienen lugar dentro del cuerpo. Aeróbico se refiere a la presencia de oxígeno, mientras que anaeróbico significa una serie de reacciones químicas que no requieren la presencia de oxígeno. La serie ATP-CP y la serie del ácido láctico son anaeróbicas, mientras que la serie del oxígeno es aeróbica. [4] : 9
El fosfato de creatina (CP), al igual que el ATP, se almacena en las células musculares. Cuando se descompone se libera una cantidad considerable de energía. La energía liberada se acopla al requerimiento energético necesario para la resíntesis de ATP.
Las reservas musculares totales tanto de ATP como de CP son pequeñas. Por tanto, la cantidad de energía que se puede obtener a través de este sistema es limitada. El fosfágeno almacenado en los músculos que trabajan normalmente se agota en segundos de actividad vigorosa. Sin embargo, la utilidad del sistema ATP-CP radica en la rápida disponibilidad de energía más que en cantidad . Esto es importante con respecto a los tipos de actividades físicas que los humanos son capaces de realizar. [4] : 9-11
El sistema de fosfágeno (ATP-PCr) se produce en el citosol (una sustancia similar a un gel) del sarcoplasma del músculo esquelético y en el compartimento citosólico de los miocitos del citoplasma del músculo cardíaco y liso . [9]
Durante la contracción muscular:
Músculo en reposo:
Cuando el sistema de fosfágeno se ha agotado de fosfocreatina (fosfato de creatina), el AMP resultante producido a partir de la reacción de la adenilato quinasa (mioquinasa) está regulado principalmente por el ciclo de los nucleótidos de purina . [10]
Este sistema se conoce como glucólisis anaeróbica . La " glucólisis " se refiere a la descomposición del azúcar. En este sistema, la descomposición del azúcar proporciona la energía necesaria a partir de la cual se fabrica ATP. Cuando el azúcar se metaboliza anaeróbicamente, solo se descompone parcialmente y uno de los subproductos es el ácido láctico . Este proceso crea suficiente energía para acoplarse con los requisitos energéticos para resintetizar ATP.
Cuando los iones H + se acumulan en los músculos y provocan que el nivel de pH de la sangre alcance niveles bajos, se produce una fatiga muscular temporal . Otra limitación del sistema del ácido láctico que se relaciona con su calidad anaeróbica es que sólo se pueden resintetizar unos pocos moles de ATP a partir de la descomposición del azúcar. No se puede confiar en este sistema durante períodos prolongados de tiempo.
El sistema del ácido láctico, al igual que el sistema ATP-CP, es importante principalmente porque proporciona un rápido suministro de energía ATP. Por ejemplo, los ejercicios que se realizan a un ritmo máximo durante entre 1 y 3 minutos dependen en gran medida del sistema del ácido láctico. [1] En actividades como correr 1500 metros o una milla, el sistema de ácido láctico se utiliza predominantemente para la "patada" al final de la carrera. [4] : 11-12
Esta etapa del sistema aeróbico ocurre en las crestas (pliegues de la membrana de las mitocondrias). La reacción de cada NADH en esta cadena de transporte de electrones proporciona suficiente energía para 3 moléculas de ATP, mientras que la reacción de FADH 2 produce 2 moléculas de ATP. Esto significa que 10 moléculas de NADH en total permiten regenerar 30 ATP, y 2 moléculas de FADH 2 permiten regenerar 4 moléculas de ATP (en total 34 ATP procedentes de la fosforilación oxidativa, más 4 de las dos etapas anteriores, produciendo un total de 38 ATP). en el sistema aeróbico). NADH y FADH 2 se oxidan para permitir que NAD + y FAD se reutilicen en el sistema aeróbico, mientras que el oxígeno acepta electrones e iones de hidrógeno para producir agua, un subproducto inofensivo.
Los triglicéridos almacenados en el tejido adiposo y en otros tejidos, como el músculo y el hígado, liberan ácidos grasos y glicerol en un proceso conocido como lipólisis . Los ácidos grasos son más lentos que la glucosa para convertirse en acetil-CoA, ya que primero tiene que pasar por la oxidación beta. Los ácidos grasos tardan unos 10 minutos en producir suficiente ATP. [5] Los ácidos grasos son la principal fuente de combustible en reposo y en ejercicios de intensidad baja a moderada. [1] Aunque es más lento que la glucosa, su rendimiento es mucho mayor. Una molécula de glucosa produce mediante glucólisis aeróbica un neto de 30-32 ATP; [11] mientras que un ácido graso puede producir mediante oxidación beta un neto de aproximadamente 100 ATP dependiendo del tipo de ácido graso. Por ejemplo, el ácido palmítico puede producir una cantidad neta de 106 ATP. [12]
Normalmente, los aminoácidos no proporcionan la mayor parte de los sustratos combustibles. Sin embargo, en tiempos de crisis glucolítica o de ATP, los aminoácidos pueden convertirse en intermediarios del ciclo de piruvato, acetil-CoA y ácido cítrico. [13] Esto es útil durante el ejercicio extenuante o cuando se pasa hambre, ya que proporciona ATP más rápido que los ácidos grasos; sin embargo, esto se produce a expensas del riesgo de catabolismo proteico (como la degradación del tejido muscular) para mantener la reserva de aminoácidos libres. [13]
El ciclo de nucleótidos de purina se utiliza en momentos de crisis glucolítica o de ATP, como ejercicio extenuante o inanición. [14] [13] Produce fumarato , un intermediario del ciclo del ácido cítrico, que ingresa a la mitocondria a través de la lanzadera malato-aspartato, y desde allí produce ATP por fosforilación oxidativa.
Durante la inanición o mientras se consume una dieta baja en carbohidratos / cetogénica , el hígado produce cetonas. Las cetonas son necesarias porque los ácidos grasos no pueden atravesar la barrera hematoencefálica, los niveles de glucosa en sangre son bajos y las reservas de glucógeno se agotan. Las cetonas también se convierten en acetil-CoA más rápido que los ácidos grasos. [15] [16] Después de que las cetonas se convierten en acetil-CoA en un proceso conocido como cetólisis , ingresa al ciclo del ácido cítrico para producir ATP mediante fosforilación oxidativa.
Cuanto más tiempo lleven agotadas las reservas de glucógeno de una persona, mayor será la concentración de cetonas en la sangre, normalmente debido al hambre o a una dieta baja en carbohidratos (βHB 3 - 5 mM). El ejercicio aeróbico prolongado de alta intensidad, como correr 20 millas, donde los individuos " chocan contra la pared ", puede crear cetosis post-ejercicio; sin embargo, el nivel de cetonas producidas es menor (βHB 0,3 - 2 mM). [17] [18]
El etanol (alcohol) se convierte primero en acetaldehído, consumiendo NAD + dos veces, antes de convertirse en acetato. Luego, el acetato se convierte en acetil-CoA. Cuando se consume alcohol en pequeñas cantidades, la relación NADH/NAD + permanece lo suficientemente equilibrada como para que el ciclo de Krebs utilice la acetil-CoA para la fosforilación oxidativa. Sin embargo, incluso cantidades moderadas de alcohol (1 o 2 tragos) producen más NADH que NAD + , lo que inhibe la fosforilación oxidativa. [19]
Cuando se altera la relación NADH/NAD + (mucho más NADH que NAD + ), esto se llama pseudohipoxia . El ciclo de Krebs necesita NAD + además de oxígeno, para la fosforilación oxidativa. Sin suficiente NAD + , el metabolismo aeróbico deteriorado imita la hipoxia (oxígeno insuficiente), lo que resulta en un uso excesivo de la glucólisis anaeróbica y una relación piruvato/lactato alterada (piruvato bajo, lactato alto ). La conversión de piruvato en lactato produce NAD + , pero sólo lo suficiente para mantener la glucólisis anaeróbica. En el consumo excesivo crónico de alcohol (alcoholismo), además de la alcohol deshidrogenasa, se utiliza el sistema microsomal oxidante de etanol (MEOS). [19]