Sir Frank Macfarlane Burnet OM AK KBE FRS FAA FRSNZ [1] (3 de septiembre de 1899 – 31 de agosto de 1985 [2] ), generalmente conocido como Macfarlane o Mac Burnet , fue un virólogo australiano conocido por sus contribuciones a la inmunología . Ganó un Premio Nobel en 1960 por predecir la tolerancia inmune adquirida . También desarrolló la teoría de la selección clonal .
Burnet recibió su título de Doctor en Medicina de la Universidad de Melbourne en 1924 y su doctorado de la Universidad de Londres en 1928. Continuó realizando investigaciones pioneras en microbiología e inmunología en el Instituto de Investigación Médica Walter y Eliza Hall de Melbourne, y se desempeñó como director del Instituto desde 1944 hasta 1965. Desde 1965 hasta su jubilación en 1978, Burnet trabajó en la Universidad de Melbourne. A lo largo de su carrera, desempeñó un papel activo en el desarrollo de políticas públicas para las ciencias médicas en Australia y fue miembro fundador de la Academia Australiana de Ciencias (AAS), y se desempeñó como su presidente desde 1965 hasta 1969.
Los principales logros de Burnet en microbiología incluyeron el descubrimiento de los agentes causantes de la fiebre Q y la psitacosis ; el desarrollo de ensayos para el aislamiento, cultivo y detección del virus de la influenza ; la descripción de la recombinación de cepas de influenza ; y la demostración de que el virus de la mixomatosis no causa enfermedades en humanos. Los métodos modernos para producir vacunas contra la influenza todavía se basan en el trabajo de Burnet, que mejoró los procesos de crecimiento del virus en huevos de gallina .
Por sus contribuciones a la ciencia australiana, Burnet fue nombrado el primer Australiano del Año en 1960, [3] y en 1978 Caballero de la Orden de Australia . Fue reconocido internacionalmente por sus logros: además del Nobel, recibió el Premio Lasker y la Medalla Real y Copley de la Royal Society , doctorados honorarios y honores por servicios distinguidos de la Mancomunidad de Naciones y Japón.
Burnet nació en Traralgon , Victoria ; su padre, Frank Burnet, un emigrante escocés a Australia, era el gerente de la sucursal de Traralgon del Colonial Bank. Su madre Hadassah Burnet (de soltera Mackay) era hija de un inmigrante escocés de clase media, y conoció a su padre cuando Frank trabajaba en la ciudad de Koroit . Frank tenía 36 años y 14 años más que Hadassah. [4] [5] La familia era protestante anglosajona socialmente conservadora. [6] Frank Macfarlane Burnet fue el segundo de siete hijos y desde la infancia fue conocido como "Mac". Tenía una hermana mayor, dos hermanas menores y tres hermanos menores. [7] La hija mayor, Doris, tenía una discapacidad mental que consumía la mayor parte del tiempo de Hadassah y la familia veía la condición de Doris como un estigma tácito, disuadiendo a los otros niños de invitar a amigos a casa, por temor a que se cruzaran con la hija mayor. [8] Desde sus primeros años en Traralgon, Mac disfrutaba explorando el entorno que lo rodeaba, en particular Traralgon Creek. [9] Primero asistió a una escuela privada dirigida por un solo maestro antes de comenzar en la escuela primaria del gobierno a la edad de 7 años. Mac se distanció de su padre, a quien le gustaba pasar su tiempo libre pescando y jugando al golf, desde una edad temprana. [10] Prefirió las actividades literarias desde una edad temprana y no estaba enamorado del deporte, y a la edad de ocho años tenía la edad suficiente para analizar el carácter de su padre; Mac desaprobaba a Frank y lo veía como un hipócrita que defendía principios morales y se ponía una fachada de rectitud, mientras se asociaba con hombres de negocios de ética dudosa. [11] Hadassah estaba preocupada por Doris, por lo que Mac desarrolló una personalidad bastante solitaria. [12]
Los Burnets se mudaron a Terang en 1909, [4] cuando Frank fue destinado a ser el gerente del banco allí, después de haber rechazado un puesto en Londres. [13] Burnet estaba interesado en la vida silvestre alrededor del cercano lago Terang ; se unió a los Scouts en 1910 y disfrutaba de todas las actividades al aire libre. Mientras vivía en Terang, comenzó a coleccionar escarabajos y a estudiar biología. Leyó artículos de biología en la Enciclopedia Chambers , que lo introdujo al trabajo de Charles Darwin . [14] Durante su adolescencia, la familia pasaba las vacaciones anuales en Port Fairy , donde Burnet pasaba su tiempo observando y registrando el comportamiento de la vida silvestre. [15] Fue educado en la Escuela Estatal de Terang y asistió a la escuela dominical en la iglesia local, donde el sacerdote lo alentó a realizar estudios académicos y le otorgó un libro sobre hormigas como recompensa por su desempeño académico. [16] Aconsejó a Frank que invirtiera en la educación de Mac y ganó una beca completa para estudiar en el Geelong College , [14] una de las escuelas privadas más exclusivas de Victoria. A partir de 1913, Burnet fue el único interno con una beca completa. [17] No disfrutó su tiempo allí entre los vástagos de la clase alta gobernante; mientras que la mayoría de sus compañeros eran impetuosos y orientados al deporte, Burnet era estudioso y no tenía inclinaciones atléticas, y encontraba a sus compañeros de estudios arrogantes y groseros. Durante este período mantuvo en secreto su recolección de escarabajos y su desaprobación de sus compañeros y se mezcló con sus compañeros de escuela por necesidad. [18] Sin embargo, su destreza académica le valió privilegios y se graduó en 1916, quedando primero en su escuela en general, y en historia, inglés, química y física. [18] El camino universitario típico para una persona de su origen social era realizar estudios de teología, derecho o medicina. En ese momento, se estaba desilusionando con la religión y eligió la medicina. Debido a la Primera Guerra Mundial, el servicio militar era una posibilidad y sintió que una formación médica aumentaría sus posibilidades de obtener un puesto no combatiente. [14] [19]
A partir de 1918, Burnet asistió a la Universidad de Melbourne , donde vivió en el Ormond College con una beca residencial. [14] Allí, leyó más del trabajo de Darwin y fue influenciado por las ideas de ciencia y sociedad en los escritos de HG Wells . [20] Disfrutó de su tiempo en la universidad y pasó gran parte de su tiempo libre leyendo libros de biología en la biblioteca para alimentar su pasión por el conocimiento científico. [21] También tuvo un éxito deportivo fugaz, ocupando un puesto en el primer equipo de remo VIII de Ormond durante un breve período. [21] Continuó con su estudio de los escarabajos en privado, aunque sus compañeros de clase se enteraron y no hubo pérdida en esto, ya que vieron su pasatiempo de manera positiva. [22] A pesar de una timidez constante, Burnet se llevaba bien con el personal y los estudiantes de la universidad. Burnet era automotivado y a menudo se saltaba las conferencias para estudiar a su propio ritmo más rápido y buscar más conocimientos en la biblioteca, y quedó en primer lugar en física y química en primer año. [23] Al año siguiente, 1918, se involucró cada vez más en el trabajo de laboratorio, pero también fue perseguido por la presión de sus compañeros para alistarse en el ejército , lo que veía como una perspectiva desagradable. Sin embargo, esto se evitó al final de la guerra. [24] En 1919, fue uno de los 12 estudiantes de alto rendimiento seleccionados para clases particulares adicionales, y quedó en primer lugar en el tercer año de fisiología. Comenzó el trabajo clínico en el mismo año, pero lo encontró algo desagradable ya que estaba interesado en diagnosticar al paciente y tenía poco interés en mostrar empatía hacia ellos. [25]
Mientras estaba en la universidad, se convirtió en agnóstico y más tarde en un ateo agresivo; era escéptico con respecto a la fe religiosa, [14] que consideraba como "un esfuerzo por creer lo que el sentido común te dice que no es verdad". [26] [27] También le disgustaba lo que consideraba una conducta hipócrita por parte de los seguidores religiosos. [26] Hacia los últimos años de su licenciatura, su descontento con la religión comenzó a perseguirlo en mayor medida. Trató de involucrarse con el comunismo durante un breve período, pero luego decidió dedicarse a la investigación científica. [28] El tiempo requerido para estudiar medicina se había reducido a cinco años para formar a los médicos más rápido después del estallido de la Primera Guerra Mundial, y Burnet se graduó con una Licenciatura en Medicina y una Licenciatura en Cirugía en 1922, [20] quedando segundo en los exámenes finales a pesar de la muerte de su padre unas semanas antes. [29] Entre sus compañeros de graduación se encontraban Ian Wark , Kate Campbell , Jean Macnamara , Rupert Willis y Roy Cameron , quienes se convirtieron en científicos distinguidos por derecho propio. [20] [29]
Luego hizo una residencia de diez meses en el Hospital de Melbourne para ganar experiencia antes de comenzar a ejercer. [20] [30] Los nuevos graduados pasaron cuatro meses en la sala de medicina, otros cuatro en cirugía y los dos restantes en urgencias. [31] En la sala de cirugía trabajó con John Gordon y Alan Newton , ambos cirujanos muy conocidos. Disfrutó enormemente de este período y se decepcionó cuando tuvo que hacer su residencia en medicina. Sin embargo, pronto se vio absorbido por su trabajo, inspirado por el neurólogo Richard Stawell , a quien Burnet llegó a idolatrar. [20] [32] Como resultado de esto, se propuso una carrera en neurología clínica y escribió un artículo teórico sobre la prueba de pérdidas sensoriales después de lesiones de nervios periféricos, pero su presentación al Informe Clínico del Hospital de Melbourne fue rechazada. [33] Burnet solicitó ser médico residente como parte de su carrera clínica, pero el superintendente médico del Hospital de Melbourne, que estaba a cargo de tales nombramientos, consideró que el carácter y la personalidad de Burnet eran más adecuados para una carrera de investigación de laboratorio y le pidió que retirara su solicitud a cambio del puesto de patólogo residente senior, que quedaría vacante en los meses siguientes. Burnet accedió. [20] [33]
Durante el período de transición trabajó como registrador de patología en el Instituto de Investigación Médica Walter y Eliza Hall y también se preparó para sus exámenes de Doctor en Medicina, a fines de 1923. [20] [33] En 1923 asumió el puesto de patólogo residente senior en el Hospital de Melbourne; [20] los laboratorios eran parte del Instituto Walter y Eliza Hall. Realizó investigaciones sobre las reacciones de aglutinina en la fiebre tifoidea , lo que llevó a sus primeras publicaciones científicas. [20] [34] [35] Decidió trabajar a tiempo completo en la respuesta de anticuerpos en la fiebre tifoidea , aunque técnicamente se suponía que debía dedicarse a la patología como parte de sus obligaciones con el hospital. [36] Burnet quedó primero en los exámenes de Doctor en Medicina por una gran distancia, y su puntaje fue excluido del proceso de escala para que los otros estudiantes no reprobaran por estar tan rezagados. [37]
En ese momento, el Instituto Hall estaba en las primeras etapas de una rápida expansión. El nuevo director del Instituto, Charles Kellaway , quería aumentar las actividades de la organización no solo para apoyar las operaciones del hospital, sino también para tener grupos de investigación separados en fisiología , microbiología y bioquímica que también realizarían estudios independientes. También esperaba elevar los estándares para que el Instituto fuera comparable a las operaciones de clase mundial en Europa y América. [38] A Kellaway le gustó Burnet y lo vio como el mejor talento joven en el Instituto con la capacidad de ayudar a elevarlo a los estándares líderes mundiales. [39] Sin embargo, pensó que Burnet necesitaría experiencia trabajando en un laboratorio en Inglaterra antes de poder liderar su propio grupo de investigación sobre bacteriología en Australia. [40] [41] Burnet dejó Australia para Inglaterra en 1925 y sirvió como cirujano de barco durante su viaje a cambio de un pasaje gratis. A su llegada, aceptó un puesto remunerado ayudando al curador de la Colección Nacional de Cultivos Tipo en el Instituto Lister en Londres . Burnet preparaba o mantenía cultivos de bacterias para otros investigadores por la mañana y tenía tiempo libre para hacer sus propios experimentos por la tarde. [40] Durante la segunda mitad de 1926, experimentó para ver si la Salmonella typhimurium se veía afectada por bacteriófagos . [42]
En 1926, el Instituto Lister le concedió la Beit Memorial Fellowship , lo que le permitió renunciar a su puesto de curador y comenzó a investigar a tiempo completo sobre bacteriófagos. [41] Inyectó bacteriófagos a ratones y observó sus reacciones inmunológicas y creyó que los bacteriófagos eran virus . [42] Por este trabajo, recibió un doctorado de la Universidad de Londres en 1928 bajo la dirección del profesor JCG Ledingham y fue invitado a escribir un capítulo sobre bacteriófagos para el Sistema de Bacteriología del Consejo de Investigación Médica . [41] También recibió una invitación para presentar un artículo en la Royal Society of Medicine en 1927 sobre el vínculo entre las O-aglutininas y los bacteriófagos. [43] Burnet comenzó a asistir a las funciones de la Sociedad Fabiana y se hizo amigo de algunos comunistas, aunque se abstuvo de unirse a ellos en un activismo izquierdista abierto. También pasó su tiempo libre disfrutando del teatro, participando en la arqueología amateur y andando en bicicleta por la Europa continental. [44]
Mientras estaba en Londres, Burnet se comprometió con su compatriota australiana Edith Linda Marston Druce. Ella era profesora de secundaria e hija de un empleado de un abogado y la pareja se había conocido en 1923 y habían tenido algunas citas, pero no se mantuvieron en contacto. [39] Druce buscó a Burnet mientras estaba de vacaciones en Londres y rápidamente acordaron casarse, aunque ella tuvo que regresar a Australia. [45] Se casaron en 1928 después de que él completara su doctorado y regresara a Australia, [41] y tuvieron un hijo y dos hijas. [46] En ese momento, había una vacante para la Cátedra de Bacteriología en la Universidad de Londres, y Ledingham estaba presionando a sus colegas para que le ofrecieran el puesto a Burnet, pero Burnet regresó a Australia, en parte debido a Druce. [47]
Cuando Burnet regresó a Australia, volvió al Instituto Walter y Eliza Hall, donde fue nombrado director asistente por Kellaway. [48] Su primera tarea fue investigar la tragedia de Bundaberg , en la que 12 niños habían muerto después de recibir una vacuna contra la difteria contaminada . [41] Kellaway fue puesto a cargo de una comisión real para investigar el asunto y puso a Burnet a cargo de las investigaciones de laboratorio. [49] Identificó Staphylococcus aureus en la mezcla de toxina - antitoxina que se había administrado a los niños; se había recogido de la piel de uno de los niños y luego se había transmitido a los demás en las inyecciones. [49] Sin embargo, resultó ser otra toxina la que había causado la muerte de los niños; este trabajo sobre la toxina estafilocócica despertó su interés por la inmunología. [48] [50] Durante este tiempo, continuó estudiando bacteriófagos, escribiendo 32 artículos sobre fagos entre 1924 y 1937. En 1929, Burnet y su asistente de posgrado Margot McKie escribieron un artículo sugiriendo que los bacteriófagos podrían existir como una forma estable no infecciosa que se multiplica con el huésped bacteriano. [46] [51] Su descripción pionera de la lisogenia no fue aceptada hasta mucho después, y fue crucial para el trabajo de Max Delbrück , Alfred Hershey y Salvador Luria sobre el mecanismo de replicación y la genética de los virus, por el que fueron galardonados con el Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 1969. [52]
Entre 1932 y 1933, Burnet se ausentó para realizar una beca en el Instituto Nacional de Investigación Médica de Londres. [54] La Gran Depresión había provocado que el salario de Burnet se redujera de 1000 a 750 libras, y el Instituto Nacional había recibido una gran subvención de la Fundación Rockefeller que les permitía contratar a Burnet por 1000 libras al año. El director del Instituto Nacional, Sir Henry Dale, obtuvo permiso de Kellaway para la mudanza de dos años; Kellaway prometió mantener el puesto de Burnet cuando regresara y sintió que la experiencia haría que Burnet, a quien veía como el científico joven más brillante del Instituto Hall, estuviera mejor preparado para expandir las operaciones cuando regresara a Melbourne. Dale también pagó para que la hermana de Burnet viajara a Inglaterra para ayudar a cuidar a los hijos pequeños de su hermano. [41] [55]
Durante su estancia allí se produjeron importantes avances en virología, entre ellos el aislamiento y la primera demostración de la transmisión del virus de la gripe . Su propia investigación se centró en el virus de la viruela del canario , [54] que utilizó para desarrollar un ensayo con embriones de pollo para el aislamiento y cuantificación de virus animales. Dale le ofreció a Burnet un puesto permanente, pero él lo rechazó y regresó al Instituto Hall. Tras su productivo trabajo en Londres, el Instituto Rockefeller aceptó financiar un nuevo laboratorio de investigación de virus en Melbourne para Burnet. Trajo consigo un conjunto de virus del Instituto Nacional para comenzar la base de la investigación en Melbourne. [56]
Cuando Burnet regresó a Australia, continuó su trabajo en virología, incluyendo la epidemiología del herpes simple . También estuvo involucrado en dos proyectos que no eran virales, la caracterización de los agentes causales de la psitacosis y la fiebre Q. [54] Después de descubrir que los loros y las cacatúas estaban infectados con psitacosis y eran responsables de la transmisión, presionó al gobierno para que se prohibiera con el fin de prevenir la infección humana, pero fue rechazado y más tarde llegó a estar de acuerdo con la posición del gobierno de que no había mucho peligro. [57] Durante el tiempo que trabajó en la fiebre Q con el científico australiano EH Derrick , cuyo organismo causal fue nombrado Coxiella burnetii en honor a Burnet, se convirtió en la primera persona en adquirir la enfermedad en el laboratorio. [53] Sus estudios epidemiológicos del herpes y la fiebre Q mostraron una apreciación de la ecología de las enfermedades infecciosas que se convirtió en una característica de su método científico. [58]
Durante la Segunda Guerra Mundial, la investigación de Burnet se trasladó a la gripe [54] y al tifus de los matorrales . [59] Con el estallido de la guerra, Burnet recibió más responsabilidades y fue nombrado director interino y tuvo que supervisar la mudanza a un nuevo edificio cuando Kellaway fue destinado al ejército en 1939. [60] Debido a Kellaway, muchos de los problemas de enfermedades infecciosas que afligían al ejército fueron remitidos al Instituto. Temiendo una repetición del brote masivo de gripe mundial que ocurrió después de la Primera Guerra Mundial, Burnet centró el Instituto en la búsqueda de una vacuna. [60] Primero probó la vacuna en un grupo de estudiantes de medicina, y después de una prueba prometedora en 107 voluntarios del ejército en febrero de 1942 tras un aumento de las infecciones, se introdujo un programa a gran escala dos meses después para inocular a todos los nuevos reclutas después de un brote de gripe A. En este ensayo, se vacunó a 20.000 personas, sin éxito, y el plan fue abandonado. [61] En 1942, las investigaciones sobre el tifus de monte se aceleraron tras un éxodo de investigadores en ese campo desde Malasia tras la conquista japonesa de la zona. [59] Sin embargo, esto terminó en tragedia cuando su colaboradora Dora Lush se inyectó accidentalmente y luego murió a causa de la infección. [62] Sin embargo, su trabajo sobre la inmunización le había valido reconocimiento internacional en ese momento. [62]
El primer libro de Burnet, Aspectos biológicos de las enfermedades infecciosas , se publicó en 1940. [54] Tuvo una amplia influencia y fue traducido a varios idiomas. [63] En 1942 fue nombrado miembro de la Royal Society, [1] y en 1944 viajó a la Universidad de Harvard para impartir las Conferencias Dunham. Allí le ofrecieron una cátedra, pero la rechazó y regresó a Australia. [64] Esto se atribuyó a sus tendencias nacionalistas, así como a su sentido de lealtad al Instituto Hall. [65] Durante su viaje también visitó la instalación militar estadounidense en Fort Bragg , donde discutió su trabajo sobre la gripe con los científicos que trabajaban allí. [66]
En 1944, fue nombrado director del Instituto cuando Kellaway fue nombrado director de la Fundación Wellcome . [64] Aunque Kellaway había preparado a Burnet para que se convirtiera en una figura fundamental, dudaba de si Burnet sería más eficaz con un papel de liderazgo estratégico. Kellaway pensó que Burnet podría no ser adecuado para el puesto y debería haber seguido centrándose exclusivamente en la investigación por el momento. Burnet tenía dudas similares, particularmente dada su naturaleza taciturna, pero solicitó el puesto de todos modos. [67] Aunque no era conocido por sus habilidades sociales, su capacidad como científico y para transmitir ideas para la investigación a sus subordinados mantuvo su liderazgo y al Instituto en una buena posición. [68] A diferencia de su predecesor, que valoraba una amplia gama de actividades de investigación, Burnet opinaba que el Instituto no podría tener un impacto significativo a nivel mundial de esta manera, y siguió una política de centrar todos los esfuerzos en un área a la vez. [69] Siempre fue un hombre de voluntad fuerte y más bien aislado, se volvió más obtuso y menos tolerante con las críticas a su trabajo y esperaba una estructura más jerárquica y una obediencia incuestionable. [70] Según el biógrafo Sexton, "mostró una especie de proteccionismo territorial en relación con su propio trabajo". [71]
En 1944, la Universidad de Melbourne decidió que Burnet sería nombrado profesor como parte de un programa cooperativo para que los estudiantes universitarios pudieran recibir formación experimental en el Instituto, mientras los investigadores se dedicaban a la docencia. Esto no fue un éxito y hubo mucha tensión, ya que Burnet expresó repetidamente su opinión en público de que la docencia universitaria y la investigación debían mantenerse separadas, lo que en un momento dado dio lugar a una serie de cartas abiertas de profesores universitarios que criticaban su actitud. Burnet tampoco estaba interesado en la política de financiación universitaria, y su desvinculación de los asuntos administrativos engendró resentimiento. [72] Por otro lado, Burnet se esforzó por obtener financiación para el Instituto Hall de los organismos gubernamentales, recurriendo al engaño de fingir interés en mudarse al extranjero para asegurarse un respaldo sólido y continuo. [73] Sin embargo, fue criticado por ser ahorrativo y negarse a invertir en equipos de última generación, a pesar de la alta reputación del Instituto Hall en los círculos de investigación. Sus colegas creían que era escéptico con la tecnología moderna y pensaban que su perspectiva era limitante. [74]
En 1946, inició la Unidad de Investigación Clínica para permitir una cooperación más estrecha con las actividades clínicas del ahora llamado Royal Melbourne Hospital . [75] A pesar de sus conocidas opiniones burlonas de que la ciencia clínica era inferior, apoyó el trabajo con entusiasmo. [76]
Bajo la dirección de Burnet, los científicos del Instituto hicieron contribuciones significativas a la investigación de enfermedades infecciosas durante un período que se ha llamado la "edad de oro de la virología". [77] Virólogos como Alick Isaacs , Gordon Ada , John Cairns , Stephen Fazekas de St. Groth y Frank Fenner hicieron contribuciones significativas sobre la encefalitis del Valle Murray , la mixomatosis , la poliomielitis , los poxvirus , el herpes y la gripe. [78]
Burnet hizo contribuciones significativas a la investigación de la gripe; desarrolló técnicas para cultivar y estudiar el virus, incluyendo ensayos de hemaglutinación . Trabajó en una vacuna viva contra la gripe, pero la vacuna no tuvo éxito cuando se probó durante la Segunda Guerra Mundial. [79] Su interés en el receptor de la gripe lo llevó a descubrir la neuraminidasa que secreta Vibrio cholerae , que más tarde proporcionó la base para el importante trabajo de Alfred Gottschalk sobre las glicoproteínas y el sustrato de la neuraminidasa, el ácido siálico . [80] Entre 1951 y 1956, Burnet trabajó en la genética de la gripe. Examinó el control genético de la virulencia y demostró que el virus se recombinaba con alta frecuencia; esta observación no se apreció plenamente hasta varios años después, [64] cuando se demostró el genoma segmentado de la gripe. [81] [64] [82]
En 1957, Burnet decidió que la investigación en el Instituto debería centrarse en la inmunología. [83] Burnet tomó la decisión unilateralmente, dejando a muchos del personal de investigación desilusionados y sintiendo que la acción era arrogante; por su parte, Burnet se sintió cómodo con la decisión, ya que pensó que era efectiva. [84] Muchos virólogos abandonaron el Instituto y se establecieron en la Escuela de Investigación Médica John Curtin de la Universidad Nacional Australiana . [85] Después de 1957, todo el personal y los estudiantes nuevos del Instituto trabajaron en problemas inmunológicos; [83] Burnet estuvo involucrado en trabajos relacionados con enfermedades autoinmunes y la reacción de injerto contra huésped , y cada vez más en estudios teóricos de inmunología, vigilancia inmunológica y cáncer. [81] [86]
En esa época, la inmunología se estaba volviendo más sofisticada, con el creciente papel de la biología molecular y la bioquímica . Burnet desconfiaba de la dirección en la que se dirigía la inmunología y del creciente énfasis en la tecnología y en experimentos más complejos, y sus colegas sintieron que la actitud conservadora de Burnet fue un factor en su decisión de centrar el enfoque del Instituto en la inmunología. [74]
Burnet comenzó a centrarse en la inmunología en la década de 1940. [87] En 1941 escribió una monografía titulada "La producción de anticuerpos", [88] que fue revisada y reeditada en 1949 con Frank Fenner como coautor. [89] Este libro se considera una publicación clave en inmunología: marca el paso del estudio de la inmunología como un esfuerzo químico a uno biológico. Es importante destacar que en este trabajo introdujo el concepto de "propio" y "no propio" en la inmunología. La distinción entre lo propio y lo no propio era una parte integral de la perspectiva biológica de Burnet, de su interés en el organismo vivo en su totalidad, sus actividades e interacciones. [90] Burnet consideraba que el "propio" del cuerpo anfitrión se definía activamente durante su embriogénesis a través de interacciones complejas entre las células inmunes y todas las demás células y moléculas dentro de un embrión. [91]
Utilizando el concepto de sí mismo, Burnet introdujo una hipótesis sobre la situación en la que el cuerpo no produce anticuerpos contra sus propios componentes ( autoinmunidad ) y, por extensión, la idea de tolerancia inmunitaria . Propuso que
Si en la vida embrionaria se implantan y establecen células prescindibles de una raza genéticamente distinta, no debería desarrollarse ninguna respuesta de anticuerpos contra el antígeno de la célula extraña cuando el animal adquiera una existencia independiente. [92]
Burnet, sin embargo, no pudo probar esto experimentalmente. [93] Peter Medawar , Rupert E. Billingham y Leslie Brent encontraron apoyo para la hipótesis de Burnet en 1953 cuando demostraron que los esplenocitos podían ser injertados por infusión intravenosa en ratones en el útero o justo después del nacimiento y que cuando estos ratones maduraban, podían aceptar piel y otros tejidos del donante pero no de ninguna otra cepa de ratón. [94] Burnet y Medawar fueron co-receptores del Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 1960 por este trabajo, ya que proporcionó la base experimental para inducir tolerancia inmunológica, [95] permitiendo así el trasplante de órganos sólidos. Burnet y Medawar pudieron coordinar su trabajo de manera efectiva a pesar de sus personalidades bastante diferentes y su separación física; Burnet era taciturno mientras que Medawar era un inglés joven y urbano, pero se respetaban mucho. [96]
Sin embargo, estudios posteriores demostraron que las células o tejidos trasplantados antes del desarrollo del sistema inmunológico del receptor, como en el caso de los receptores embrionarios, podrían ser tratados como extraños y provocar el rechazo, [97] [98] contradiciendo la explicación de Burnet sobre la autotolerancia. En contraste con la hipótesis de Burnet de un período especial de inducción de tolerancia definido por la edad del animal, Joshua Lederberg propuso en 1959 [99] que es la edad del linfocito la que define si un antígeno que se encuentra inducirá tolerancia, siendo los linfocitos inmaduros sensibles a la tolerancia. El concepto de Lederberg se conoce ahora como tolerancia central y es ampliamente aceptado. También puede explicar el éxito de algunos trasplantes realizados en etapas tempranas de la vida y el fracaso en la inducción de tolerancia en otros estudios. Burnet señaló que sus contribuciones a la tolerancia inmunológica eran estrictamente teóricas:
Mi participación en el descubrimiento de la tolerancia inmunológica adquirida fue muy menor: fue la formulación de una hipótesis que requería experimentación. [100]
Burnet estaba interesado en cómo el cuerpo produce anticuerpos en respuesta a los antígenos. La idea dominante en la literatura durante la década de 1940 era que el antígeno actuaba como una plantilla para la producción de anticuerpos, lo que se conocía como la hipótesis "instructiva". [101] Burnet no estaba satisfecho con esta explicación, y en la segunda edición de "La producción de anticuerpos", él y Fenner propusieron una teoría de la plantilla indirecta que proponía que cada antígeno podría influir en el genoma, afectando así la producción de anticuerpos. [102] En 1956 se interesó en la hipótesis de selección natural de Niels Kaj Jerne , [103] que describía un mecanismo para la respuesta inmune basado en una teoría anterior del inmunólogo ganador del Nobel Paul Ehrlich . Jerne propuso que el antígeno se unía a un anticuerpo por casualidad y que, al unirse, se producirían más anticuerpos para ese antígeno. Burnet desarrolló un modelo que llamó selección clonal que amplió y mejoró la hipótesis de Jerne. [104] Burnet propuso que cada linfocito lleva en su superficie inmunoglobulinas específicas que reflejan la especificidad del anticuerpo que luego será sintetizado una vez que la célula sea activada por un antígeno. El antígeno sirve como estímulo selectivo, causando la proliferación y diferenciación preferencial de los clones que tienen receptores para ese antígeno. [105]
En 1958, Gustav Nossal y Lederberg demostraron que una célula B siempre produce un solo anticuerpo, lo que fue la primera evidencia de la teoría de la selección clonal. [106] Burnet escribió más sobre la teoría en su libro de 1959 The Clonal Selection Theory of Acquired Immunity . Su teoría predijo casi todas las características clave del sistema inmunológico tal como lo entendemos hoy, incluidas las enfermedades autoinmunes, la tolerancia inmunológica y la hipermutación somática como un mecanismo en la producción de anticuerpos. [107] La teoría de la selección clonal se convirtió en uno de los conceptos centrales de la inmunología, y Burnet consideró sus contribuciones a la comprensión teórica del sistema inmunológico como su mayor contribución a la ciencia, [108] escribiendo que él y Jerne deberían haber recibido el Nobel por este trabajo. [109] Jerne fue reconocido por sus contribuciones a la conceptualización del sistema inmunológico cuando fue co-receptor del Premio Nobel en 1984.
Existe cierta controversia sobre la publicación de Burnet de su versión de la teoría en el Australian Journal of Science en 1957. Algunos comentaristas sostienen que publicó en una revista australiana para acelerar su hipótesis y obtener prioridad para su teoría sobre las ideas que se publicaron más tarde ese año en un artículo escrito por David Talmage , que Burnet había leído antes de su publicación. [81] [110] [111] En su artículo, Burnet citó la revisión de Talmage, [108] y en una entrevista posterior, Talmage dijo que creía que Burnet "verdaderamente había desarrollado la idea antes de recibir mi artículo". [112] La teoría ahora se conoce a veces como la teoría de la selección clonal de Burnet, [113] que pasa por alto las contribuciones de Ehrlich, Jerne, Talmage y las contribuciones de Lederberg, quien conceptualizó la genética de la selección clonal. [114]
El trabajo de Burnet sobre el injerto contra el huésped se realizó en colaboración con Lone Simonsen entre 1960 y 1962. Simonsen había demostrado en 1957 que cuando un embrión de pollo se inoculaba por vía intravenosa con sangre de ave adulta, se producía una reacción de injerto contra huésped; esto se conocía como el fenómeno de Simonsen. [115] Su trabajo en este sistema ayudaría más tarde a explicar los leucocitos pasajeros en el trasplante. [115] El último proyecto en el que trabajó en el Instituto fue un estudio con la asistente Margaret Holmes de la enfermedad autoinmune en el modelo de ratón negro de Nueva Zelanda; este ratón tiene una alta incidencia de anemia hemolítica autoinmune espontánea . [116] Analizaron la herencia de la enfermedad autoinmune, y su uso del fármaco inmunosupresor ciclofosfamida para tratar la enfermedad influyó en el uso de fármacos inmunosupresores en la enfermedad autoinmune humana. [117]
En 1960, Burnet redujo su trabajo de laboratorio, tomándose un día libre por semana para concentrarse en escribir. [118] En 1963, se publicó Autoimmune Diseases: Pathogenesis, Chemistry and Therapy , que escribió con Ian Mackay . [119] También supervisó una expansión del Hall Institute y consiguió financiación de la Nuffield Foundation y del gobierno estatal para construir dos pisos más en el edificio y hacerse cargo de parte del espacio ocupado por el departamento de patología del Royal Melbourne Hospital. [ 118] A pesar de esto, Burnet creía que un organismo de investigación de clase mundial necesitaba ser lo suficientemente pequeño como para que una persona pudiera dirigirlo de manera efectiva, y mantuvo un control estricto sobre sus actividades durante todo su liderazgo. Él mismo determinó las políticas y seleccionó personalmente a todo el personal de investigación y a los estudiantes, confiando en un pequeño personal para hacer cumplir sus planes. [120]
Continuó activo en el laboratorio hasta su jubilación en 1965, aunque su tiempo experimental comenzó a disminuir a medida que las operaciones se centraban cada vez más en la inmunología; el trabajo de Burnet en esta área había sido principalmente teórico. [119] Gustav Nossal se convirtió en el siguiente director del Instituto Walter y Eliza Hall. [86] Bajo el liderazgo de Burnet, el Instituto se había convertido en "probablemente el centro de investigación más conocido del mundo dedicado al estudio de la inmunología". [121] Sin embargo, con la creciente sofisticación de la ciencia médica y su dependencia de una tecnología más complicada, el enfoque de lobo solitario de Burnet se volvió menos compatible con el entorno de investigación, que requería más colaboración. En sus últimos años al mando, Burnet permitió una mayor modernización técnica durante el período de transición al liderazgo de Nossal. [122]
A partir de 1937, Burnet participó en una variedad de organismos científicos y de políticas públicas, comenzando con un puesto en un consejo asesor gubernamental sobre la polio. [123] Después de convertirse en director del Instituto Walter y Eliza Hall en 1944, fue considerado una figura pública y superó la timidez para convertirse en un buen orador público. [124] Reconoció la importancia de la cooperación con los medios para que el público en general comprendiera la ciencia y a los científicos, [124] y sus escritos y conferencias desempeñaron un papel importante en la formulación de actitudes y políticas públicas en Australia sobre una variedad de temas biológicos. [81] Sin embargo, a pesar de hacer muchas apariciones en radio y televisión, nunca se sintió cómodo con las entrevistas y tuvo que ser selectivo con los compromisos de divulgación debido a las muchas invitaciones que recibió, y tendió a aceptar aquellos que tenían el potencial de promover el Instituto. [124] Con el tiempo, comenzó a aumentar su activismo, ya que se sentía más seguro de que podría tener un impacto a medida que su reputación creciera, especialmente después de ganar el Premio Nobel, y más aún después de su retiro de la dirección del Instituto. [125] Aunque Burnet no era naturalmente extrovertido, vio que era la responsabilidad social de un líder científico y académico hablar públicamente e impartir sabiduría y previsión a la comunidad en general. [126]
Burnet sirvió como miembro o presidente de comités científicos, tanto en Australia como en el extranjero. Entre 1947 y 1953, fue miembro del Comité Asesor de Investigación Médica del Consejo Nacional de Salud e Investigación Médica . [127] El comité asesoró sobre financiación para la investigación médica en Australia. [128] Durante este mismo período (1947-52), también fue miembro del Comité de Política de Investigación y Desarrollo de Defensa del gobierno de la Commonwealth . [127] Los archivos desclasificados de este comité muestran que Burnet hizo la recomendación de que Australia persiguiera el desarrollo de armas químicas y biológicas para atacar las reservas de alimentos de "Indonesia y otros países "superpoblados" del sudeste asiático" y propagar enfermedades infecciosas. [129] [130] [131] [a] Su informe se tituló War from a Biological Angle . Entre 1955 y 1959, fue presidente del Comité Asesor de Radiación de Australia; [127] le preocupaba que los australianos estuvieran expuestos a una radiación médica e industrial innecesaria. [128]
En el ámbito internacional, Burnet fue presidente del Comité Asesor de Investigación Médica de Papúa Nueva Guinea entre 1962 y 1969. En ese momento, Papúa Nueva Guinea era un territorio australiano, y Burnet había viajado allí por primera vez porque su hijo estaba destinado allí. [133] Su papel en el comité le permitió explorar su interés por la biología humana . Estaba particularmente interesado en el kuru (enfermedad de la risa), [134] y presionó al gobierno australiano para establecer el Instituto de Biología Humana de Papúa Nueva Guinea. [134] Más tarde, Burnet ayudó a supervisar la contribución del instituto a la participación angloaustraliana en el Programa Biológico Internacional en el Campo de la Adaptabilidad Humana. [126]
Burnet fue el primer presidente de la Commonwealth Foundation (1966-1969), una iniciativa de la Commonwealth para fomentar la interacción entre la élite de los países miembros, [134] y también estuvo activo en la Organización Mundial de la Salud , sirviendo en los Paneles Asesores de Expertos sobre Enfermedades Virales y sobre Inmunología entre 1952 y 1969 y en el Comité Asesor de Investigación Médica de la Organización Mundial de la Salud entre 1969 y 1973. [135]
En 1964 fue nombrado miembro del Consejo Universitario de la tercera universidad de Victoria, La Trobe, de manera interina hasta que se formó la institución en 1966. Se desempeñó en ese cargo hasta 1970. Abogó por una relación menos jerárquica entre profesor y alumno, algo que se consideraba un alejamiento de la tradición inglesa prevaleciente en Australia hacia un modelo estadounidense. También pidió que se rebajara la importancia que se daba a las artes liberales. Sus ideas eran demasiado radicales para sus pares y renunció al cargo en 1970 después de que ninguna de sus sugerencias hubiera tenido impacto. [136]
Burnet se opuso al uso de energía nuclear en Australia debido a los problemas de proliferación nuclear . Más tarde se retractó de sus objeciones a la minería de uranio en Australia , sintiendo que la energía nuclear era necesaria mientras se desarrollaban otras fuentes de energía renovables. [128] [137] A fines de la década de 1960 y en la de 1970, también participó activamente en el movimiento antitabaco; [138] fue una de las primeras figuras de alto perfil en Australia en educar al público sobre los peligros del tabaco, y apareció en un anuncio de televisión criticando la ética de la publicidad del tabaco y a las emisoras por mostrar ese material. Él y sus compañeros activistas se sorprendieron de que se permitiera que el comercial se transmitiera brevemente, antes de que la estación lo sacara del aire, lo que solo generó más atención para la campaña antitabaco. [139] Exfumador, había rechazado el hábito en la década de 1950 después de que varios amigos murieran. [140] Burnet también fue un crítico de la guerra de Vietnam y pidió la creación de una fuerza policial internacional. [141]
Tras su dimisión del Instituto Walter y Eliza Hall, a Burnet se le ofreció una oficina en la Universidad de Melbourne en la Escuela de Microbiología. [86] Mientras estaba en la universidad, escribió 13 libros sobre una variedad de temas, incluyendo inmunología, envejecimiento y cáncer, y biología humana. [86] También escribió una autobiografía titulada Changing Patterns: An Atypical Autobiography , que se publicó en 1968. [142] En total, escribió otros 16 libros después de su jubilación del Instituto Hall. [143] Era conocido por su capacidad para escribir rápidamente, a menudo sin un borrador final, y su capacidad para transmitir un mensaje a lectores de un amplio espectro de orígenes, pero él mismo era escéptico de que sus opiniones tuvieran mucha influencia. [143] En 1969 publicó Cellular Immunology , considerada su obra magna sobre la inmunidad, que intentó mostrar cómo la teoría de la selección clonal podía predecir varios fenómenos. [144] Al año siguiente, escribió Vigilancia inmunológica , que expuso su opinión establecida de que los mamíferos podrían inmunizarse a sí mismos a través de su capacidad para detectar patrones extraños en el cuerpo. [144] Continuó manteniendo un horario de trabajo intenso y concentrado, a menudo evitando a otros para mantener una pesada carga de escritura. [145]
Se convirtió en presidente de la Academia Australiana de Ciencias en 1965, [86] habiendo sido miembro fundador cuando se formó la Academia en 1954. Se le había ofrecido la presidencia en 1958 para reemplazar al director inaugural Sir Mark Oliphant , pero la rechazó, aunque sirvió en el consejo y como vicepresidente en 1961-63. [146] Como presidente fue reconocido tanto por el gobierno como por el público como el científico líder en Australia. [81] Su estatura como científico le dio la seriedad para poner fin a las disputas políticas y dio a la Academia y su defensa más credibilidad a los ojos del gobierno y la industria. [147] Como tal, su mandato fue considerado un gran éxito. [147] Oliphant dijo que el prestigio personal de Burnet fue muy importante en el aumento del respeto que ganó la AAS y que "hizo que las ciencias biológicas fueran mucho más aceptables en Australia". [148]
Ayudó a establecer el Foro de Ciencia e Industria de la Academia, [127] que se formó en el segundo año de su liderazgo con el fin de mejorar el diálogo entre investigadores e industriales. [147] Investigó si se debía formular una política científica nacional y condujo a la eventual creación del Consejo Australiano de Ciencia y Tecnología . [149] También sentó las bases del Estudio Australiano de Recursos Biológicos . [150] Cuando su presidencia terminó en 1969, la Academia fundó la Medalla y Conferencia Macfarlane Burnet , que es el premio más importante de la Academia para las ciencias biológicas. [127]
Como en muchas de sus actividades anteriores, Burnet se fijó una ambiciosa agenda, pero se topó con dificultades. Consideraba a la Academia como el principal grupo de presión de la comunidad científica y su principal vínculo con el gobierno y la industria. Trató de elevar su perfil y utilizarlo para persuadir a los líderes políticos e industriales para que invirtieran más en ciencia. También quería utilizar la Academia para aumentar la participación de los científicos eminentes de Australia en la formación y motivación de la próxima generación, [146] pero estas iniciativas no tuvieron éxito debido a la falta de un método concreto. [151] Lo más polémico fue que intentó cambiar los criterios de membresía de la Academia. Quería impedir que la Royal Society operara en Australia y aceptara nuevos miembros australianos. Razonó que la Academia Australiana no sería fuerte si la Royal Society pudiera competir con ella, y sintió que si se permitía a los científicos australianos poseer membresía en ambos organismos, la Royal Society más establecida haría que la Academia Australiana pareciera pobre en comparación. Se plantearon dudas sobre la capacidad de los miembros duales existentes —como Burnet— de mantener su estatus y sobre la hipocresía que ello implicaba en la propuesta nacionalista de Burnet, pero esta fue derrotada rotundamente. [152]
En 1966, Burnet aceptó una nominación del Primer Ministro australiano Sir Robert Menzies para convertirse en el presidente inaugural de la Commonwealth Foundation , un organismo que tenía como objetivo aumentar el intercambio profesional entre las diversas naciones de la Commonwealth británica . Burnet ocupó el cargo durante tres años y ayudó a iniciarlo en un camino de crecimiento constante, aunque no pudo usarlo como una plataforma personal para defender la importancia de la biología humana. [134] [153]
Los ensayos y libros que Burnet publicó en su vida posterior causaron controversia dentro de la comunidad científica y, para disgusto de sus pares, Burnet a menudo hizo proclamaciones pesimistas sobre el futuro de la ciencia. [77] [154] En 1966, Burnet escribió un artículo de opinión para The Lancet titulado "¿Hombres o moléculas?" en el que cuestionaba la utilidad de la biología molecular , argumentando que no había contribuido ni contribuiría en nada útil a la medicina y que la manipulación del genoma como se había demostrado en las bacterias haría más daño a los humanos que bien. [155] Gustav Nossal posteriormente describió a Burnet como "un biólogo con una relación de amor-odio con la bioquímica, que condujo a un breve pero dañino rechazo del valor de la biología molecular". [105]
En 1971 pronunció la conferencia inaugural de Oscar Mendelsohn en la Universidad de Monash y abogó por políticas para Australia como el control de la población, la prevención de la guerra, los planes a largo plazo para la gestión del medio ambiente y los recursos naturales, los derechos territoriales de los aborígenes, el socialismo, el reciclaje, la prohibición de la publicidad de productos socialmente nocivos y una mayor regulación del medio ambiente. [156] Denunció airadamente las pruebas nucleares francesas en el Pacífico y, después de votar constantemente por la coalición gobernante del Partido Liberal que gobernó durante las últimas décadas, firmó una carta abierta respaldando al opositor Partido Laborista de Gough Whitlam , que tomó el poder en 1972. [157] Sin embargo, pronto se pronunció en contra de la falta de acción de Whitlam contra la publicidad del tabaco y las pruebas nucleares francesas. [158] Burnet a menudo se sentía frustrado por la negativa de los políticos a basar la política en objetivos a largo plazo, como la sostenibilidad de la vida humana. [159]
Entre 1971 y 1972 escribió cuatro libros, el más notable de los cuales fue Genes, sueños y realidades , que causó una gran controversia debido a sus estridentes ataques a la biología molecular, la biología celular y las afirmaciones de que el cáncer y otras enfermedades eran incurables y que no tenía sentido tratar de curarlas. También predijo que el progreso científico terminaría pronto. [160]
Burnet habló y escribió ampliamente sobre el tema de la biología humana después de su retiro, con el objetivo de llegar a todos los estratos de la sociedad. [161] Cortejó a los medios de comunicación, así como a la comunidad científica, lo que a menudo condujo a informes sensacionalistas o científicamente poco rigurosos de sus opiniones abiertas. Esto a menudo enfureció a sus colegas, que lo vieron como un abuso de su estatura para causar revuelo deliberadamente. [162] En 1966, Burnet presentó las Conferencias Boyer , centrándose en la biología humana. Proporcionó un marco conceptual para el desarrollo sostenible; 21 años después, la definición proporcionada por la Comisión Brundtland fue casi idéntica. [163] En 1970 revisó un libro anterior que se publicó como Mamífero dominante: la biología del destino humano ; [164] fue seguido por La resistencia de la vida , que se publicó en 1978. Los libros discuten aspectos de la biología humana, un tema sobre el que Burnet escribió extensamente en sus últimos años. En Dominant Mammal argumentó que las raíces de todo comportamiento humano se pueden encontrar en el comportamiento de los animales; en Endurance abordó cuestiones como el envejecimiento, la vida, la muerte y el futuro de la humanidad. Los libros polarizaron fuertemente a la comunidad científica, [164] y un crítico describió sus ideas de sociobiología como "extremas" y que daban "una visión deprimente y poco atractiva de la humanidad". [165] En Endurance of Life , también pidió que la sociedad aceptara la eutanasia de las personas mayores enfermas, los criminales violentos reincidentes y, lo más controvertido, el aborto de embarazos que probablemente resulten en niños discapacitados y el infanticidio de recién nacidos discapacitados. Sabiendo que habría una fuerte reacción negativa por tales políticas, partió al extranjero para una serie de conferencias de dos meses en el momento del lanzamiento del libro. En su ausencia, fue fuertemente atacado en cartas de periódico y algunos corresponsales compararon su postura sobre el infanticidio con la de Adolf Hitler . [166] Al mismo tiempo, también cambió su postura sobre la energía nuclear y abogó por su uso y por la reinversión de los ingresos en la investigación sobre energía solar. Este cambio de postura enfureció al movimiento ecologista. [167]
Su primera esposa, Edith Linda Druce, murió de leucemia linfoide en 1973, [86] después de una lucha de cuatro años. Durante sus últimos años, Burnet rechazó todas las ofertas de conferencias en el extranjero para pasar más tiempo cuidando a su esposa enferma. [168] Durante un período después de esto, se volvió muy letárgico y solitario, entumecido por la muerte de su esposa. Luego se mudó al Ormond College para tener compañía y reanudó la recolección de escarabajos, pero durante un año después de su muerte, Burnet intentó aliviar su dolor escribiéndole cartas simuladas una vez a la semana. [169] Poco a poco recuperó su entusiasmo y comenzó a escribir de nuevo. [170] En 1975, viajó a California para dar una serie de conferencias. [171] En 1976 se casó con Hazel G. Jenkins, [46] una ex cantante viuda de una familia de negocios de unos 70 años que trabajaba en el departamento de microbiología como bibliotecaria, y se mudó del Ormond College. [171]
En 1978, Burnet decidió retirarse oficialmente; en su retiro escribió dos libros. Durante este tiempo, echó de menos su trabajo de laboratorio y se vio limitado a los eventos sociales y a la teorización. [172] En 1982, Burnet fue uno de los tres colaboradores de Challenge to Australia , escribiendo sobre cuestiones genéticas y su impacto en el impacto de la nación. Como resultado del éxito del libro, [172] a principios de 1983, Burnet fue designado para el Consejo Asesor Australiano de Ancianos, compuesto por 70 personas, para ofrecer asesoramiento a los responsables de las políticas, pero el grupo se disolvió después de que varios miembros se volvieran demasiado frágiles o murieran. [173]
Burnet continuó viajando y dando conferencias, pero a principios de los años 1980, él y su esposa se vieron cada vez más afectados por la enfermedad. [174] Habiendo sospechado su enfermedad dos años antes, [175] en noviembre de 1984 se sometió a una cirugía por cáncer colorrectal . Hizo planes para reanudar las reuniones científicas, pero luego enfermó nuevamente, con un dolor significativo en el tórax y las piernas. Se encontraron lesiones secundarias en junio de 1985 y se declaró que eran inoperables y terminales. Partidario de la eutanasia, Burnet no se inmutó por su muerte inminente, [176] y murió el 31 de agosto en la casa de su hijo en Port Fairy después de dos meses de enfermedad. [46] [177] El gobierno de Australia le concedió un funeral de estado; Muchos de sus distinguidos colegas del Hall Institute, como Nossal y Fenner, fueron portadores del féretro, [178] y fue enterrado cerca de sus abuelos paternos después de un servicio familiar privado en el cementerio Tower Hill en Koroit, cerca de Port Fairy. [46] [179] Después de su muerte, fue honrado por la Cámara de Representantes ; el Primer Ministro Bob Hawke tomó la medida altamente inusual de presentar una moción de condolencias, un honor típicamente reservado para los parlamentarios. [179] Lady Hazel Burnet murió en 1990.
Fue uno de los firmantes del acuerdo para convocar una convención para redactar una constitución mundial . [180] [181] Como resultado, por primera vez en la historia de la humanidad, una Asamblea Constituyente Mundial se reunió para redactar y adoptar la Constitución de la Federación de la Tierra . [182]
Burnet recibió numerosos honores por sus contribuciones a la ciencia y la vida pública durante su vida. Fue nombrado caballero en los Honores de Año Nuevo de 1951 , [183] recibió la Medalla de Coronación de Isabel II en 1953 y fue elegido miembro de la Orden del Mérito (OM) en los Honores del Cumpleaños de la Reina de 1958. [184] En 1960 fue el primer destinatario del premio Australiano del Año . [185] Recibió una Estrella de Oro y Plata de la Orden Japonesa del Sol Naciente en 1961. [186] Fue nombrado Caballero Comendador de la Orden del Imperio Británico (KBE) en los Honores de Año Nuevo de 1969 , [187] y recibió la Medalla del Jubileo de Isabel II en 1977. En 1978 fue nombrado Caballero de la Orden de Australia (AK). [188] Fue la cuarta persona en recibir este honor. [189]
Fue miembro honorario de 30 Academias internacionales de Ciencias y de la Sociedad Filosófica Americana . [190] Recibió 10 títulos honorarios de D.Sc. de universidades como Cambridge, Harvard y Oxford, un título honorario de MD de Hahnemann Medical College (ahora parte de la Universidad Drexel ), un Doctorado honorario en Ciencias Médicas de la Universidad Médica de Carolina del Sur y un título de LL.D. de la Universidad de Melbourne. [191] Incluyendo su Nobel, recibió 19 medallas o premios incluyendo la Medalla Real y la Medalla Copley de la Royal Society y el Premio Albert Lasker de Investigación Médica Básica ; [192] también recibió 33 cátedras internacionales y 17 cátedras dentro de Australia. [193]
Después de su muerte, el instituto de investigación de enfermedades transmisibles más grande de Australia, el Centro Macfarlane Burnet para la Investigación Médica, fue rebautizado en su honor. La Unidad de Investigación Clínica Burnet del Instituto Walter y Eliza Hall también fue nombrada en su honor en 1986. [193] En 1975, su trabajo en inmunología fue reconocido con un sello de 33 centavos emitido por Australia Post . Siete científicos médicos australianos fueron conmemorados en la emisión de una serie de cuatro sellos australianos emitidos en 1995; aparece en el sello de 45 centavos con su colega graduado de la Universidad de Melbourne, Jean Macnamara . También aparece en un sello dominicano que se emitió en 1997. El centenario de su nacimiento se celebró en Australia en 1999; se erigió una estatua de él en Franklin Street, Traralgon; [194] y se celebraron varios eventos en su honor, incluido el lanzamiento de una nueva edición de su biografía por Oxford University Press. [195]
El biógrafo de Burnet, Christopher Sexton, sugiere que el legado de Burnet es cuádruple: (1) el alcance y la calidad de su investigación; (2) su actitud nacionalista que lo llevó a quedarse en Australia, lo que condujo al desarrollo de la ciencia en Australia e inspiró a futuras generaciones de científicos australianos; (3) su éxito al establecer la reputación de la investigación médica australiana en todo el mundo; y (4) sus libros, ensayos y otros escritos. [196] A pesar de sus ideas a veces controvertidas sobre la ciencia y la humanidad, Peter C. Doherty ha señalado que "la reputación de Burnet está asegurada en sus logros como experimentalista, teórico y líder de la comunidad científica australiana". [85]
