Los rotíferos ( / ˈrˈoʊtɪfərˈz / , del latín rota ' rueda ' y -fer 'cojinete'), a veces llamados animales de rueda o animálculos de rueda , [ 1 ] conforman un filo ( Rotifera / rˈoʊtɪfərˈz / ) de animales pseudocelomados microscópicos y casi microscópicos .
Fueron descritos por primera vez por el reverendo John Harris en 1696, y otras formas fueron descritas por Antonie van Leeuwenhoek en 1703. [2] La mayoría de los rotíferos miden alrededor de 0,1 a 0,5 mm (0,0039 a 0,0197 pulgadas) de largo (aunque su tamaño puede variar de 50 μm (0,0020 pulgadas) a más de 2 mm (0,079 pulgadas)), [1] y son comunes en entornos de agua dulce en todo el mundo con unas pocas especies de agua salada .
Algunos rotíferos nadan libremente y son verdaderamente planctónicos , otros se mueven avanzando lentamente a lo largo de un sustrato y algunos son sésiles , viviendo dentro de tubos o fijaciones gelatinosas que están adheridas a un sustrato. Alrededor de 25 especies son coloniales (por ejemplo, Sinantherina semibullata ), ya sea sésiles o planctónicas. Los rotíferos son una parte importante del zooplancton de agua dulce , siendo una fuente importante de alimento y muchas especies también contribuyen a la descomposición de la materia orgánica del suelo. [3] La mayoría de las especies de rotíferos son cosmopolitas , pero también hay algunas especies endémicas , como Cephalodella vittata del lago Baikal . [4] Sin embargo, evidencia reciente de códigos de barras sugiere que algunas especies "cosmopolitas", como Brachionus plicatilis , B. calyciflorus , Lecane bulla , entre otras, son en realidad complejos de especies . [5] [6] En algunos tratamientos recientes, los rotíferos se colocan con los acantocéfalos en un clado más grande llamado Syndermata .
En junio de 2021, los biólogos informaron sobre la restauración de rotíferos bdelloideos después de estar congelados durante 24.000 años en el permafrost siberiano . [7] [8] Se han sugerido supuestos fósiles tempranos de rotíferos en yacimientos fósiles del Devónico [9] y el Pérmico [10] .
En 1696, John Harris describió por primera vez a los rotíferos (en particular, un rotífero bdelloide ) como «un animal parecido a un gusano grande que podía contraerse hasta formar una figura esférica y luego estirarse de nuevo; el extremo de su cola aparecía con una pinza como la de una tijereta ». [2] En 1702, Antonie van Leeuwenhoek dio una descripción detallada de Rotifer vulgaris y posteriormente describió a Melicerta ringens y otras especies. [11] También fue el primero en publicar observaciones de la revivificación de ciertas especies después del secado. Otros observadores describieron otras formas, pero no fue hasta la publicación de Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen de Christian Gottfried Ehrenberg en 1838 que los rotíferos fueron reconocidos como animales multicelulares . [11]
Se han descrito alrededor de 2.200 especies de rotíferos. Su taxonomía se encuentra actualmente en un estado de cambio. Un tratamiento los coloca en el filo Rotifera, con tres clases: Seisonidea , Bdelloidea y Monogononta . [12] El grupo más grande es Monogononta, con alrededor de 1.500 especies, seguido por Bdelloidea, con alrededor de 350 especies. Solo hay dos géneros conocidos con tres especies de Seisonidea. [13]
Se ha demostrado que los Acanthocephala , que anteriormente se consideraban un filo separado, son rotíferos modificados. La relación exacta con otros miembros del filo aún no se ha resuelto. [14] Una posibilidad es que los Acanthocephala estén más cerca de los Bdelloidea y Monogononta que de los Seisonidea; los nombres y relaciones correspondientes se muestran en el cladograma a continuación.
Los rotíferos, en sentido estricto, se limitan a los bdelloidea y los monogononta. Los rotíferos, los acantócefalos y los seisonida forman un clado llamado sindérmicos. [15]
La palabra rotífero se deriva de una palabra neolatina que significa 'portador de rueda ' [16] debido a la corona alrededor de la boca que en movimiento secuencial concertado se asemeja a una rueda (aunque el órgano en realidad no gira).
Los rotíferos tienen simetría bilateral y una variedad de formas diferentes. El cuerpo de un rotífero se divide en cabeza, tronco y pie, y es típicamente algo cilíndrico. Hay una cutícula bien desarrollada , que puede ser gruesa y rígida, lo que le da al animal una forma de caja, o flexible, lo que le da al animal una forma de gusano; estos rotíferos se llaman respectivamente loricados e iloricados . Las cutículas rígidas a menudo están compuestas de múltiples placas y pueden tener espinas, crestas u otra ornamentación. Su cutícula no es quitinosa y está formada por proteínas esclerotizadas.
Las dos características más distintivas de los rotíferos (en las hembras de todas las especies) son la presencia de una corona en la cabeza, una estructura ciliada en todos los géneros excepto Cupelopagis , y la presencia de mástax. En las especies más primitivas, la corona forma un simple anillo de cilios alrededor de la boca desde el cual se extiende una banda adicional de cilios sobre la parte posterior de la cabeza. Sin embargo, en la gran mayoría de los rotíferos, esto ha evolucionado hasta convertirse en una estructura más compleja.
Las modificaciones del plan básico de la corona incluyen la alteración de los cilios en cerdas o mechones grandes, y la expansión o pérdida de la banda ciliada alrededor de la cabeza. En géneros como Collotheca , la corona se modifica para formar un embudo que rodea la boca. En muchas especies, como las del género Testudinella , los cilios alrededor de la boca han desaparecido, dejando solo dos pequeñas bandas circulares en la cabeza. En los bdelloideos , este plan se modifica aún más, con la banda superior dividiéndose en dos ruedas giratorias, elevadas sobre un pedestal que sobresale de la superficie superior de la cabeza. [17]
El tronco constituye la mayor parte del cuerpo y encierra la mayoría de los órganos internos. El pie sobresale de la parte posterior del tronco y suele ser mucho más estrecho, lo que da la apariencia de una cola. La cutícula sobre el pie a menudo forma anillos, lo que le da un aspecto segmentado, aunque la estructura interna es uniforme. Muchos rotíferos pueden retraer el pie parcial o totalmente dentro del tronco. El pie termina en uno a cuatro dedos, que, en las especies sésiles y rastreras, contienen glándulas adhesivas para fijar al animal al sustrato. En muchas especies que nadan libremente, el pie en su conjunto es de tamaño reducido e incluso puede estar ausente. [17]
Los rotíferos tienen un pequeño ganglio cerebral, en realidad su cerebro, ubicado justo encima del mástax, desde el cual se extienden varios nervios por todo el cuerpo. La cantidad de nervios varía entre especies, aunque el sistema nervioso suele tener una disposición simple. [17]
El sistema nervioso comprende aproximadamente el 25% de las aproximadamente 1.000 células de un rotífero. [18]
Los rotíferos suelen poseer uno o dos pares de antenas cortas y hasta cinco ojos. Los ojos tienen una estructura simple, a veces con una sola célula fotorreceptora . Además, las cerdas de la corona son sensibles al tacto, y también hay un par de pequeñas fosas sensoriales revestidas por cilios en la región de la cabeza. [17]
A pesar de más de 100 años de investigación, la anatomía de los rotíferos aún tiene muchos componentes poco comprendidos. Uno de los órganos más misteriosos de los rotíferos es el "órgano retrocerebral" (RCO), que sigue siendo muy enigmático en su morfología, función, desarrollo y evolución. Ubicado cerca del cerebro, este órgano generalmente consta de una o más glándulas y un saco o reservorio. El saco drena en un conducto antes de abrirse a través de poros en la parte superior de la cabeza. Los datos actuales muestran una amplia diversidad en estructura y función potencial. [19] En algunas especies está reducido o incluso puede estar completamente ausente. Las especies bentónicas tienen RCO más grandes que las especies planctónicas . A pesar de esta diversidad, la correspondencia posicional de los RCO sugiere fuertemente homología . [17] [18] [20]
Un estudio de 2023 que utilizó microscopía electrónica de transmisión y microscopía confocal de barrido láser ha iluminado aún más la estructura fina de este órgano. El estudio, el primero de su tipo, investigó el RCO en una especie, Trichocerca similis . Se determinó que era un órgano sincitial , compuesto por una región glandular posterior , un reservorio expansivo y un conducto anterior . La porción glandular tiene un citoplasma activo con núcleos pareados , abundante RE rugoso , ribosomas , Golgi y mitocondrias . Los gránulos de secreción se acumulan en el extremo anterior de la glándula donde experimentan una fusión homotípica para crear gránulos más grandes con numerosos contenidos "similares a una malla". Estos contenidos se fusionan gradualmente en secreciones tubulares que se acumulan en el reservorio, a la espera de la secreción. Los músculos longitudinales estriados transversalmente forman una manga parcial alrededor del reservorio y pueden funcionar para exprimir las secreciones a través del conducto de la glándula que a menudo penetra a través del ganglio cerebral. [20]
Al igual que el órgano en sí, la función precisa y la composición bioquímica de las secreciones aún se desconocen. El pequeño tamaño de los rotíferos y el pequeño volumen de las secreciones hacen que el aislamiento sea enormemente difícil. Las secreciones tienen algunas similitudes con las secreciones de hidrogel que forman carcasas gelatinosas en algunas especies de rotíferos. El análisis de ultraestructura de las secreciones de T. similis mostró que eran una serie de secreciones en forma de tubo con un marco altamente filamentoso. Esto es muy sugerente de una estructura de glicosaminoglicano: proteínas con cadenas de polisacáridos con carga negativa que forman moléculas de proteoglicanos . Estas moléculas son estándar en gelatinas de vertebrados e invertebrados, como el moco . [20]
A pesar de los recientes avances en la comprensión del órgano RCO y la ultraestructura de secreción, la función exacta del órgano aún no está del todo clara. Las hipótesis principales son que el RCO secreta una sustancia similar al moco que ayuda a la locomoción bentónica , la adhesión y/o la reproducción (es decir, la fijación de los huevos a un sustrato), aunque se necesita más investigación para explorar la función y evaluar la homología entre especies. [20]
Los cilios coronales crean una corriente que arrastra la comida hacia la boca. La boca se abre en una faringe masticatoria característica (llamada mástax ), a veces a través de un tubo ciliado y a veces directamente. La faringe tiene una pared muscular poderosa y contiene estructuras diminutas, calcificadas, similares a mandíbulas llamadas trofos , que son las únicas partes fosilizables de un rotífero. La forma de los trofos varía entre diferentes especies, dependiendo en parte de la naturaleza de su dieta. En los alimentadores por suspensión, los trofos están cubiertos de crestas de molienda, mientras que en las especies más activamente carnívoras, pueden tener forma de pinzas para ayudar a morder a la presa. En algunos rotíferos ectoparásitos , el mástax está adaptado para agarrarse al huésped, aunque, en otros, el pie realiza esta función en su lugar. [17]
Detrás del mástax se encuentra un esófago , que se abre hacia un estómago donde ocurre la mayor parte de la digestión y absorción. El estómago se abre hacia un intestino corto que termina en una cloaca en la superficie dorsal posterior del animal. En algunas especies hay hasta siete glándulas salivales presentes, que desembocan en la boca frente al esófago, mientras que el estómago está asociado con dos glándulas gástricas que producen enzimas digestivas . [17]
Un par de protonefridios desembocan en una vejiga que desemboca en la cloaca. Estos órganos expulsan agua del cuerpo, lo que ayuda a mantener el equilibrio osmótico . [17]
Los cilios coronales arrastran al animal, cuando están sueltos, a través del agua.
Al igual que muchos otros animales microscópicos, los rotíferos adultos frecuentemente presentan eutelia (tienen un número fijo de células dentro de una especie, generalmente del orden de 1000).
Los genomas de rotíferos bdelloides contienen dos o más copias divergentes de cada gen , lo que sugiere una historia evolutiva asexual a largo plazo . [21] Por ejemplo, se encuentran cuatro copias de hsp82. Cada una es diferente y se encuentra en un cromosoma diferente, lo que excluye la posibilidad de reproducción sexual homocigótica .
Los rotíferos se alimentan de partículas orgánicas, bacterias muertas, algas y protozoos. Comen partículas de hasta 10 micrómetros de tamaño. Al igual que los crustáceos , los rotíferos contribuyen al reciclaje de nutrientes. Por este motivo, se utilizan en peceras para ayudar a limpiar el agua y evitar nubes de desechos. Los rotíferos afectan la composición de especies de algas en los ecosistemas a través de su elección de pastoreo. Los rotíferos pueden competir con los cladóceros y los copépodos por las fuentes de alimento planctónico .
Los rotíferos son dioicos y se reproducen sexualmente o partenogenéticamente . Son sexualmente dimórficos , siendo las hembras siempre más grandes que los machos. En algunas especies, esto es relativamente leve, pero en otras la hembra puede ser hasta diez veces más grande que el macho. En las especies partenogenéticas, los machos pueden estar presentes solo en ciertas épocas del año o estar ausentes por completo. [17]
El sistema reproductor femenino consta de uno o dos ovarios , cada uno con una glándula vitelar que suministra vitelo a los óvulos . Juntos, cada ovario y vitelar forman una única estructura sincitial en la parte anterior del animal, que se abre a través de un oviducto hacia la cloaca . [17]
Los machos no suelen tener un sistema digestivo funcional, por lo que viven poco tiempo y suelen ser sexualmente fértiles al nacer. Tienen un solo testículo y conducto espermático , asociado a un par de estructuras glandulares denominadas próstatas (no relacionadas con la próstata de los vertebrados ). El conducto espermático se abre en un gonoporo en el extremo posterior del animal, que suele estar modificado para formar un pene . El gonoporo es homólogo a la cloaca de las hembras, pero en la mayoría de las especies no tiene conexión con el sistema digestivo vestigial, que carece de ano . [17]
En el género Asplanchna también las hembras carecen de ano, pero han conservado la abertura cloacal para la excreción y la liberación de los huevos. [22]
El filo Rotifera encierra tres clases que se reproducen mediante tres mecanismos diferentes: Seisonidea se reproduce únicamente sexualmente; Bdelloidea se reproduce exclusivamente por partenogénesis asexual; Monogononta se reproduce alternando estos dos mecanismos ("partenogénesis cíclica" o "heterogonía"). [23] La partenogénesis (fase amíctica) domina el ciclo de vida monogononta, promoviendo un rápido crecimiento de la población y la colonización. En esta fase los machos están ausentes y las hembras amícticas producen huevos diploides por mitosis que se desarrollan partenogenéticamente en hembras que son clones de sus madres. [23] Algunas hembras amícticas pueden generar hembras mícticas que producirán huevos haploides por meiosis. La mixis (meiosis) es inducida por diferentes tipos de estímulos dependiendo de la especie. Los huevos haploides se convierten en machos enanos haploides si no son fertilizados y en "huevos en reposo" diploides (o "huevos en diapausa") si son fertilizados por machos.
La fecundación es interna. El macho introduce su pene en la cloaca de la hembra o lo utiliza para penetrar su piel, inyectando el esperma en la cavidad corporal. El óvulo secreta una cáscara y se adhiere al sustrato, a las plantas cercanas o al propio cuerpo de la hembra. Algunas especies, como los miembros de Rotaria , son ovovivíparas y retienen los óvulos dentro de su cuerpo hasta que eclosionan. [17]
La mayoría de las especies nacen como versiones en miniatura del adulto. Las especies sésiles, sin embargo, nacen como larvas que nadan libremente , que se parecen mucho a los adultos de especies relacionadas que nadan libremente. Las hembras crecen rápidamente y alcanzan su tamaño adulto en unos pocos días, mientras que los machos normalmente no crecen en tamaño en absoluto. [17]
La esperanza de vida de las hembras monógonas varía entre dos días y unas tres semanas.
' Asexuales antiguos': se supone que los rotíferos bdeloides se han reproducido sin sexo durante muchos millones de años. Los machos están ausentes en la especie y las hembras se reproducen solo por partenogénesis .
Sin embargo, un nuevo estudio proporcionó evidencia de intercambio genético interindividual y recombinación en Adineta vaga , una especie que anteriormente se creía que era antiguamente asexual. [24]
Transiciones recientes: La pérdida de la reproducción sexual puede heredarse de manera mendeliana simple en el rotífero monótono Brachionus calyciflorus : esta especie normalmente puede alternar entre reproducción sexual y asexual (partenogénesis cíclica), pero ocasionalmente da lugar a linajes puramente asexuales (partenógenos obligados). Estos linajes no pueden reproducirse sexualmente debido a que son homocigotos para un alelo recesivo. [25]
Los huevos en reposo encierran un embrión enquistado en una cáscara de tres capas que lo protege de los factores estresantes externos. [26] [27] Pueden permanecer inactivos durante varias décadas y pueden resistir períodos adversos (por ejemplo, desecación del estanque o presencia de antagonistas). [28] [29] Cuando regresan las condiciones favorables y después de un período obligatorio de diapausa que varía entre especies, los huevos en reposo eclosionan liberando hembras amícticas diploides que entran en la fase asexual del ciclo de vida. [23] [30]
Las hembras de rotíferos bdeloides no pueden producir huevos en reposo, pero muchas pueden sobrevivir a períodos prolongados de condiciones adversas después de la desecación . Esta capacidad se denomina anhidrobiosis y los organismos con estas capacidades se denominan anhidrobiontes. En condiciones de sequía, los rotíferos bdeloides se contraen a una forma inerte y pierden casi toda el agua corporal; cuando se rehidratan, reanudan su actividad en unas pocas horas. Los bdeloides pueden sobrevivir al estado seco durante largos períodos, y el período de latencia bien documentado más largo es de nueve años. Los rotíferos también pueden sufrir otras formas de criptobiosis, en particular la criobiosis, que resulta de la disminución de las temperaturas. En 2021, los investigadores recolectaron muestras de lugares remotos del Ártico que contenían rotíferos que, al descongelarse, revelaron especímenes vivos de alrededor de 24 000 años de antigüedad. [31] Mientras que en otros anhidrobiontes, como el camarón de salmuera , se piensa que esta tolerancia a la desecación está vinculada a la producción de trehalosa , un disacárido no reductor ( azúcar ), los bdeloides aparentemente no pueden sintetizar trehalosa. En los bdeloides, una causa principal de la resistencia a la desecación, así como la resistencia a la radiación ionizante, es un mecanismo altamente eficiente para reparar las roturas de doble cadena de ADN inducidas por estos agentes. [32] Este mecanismo de reparación probablemente involucra la recombinación mitótica entre regiones de ADN homólogas. [32]
Los rotíferos son presa de muchos animales, como copépodos , peces (por ejemplo, arenque , salmón ), briozoos , medusas peine , medusas , estrellas de mar y tardígrados . [33]
Se informó que el tamaño del genoma de un rotífero bdelloide, Adineta vaga , era de alrededor de 244 Mb. [34] Los genomas de Monogononts parecen ser significativamente más pequeños que los de Bdelloideos. En Monogononta, el contenido de ADN nuclear (2C) en ocho especies diferentes de cuatro géneros diferentes varió casi cuatro veces, de 0,12 a 0,46 pg. [35] Los tamaños de genoma haploide "1C" en especies de Brachionus varían al menos de 0,056 a 0,416 pg. [36]
john harris rotífero.
