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Haplogrupo R1a

Mapa que muestra la frecuencia del haplogrupo R1a en Europa

El haplogrupo R1a , o haplogrupo R-M420 , es un haplogrupo de ADN del cromosoma Y humano que se distribuye en una gran región de Eurasia , que se extiende desde Escandinavia y Europa Central hasta Asia Central , el sur de Siberia y el sur de Asia . [3] [2]

Aunque un estudio genético indica que R1a se originó hace 25.000 [2] años, su subclado M417 (R1a1a1) se diversificó hace aproximadamente 5.800 años. [4] El lugar de origen del subclado juega un papel en el debate sobre los orígenes de los protoindoeuropeos .

La mutación SNP R-M420 fue descubierta después de R-M17 (R1a1a), lo que resultó en una reorganización del linaje, estableciendo en particular un nuevo paragrupo (designado R-M420*) para los linajes relativamente raros que no están en la rama R-SRY10831.2 (R1a1) que conduce a R-M17.

Orígenes

Orígenes de R1a

Se estima que la divergencia genética de R1a (M420) ocurrió hace 25.000 [2] años, que es el momento del último máximo glacial . Un estudio de 2014 realizado por Peter A. Underhill et al., utilizando 16.244 individuos de más de 126 poblaciones de toda Eurasia, concluyó que había "un caso convincente para el Medio Oriente, posiblemente cerca del actual Irán, como el origen geográfico de hg R1a". [2] El registro de ADN antiguo ha mostrado el primer R1a durante el Mesolítico en cazadores-recolectores orientales (de Europa del Este, hace unos 13.000 años), [5] [6] y el caso más temprano de R* entre los antiguos euroasiáticos del norte del Paleolítico superior , [7] de donde los cazadores-recolectores orientales derivan predominantemente su ascendencia. [8]

Diversificación de R1a1a1 (M417) y migraciones antiguas

Orígenes de R1a (Underhill 2009; [3] Orígenes de R1a1a (Pamjav et al. 2012); posible migración de R1a a la costa báltica; y la expansión más antigua y la frecuencia más alta de R1a1a (Underhill et al. 2014)

Según Underhill et al. (2014), el subclado R1a-M417 aguas abajo se diversificó en Z282 y Z93 hace unos 5.800 años "en las proximidades de Irán y el este de Turquía". [4] [nota 1] Aunque R1a aparece como un haplogrupo del cromosoma Y entre hablantes de varias lenguas como el eslavo y el indoiraní , la cuestión de los orígenes de R1a1a es relevante para el debate en curso sobre el urheimat del pueblo protoindoeuropeo , y también puede ser relevante para los orígenes de la civilización del valle del Indo . R1a muestra una fuerte correlación con las lenguas indoeuropeas del sur y oeste de Asia , Europa central y oriental y Escandinavia [10] [3] siendo más frecuente en Europa del Este , Asia Central y Asia del Sur . En Europa, Z282 es prevalente particularmente mientras que en Asia domina Z93. La conexión entre el ADN-Y R-M17 y la difusión de las lenguas indoeuropeas fue observada por primera vez por T. Zerjal y sus colegas en 1999. [11]

Relación indoeuropea

Propuesta de dispersión esteparia de R1a1a

Semino et al. (2000) propusieron orígenes ucranianos y una propagación postglacial del haplogrupo R1a1 durante el Máximo Glacial Tardío , posteriormente magnificada por la expansión de la cultura Kurgan hacia Europa y hacia el este. [12] Spencer Wells propone orígenes de Asia Central, sugiriendo que la distribución y la edad de R1a1 apuntan a una antigua migración correspondiente a la propagación del pueblo Kurgan en su expansión desde la estepa euroasiática . [13] Según Pamjav et al. (2012), R1a1a se diversificó en las estepas euroasiáticas o en la región de Oriente Medio y el Cáucaso:

Asia interior y central es una zona de superposición para los linajes R1a1-Z280 y R1a1-Z93 [lo que] implica que una zona de diferenciación temprana de R1a1-M198 posiblemente ocurrió en algún lugar dentro de las estepas euroasiáticas o la región del Medio Oriente y el Cáucaso, ya que se encuentran entre el sur de Asia y Europa central y oriental. [14]

Tres estudios genéticos realizados en 2015 dieron apoyo a la teoría kurganiana de Gimbutas en relación con el Urheimat indoeuropeo . Según esos estudios, los haplogrupos R1b y R1a, ahora los más comunes en Europa (R1a también es común en el sur de Asia) se habrían expandido desde las estepas póntico-caspias, junto con las lenguas indoeuropeas; también detectaron un componente autosómico presente en los europeos modernos que no estaba presente en los europeos neolíticos, que se habría introducido con los linajes paternos R1b y R1a, así como con las lenguas indoeuropeas. [15] [16] [17]

Silva et al. (2017) observaron que R1a en el sur de Asia "probablemente se propagó a partir de un único grupo de origen de Asia central , parece haber al menos tres y probablemente más clados fundadores de R1a dentro del subcontinente indio , en consonancia con múltiples olas de llegada". [18] Según Martin P. Richards, coautor de Silva et al. (2017), la prevalencia de R1a en la India fue "una prueba muy poderosa de una migración sustancial de la Edad de Bronce desde Asia central que probablemente trajo hablantes indoeuropeos a la India". [19] [nota 2]

Posibles orígenes de Yamnaya o cerámica cordada
Período Neolítico Medio Europeo. Cultura de la Cerámica Peine, c. 4200 – c. 2000 a. C.
Cultura de la cerámica cordada (c. 2900 – c. 2350 a. C.)

David Anthony considera que la cultura Yamnaya es la Urheimat indoeuropea . [20] [21] Según Haak et al. (2015), una migración masiva de la cultura Yamnaya hacia el norte tuvo lugar alrededor del 2500 a. C., lo que representa el 75% de la ascendencia genética de la cultura Corded Ware , y señala que R1a y R1b ​​pueden haberse "extendido a Europa desde el este después del 3000 a. C.". [22] Sin embargo, sus siete muestras Yamnaya pertenecían al subclado R1b-M269 , [22] pero no se ha encontrado R1a1a en sus muestras Yamnaya. Esto plantea la pregunta de dónde vino el R1a1a en la cultura Corded Ware, si no era de la cultura Yamnaya. [23]

Según Marc Haber, la ausencia del haplogrupo R1a-M458 en Afganistán no respalda un origen de estepa póntico-caspia para los linajes R1a en las poblaciones modernas de Asia Central. [24]

Según Leo Klejn , la ausencia del haplogrupo R1a en los restos de Yamnaya (a pesar de su presencia en las poblaciones de cazadores-recolectores del Eneolítico Samara y del Este ) hace improbable que los europeos heredaran el haplogrupo R1a de Yamnaya. [25]

El arqueólogo Barry Cunliffe ha dicho que la ausencia del haplogrupo R1a en los especímenes Yamnaya es una debilidad importante en la propuesta de Haak de que R1a tiene un origen Yamnaya. [26]

Semenov y Bulat (2016) argumentan a favor de un origen Yamnaya de R1a1a en la cultura de cerámica cordada, y señalan que varias publicaciones apuntan a la presencia de R1a1 en la cultura de cerámica peine . [27] [nota 3]

Orígenes propuestos del sur de Asia

Kivisild et al. (2003) han propuesto Asia meridional o occidental , [28] [nota 4] mientras que Mirabal et al. (2009) ven apoyo tanto para Asia meridional como central. [10] Sengupta et al. (2006) han propuesto orígenes indios. [29] Thanseem et al. (2006) han propuesto Asia meridional o central. [30] Sahoo et al. (2006) han propuesto Asia meridional o occidental. [31] Thangaraj et al. (2010) también han propuesto un origen en el sur de Asia. [32] Sharma et al. (2009) teorizan la existencia de R1a en la India más allá de los 18.000 años hasta posiblemente 44.000 años en origen. [1]

Varios estudios realizados entre 2006 y 2010 concluyeron que las poblaciones del sur de Asia tienen la mayor diversidad de STR dentro de R1a1a, [33] [34] [10] [3] [1] [35] y dataciones TMRCA posteriores más antiguas . [nota 5] R1a1a está presente tanto entre las castas superiores ( brahmanes ) como entre las inferiores, y aunque la frecuencia es mayor entre las castas brahmanes, las dataciones TMRCA más antiguas del haplogrupo R1a se dan en la tribu Saharia , una casta programada de la región Bundelkhand de la India central . [1] [35]

A partir de estos hallazgos, algunos investigadores argumentaron que el R1a1a se originó en el sur de Asia, [34] [1] [nota 6] excluyendo un influjo genético más reciente, aunque menor, de migrantes indoeuropeos en regiones del noroeste como Afganistán, Baluchistán, Punjab y Cachemira. [34] [33] [3] [nota 7]

La conclusión de que R1a se originó en la India ha sido cuestionada por investigaciones más recientes, [18] [37] [nota 8] que ofrecen pruebas de que R1a llegó a la India con múltiples olas de migración. [18] [38]

Orígenes propuestos de Transcaucasia y Asia occidental y posible influencia en la civilización del valle del Indo

Haak et al. (2015) descubrieron que parte de la ascendencia Yamnaya se derivó de Oriente Medio y que las técnicas neolíticas probablemente llegaron a la cultura Yamnaya desde los Balcanes . [nota 9] La cultura Rössen (4.600–4.300 a. C.), que estaba situada en Alemania y es anterior a la cultura Corded Ware, un antiguo subclado de R1a, concretamente L664, aún se puede encontrar. [nota 10]

Parte de la ascendencia genética del sur de Asia se deriva de poblaciones del oeste de Eurasia, y algunos investigadores han insinuado que Z93 puede haber llegado a la India a través de Irán [40] y haberse expandido allí durante la civilización del valle del Indo . [2] [41]

Mascarenhas et al. (2015) propusieron que las raíces de Z93 se encuentran en Asia occidental, y propusieron que "Z93 y L342.2 se expandieron en dirección sureste desde Transcaucasia hasta el sur de Asia ", [40] señalando que dicha expansión es compatible con "los registros arqueológicos de expansión hacia el este de las poblaciones de Asia occidental en el cuarto milenio a. C. que culminaron en las llamadas migraciones Kura-Araxes en el período posterior a Uruk IV ". [40] Sin embargo, Lazaridis señaló que la muestra I1635 de Lazaridis et al. (2016), su muestra armenia Kura-Araxes, contenía el haplogrupo Y R1 b 1-M415(xM269) [nota 11] (también llamado R1b1a1b-CTS3187). [42] [ ¿ fuente poco confiable? ]

Según Underhill et al. (2014), la diversificación de Z93 y la "urbanización temprana dentro del valle del Indo... ocurrieron [hace 5.600 años] y la distribución geográfica de R1a-M780 (Figura 3d [nota 12] ) puede reflejar esto". [2] [nota 13] Poznik et al. (2016) señalan que se produjeron "expandciones sorprendentes" dentro de R1a-Z93 hace unos 4.500-4.000 años, lo que "preda por unos pocos siglos el colapso de la civilización del valle del Indo". [41] [nota 14]

Sin embargo, según Narasimhan et al. (2018), los pastores esteparios son una fuente probable de R1a en la India. [44] [nota 15]

Filogenia

El árbol genealógico R1a ahora tiene tres niveles principales de ramificación, con el mayor número de subclados definidos dentro de la rama dominante y mejor conocida, R1a1a (que se encontrará con varios nombres como "R1a1" en la literatura relativamente reciente pero no en la más reciente).

Topología

La topología de R1a es la siguiente (códigos [entre corchetes] códigos no isogg): [9] [45] [ verificación necesaria ] [46] [2] [47] Tatiana et al. (2014) "el rápido proceso de diversificación de K-M526 probablemente ocurrió en el sudeste asiático , con posteriores expansiones hacia el oeste de los ancestros de los haplogrupos R y Q ". [48]

Haplogrupo R

R-M173 (R1)

El gen R1a se distingue por varios marcadores únicos, incluida la mutación M420. Es un subclado del haplogrupo R-M173 (anteriormente llamado R1). El gen R1a tiene los subclados hermanos Haplogrupo R1b -M343 y el paragrupo R-M173*.

R-M420 (R1a)

R-M420, definido por la mutación M420, tiene dos ramas: R-SRY1532.2, definido por la mutación SRY1532.2, que constituye la gran mayoría; y R-M420*, el paragrupo , definido como positivo para M420 pero negativo para SRY1532.2. (En el esquema de 2002, esta minoría negativa para SRY1532.2 era una parte del grupo relativamente raro clasificado como el paragrupo R1*). Las mutaciones que se entiende que son equivalentes a M420 incluyen M449, M511, M513, L62 y L63. [3] [51]

Underhill 2009 sólo encontró muestras aisladas del nuevo paragrupo R-M420*, principalmente en Oriente Medio y el Cáucaso : 1/121 omaníes , 2/150 iraníes , 1/164 en los Emiratos Árabes Unidos y 3/612 en Turquía . Las pruebas realizadas a 7224 machos más en otras 73 poblaciones euroasiáticas no mostraron signos de esta categoría. [3]

Este paragrupo se conoce actualmente como R1a2 (R-YP4141) y tiene dos ramificaciones: R1a2a (R-YP5018) y R1a2b (R-YP4132).

R-SRY1532.2 (R1a1)

R1a1 se define como SRY1532.2 o SRY10831.2 (que siempre incluye SRY10831.2, M448, L122, M459 y M516 [3] [52] ). Esta familia de linajes está dominada por M17 y M198. Por el contrario, el paragrupo R-SRY1532.2* carece de los marcadores M17 o M198.

El paragrupo R-SRY1532.2* es aparentemente menos raro que el R1*, pero aún así relativamente inusual, aunque se ha probado en más de un estudio. Underhill et al. (2009) informaron 1/51 en Noruega , 3/305 en Suecia , 1/57 macedonios griegos , 1/150 iraníes, 2/734 armenios étnicos y 1/141 kabardianos . [3] Sahoo et al. (2006) informaron R-SRY1532.2* para 1/15 muestras de Rajput de Himachal Pradesh . [34]

R-M17/M198 (R1a1a)

Los siguientes SNP están asociados con R1a1a:

R-M417 (R1a1a1)

R1a1a1 (R-M417) es el subclado más ampliamente encontrado, en dos variaciones que se encuentran respectivamente en Europa (R1a1a1b1 (R-Z282) ([R1a1a1a*] (R-Z282) (Underhill 2014) [2] ) y Asia central y meridional (R1a1a1b2 (R-Z93) ([R1a1a2*] (R-Z93) Underhill 2014) [2] ).

R-Z282 (R1a1a1b1a) (Europa del Este)

Este gran subclado parece abarcar la mayor parte del R1a1a encontrado en Europa. [14]

R-M458 (R1a1a1b1a1)
Distribución de frecuencias de R-M458

R-M458 es un SNP principalmente eslavo , caracterizado por su propia mutación, y primero fue llamado grupo N. Underhill et al. (2009) encontraron que estaba presente en poblaciones europeas modernas aproximadamente entre la cuenca del Rin y los Montes Urales y lo rastrearon hasta "un efecto fundador que ... cae en el período Holoceno temprano, 7,9 ± 2,6 KYA". (Velocidades de Zhivotovsky, sobrevaloradas 3x) [3] M458 se encontró en un esqueleto de un campo de tumbas del siglo XIV en Usedom , Mecklemburgo-Pomerania Occidental, Alemania. [54] El artículo de Underhill et al. (2009) también informa una frecuencia sorprendentemente alta de M458 en algunas poblaciones del Cáucaso del Norte (18% entre Ak Nogai , [55] 7,8% entre Qara Nogai y 3,4% entre Abazas ). [56]

R-L260 (R1a1a1b1a1a)

R1a1a1b1a1a (R-L260), comúnmente conocido como eslavo occidental o polaco , es un subclado del grupo parental más grande R-M458, y fue identificado por primera vez como un grupo STR por Pawlowski et al. 2002. En 2010 se verificó que era un haplogrupo identificado por su propia mutación (SNP). [57] Aparentemente representa alrededor del 8% de los hombres polacos, lo que lo convierte en el subclado más común en Polonia. Fuera de Polonia es menos común. [58] Además de Polonia, se encuentra principalmente en la República Checa y Eslovaquia , y se considera "claramente eslavo occidental". Se estima que el ancestro fundador de R-L260 vivió entre 2000 y 3000 años atrás, es decir, durante la Edad del Hierro , con una importante expansión poblacional hace menos de 1500 años. [59]

R-M334

Underhill et al. (2009) encontraron R-M334 ([R1a1a1g1], [47] un subclado de [R1a1a1g] (M458) [47] cq R1a1a1b1a1 (M458) [46] ) solo en un hombre estonio y puede definir un clado muy recientemente fundado y pequeño. [3]

R1a1a1b1a2 (S466/Z280, S204/Z91)
R1a1a1b1a2b3* (grupo K de Gwozdz)

R1a1a1b1a2b3* (M417+, Z645+, Z283+, Z282+, Z280+, CTS1211+, CTS3402, Y33+, CTS3318+, Y2613+) (Grupo K de Gwozdz) [45] [ verificación necesaria ] es un grupo basado en STR que es R-M17(xM458). Este grupo es común en Polonia, pero no exclusivo de ese país. [59]

R1a1a1b1a2b3a (R-L365)

R1a1a1b1a2b3a (R-L365) [46] se denominó en un principio Cluster G. [ cita requerida ]

R1a1a1b2 (R-Z93) (Asia)

Este gran subclado parece abarcar la mayor parte de los R1a1a encontrados en Asia, estando relacionado con las migraciones indoeuropeas (incluidos los escitas , las migraciones indoarias , etc.). [14]

Distribución geográfica de R1a1a

Distribución de R1a (violeta) y R1b ​​(rojo)

Prehistórico

En la Europa mesolítica, R1a es característico de los cazadores-recolectores orientales (EHG). [62] Se descubrió que un EHG masculino de la cultura Veretye ​​enterrado en Peschanitsa cerca del lago Lacha en el óblast de Arkhangelsk , Rusia, alrededor del 10 700 a. C. era portador del haplogrupo paterno R1a5-YP1301 y del haplogrupo materno U4a . [63] [64] [62] Se descubrió que un hombre, llamado PES001, de Peschanitsa en el noroeste de Rusia, portaba R1a5, y data de al menos 10 600 años atrás. [5] Más ejemplos incluyen a los hombres Minino II (V) y Minino II (I/1), el primero portando R1a1 y el segundo R1a respectivamente, el primero con 10 600 años y el segundo al menos 10 400 años respectivamente, ambos de Minino en el noroeste de Rusia. [65] Se ha descubierto que un varón mesolítico de Carelia entre el 8800 y el 7950 a. C. es portador del haplogrupo R1a. [66] Un varón mesolítico enterrado en Deriivka entre el 7000 y el 6700 a. C. era portador del haplogrupo paterno R1a y del materno U5a2a . [17] Otro varón de Carelia entre el 5500 y el 5000 a. C., considerado un EHG, era portador del haplogrupo R1a. [15] Se ha determinado que un varón de la cultura de la cerámica de peine en Kudruküla entre el 5900 y el 3800 a. C. es portador del R1a y del materno U2e1 . [67] Según el arqueólogo David Anthony, el R1a-Z93 paterno se encontró en el río Oskol cerca de un koljós "Alexandria" ya no existente, Ucrania, entre el 5000 y el 6000 a. C. 4000 a. C., "la muestra más antigua conocida que muestra la adaptación genética a la persistencia de la lactasa (13910-T)". [68] Se ha encontrado R1a en la cultura de la Cerámica Cordada , [69] [70] en la que es predominante. [71] Los varones examinados de la cultura Fatyanovo de la Edad del Bronce pertenecen enteramente a R1a, específicamente al subclado R1a-Z93. [62] [63] [72]

El haplogrupo R1a se ha encontrado posteriormente en fósiles antiguos asociados a la cultura de los campos de urnas ; [73] así como en el entierro de los restos de las culturas Sintashta , [16] Andronovo , [74] Pazyryk , [75] Tagar , [74] Tashtyk , [74] y Srubnaya , los habitantes del antiguo Tanais , [76] en las momias de Tarim , [77] y la aristocracia de Xiongnu . [78] Los restos esqueléticos de un padre y sus dos hijos, de un yacimiento arqueológico descubierto en 2005 cerca de Eulau (en Sajonia-Anhalt , Alemania ) y que data de alrededor de 2600 a. C., dieron positivo para el marcador Y-SNP SRY10831.2. El número de Ysearch para los restos de Eulau es 2C46S. El clado ancestral estuvo presente en Europa hace al menos 4600 años, en asociación con un sitio de la cultura de cerámica cordada muy extendida . [69]

Europa

En Europa, el subclado R1a1a es principalmente característico de las poblaciones baltoeslavas, con dos excepciones: los eslavos del sur y los rusos del norte. [79] La frecuencia más alta de R1a1a en Europa se observa en los sorbios (63%), [80] un grupo étnico eslavo occidental , seguido de los húngaros (60%). [12] Otros grupos con R1a1a significativo, que van desde el 27% hasta el 58%, incluyen a los checos , polacos , eslovenos , eslovacos , moldavos , bielorrusos , rusinos , ucranianos y rusos . [79] [80] [12] La frecuencia de R1a disminuye en las poblaciones del noreste de Rusia hasta el 20%–30%, en contraste con el centro-sur de Rusia, donde su frecuencia es el doble. En los países bálticos , las frecuencias de R1a1a disminuyen desde Lituania (45%) hasta Estonia (alrededor del 30%). [81] [82] [83] [12] [84]

También hay una presencia significativa en pueblos de ascendencia germánica , con niveles más altos en Noruega , Suecia e Islandia , donde entre el 20 y el 30% de los hombres están en R1a1a. [85] [86] Los vikingos y normandos también pueden haber llevado el linaje R1a1a más lejos, lo que representa al menos parte de la pequeña presencia en las Islas Británicas , las Islas Canarias y Sicilia . [87] [88] El haplogrupo R1a1a promedia entre el 20 y el 30% en alemanes , con un pico en Rostock del 31,3%. [89] R1a1a se encuentra con una frecuencia muy baja entre los holandeses (3,7%) [12] y está prácticamente ausente en los daneses . [90]

En el sur de Europa, el R1a1a no es común, pero se han encontrado niveles significativos en algunos lugares, como en el valle del Pas en el norte de España , áreas de Venecia y Calabria en Italia . [91] [ se necesita una mejor fuente ] Los Balcanes muestran una amplia variación entre áreas con niveles significativos de R1a1a, por ejemplo, 36-39% en Eslovenia , [92] 27-34% en Croacia , [82] [93] [94] [95] [96] y más del 30% en Macedonia griega , pero menos del 10% en Albania , Kosovo y partes de Grecia al sur de la garganta del Olimpo. [97] [83] [12]

R1a está virtualmente compuesto solo por el subclado Z284 en Escandinavia . En Eslovenia, el subclado principal es Z282 (Z280 y M458), aunque el subclado Z284 se encontró en una muestra de un esloveno. Hay una representación insignificante de Z93 en Turquía , 12,1% [60] [2] Los eslavos occidentales y húngaros se caracterizan por una alta frecuencia del subclado M458 y una baja Z92, un subclado de Z280. Cientos de muestras eslovenas y checas carecen del subclado Z92 de Z280, mientras que polacos, eslovacos, croatas y húngaros solo muestran una frecuencia muy baja de Z92. [2] Los bálticos , eslavos orientales , serbios , macedonios , búlgaros y rumanos demuestran una proporción Z280>M458 y una alta, hasta prevaleciente participación de Z92. [2] Los bálticos y los eslavos orientales tienen los mismos subclados y frecuencias similares en una filogenia más detallada de los subclados. [98] [99] El genetista ruso Oleg Balanovsky especuló que hay un predominio del sustrato preeslavo asimilado en la genética de las poblaciones eslavas orientales y occidentales, según él la estructura genética común que contrasta a los eslavos orientales y bálticos de otras poblaciones puede sugerir la explicación de que el sustrato preeslavo de los eslavos orientales y occidentales consistía más significativamente en hablantes del báltico, que en un momento precedieron a los eslavos en las culturas de la estepa euroasiática según referencias arqueológicas y toponímicas. [nota 16]

Asia

Asia central

Zerjal et al. (2002) encontraron R1a1a en el 64% de una muestra de tayikos de Tayikistán y en el 63% de una muestra de kirguisos de Kirguistán . [100]

Haber et al. (2012) encontraron R1a1a-M17 en el 26,0% (53/204) de un conjunto de muestras de Afganistán , incluido el 60% (3/5) de una muestra de nuristaníes , el 51,0% (25/49) de una muestra de pastunes, el 30,4% (17/56) de una muestra de tayikos, el 17,6% (3/17) de una muestra de uzbekos, el 6,7% (4/60) de una muestra de hazaras y en el único individuo turcomano muestreado. [101]

Di Cristofaro et al. (2013) encontraron R1a1a-M198/M17 en el 56,3% (49/87) de un par de muestras de pastunes de Afganistán (incluidos 20/34 o el 58,8% de una muestra de pastunes de Baghlan y 29/53 o el 54,7% de una muestra de pastunes de Kunduz ), 29,1% (37/127) de un grupo de muestras de uzbekos de Afganistán (incluidos 28/94 o el 29,8% de una muestra de uzbekos de Jawzjan , 8/28 o el 28,6% de una muestra de uzbekos de Sar-e Pol y 1/5 o el 20% de una muestra de uzbekos de Balkh ), 27,5% (39/142) de un grupo de muestras de tayikos de Afganistán (incluidos 22/5 ... 40,7% de una muestra de tayikos de Balkh , 9/35 o 25,7% de una muestra de tayikos de Takhar , 4/16 o 25,0% de una muestra de tayikos de Samangan , y 4/37 o 10,8% de una muestra de tayikos de Badakhshan ), 16,2% (12/74) de una muestra de turcomanos de Jawzjan , y 9,1% (7/77) de un par de muestras de hazara de Afganistán (incluyendo 7/69 o 10,1% de una muestra de hazara de Bamiyán y 0/8 o 0% de una muestra de hazara de Balkh ). [102]

Malyarchuk et al. (2013) encontraron R1a1-SRY10831.2 en el 30,0 % (12/40) de una muestra de tayikos de Tayikistán. [103]

Ashirbekov et al. (2017) encontraron R1a-M198 en el 6,03% (78/1294) de un conjunto de muestras de kazajos de Kazajstán . Se observó R1a-M198 con una frecuencia mayor que el promedio en las muestras del estudio de las siguientes tribus kazajas: 13/41 = 31,7 % de una muestra de Suan, 8/29 = 27,6 % de una muestra de Oshaqty, 6/30 = 20,0 % de una muestra de Qozha, 4/29 = 13,8% de una muestra de Qypshaq, 1/8 = 12,5% de una muestra de Tore, 9/86 = 10,5% de una muestra de Jetyru, 4/50 = 8,0% de una muestra de muestra de Argyn, 1/13 = 7,7% de una muestra de Shanyshqyly, 8/122 = 6,6% de una muestra de Alimuly, 3/46 = 6,5% de una muestra de Alban. También se observó R1a-M198 en 5/42 = 11,9% de una muestra de kazajos de afiliación tribal no declarada. [104]

Asia del Sur

En el sur de Asia, el R1a1a se ha observado a menudo en varios grupos demográficos. [34] [33]

En la India , se observan altas frecuencias de este haplogrupo en los brahmanes de Bengala Occidental (72%) en el este, [33] Bhanushali (67%) y Gujarat Lohanas (60%) en el oeste, [3] Uttar Pradesh Brahmins (68%), Punjab/Haryana Khatris (67%) y Ahirs (63%) en el norte, [1] [33] [3] y Karnataka Medars (39%) en el sur. [105] También se ha encontrado en varios adivasis de habla dravidiana del sur de la India, incluidos los chenchu ​​(26%) de Andhra Pradesh y Kota de Andhra Pradesh (22,58%) [106] y los kallar de Tamil Nadu, lo que sugiere que R1a1a está muy extendido en las tribus del sur de la India. [28]

Además de estos, los estudios muestran altos porcentajes en grupos regionalmente diversos, como los manipuris (50%) [3] en el extremo noreste y entre los punjabis (47%) [28] en el extremo noroeste.

En Pakistán, se encuentra en un 71% entre la tribu Mohanna en la provincia de Sindh al sur y en un 46% entre los Baltis de Gilgit-Baltistan al norte. [3] Entre los cingaleses de Sri Lanka , se encontró que el 23% eran R1a1a (R-SRY1532) positivos. [107] Los hindúes del distrito de Chitwan en la región de Terai, Nepal, lo muestran en un 69%. [108]

Asia oriental

La frecuencia de R1a1a es comparativamente baja entre algunos grupos de habla turca como los yakutos , aunque los niveles son más altos (19 a 28%) en ciertos grupos de habla turca o mongólica del noroeste de China , como los bonan , los dongxiang , los salar y los uigures . [13] [109] [110]

Un artículo chino publicado en 2018 encontró R1a-Z94 en el 38,5% (15/39) de una muestra de uigures keriyalik de Darya Boyi / Darya Boye Village, condado de Yutian , Xinjiang (于田县达里雅布依乡), R1a-Z93. en el 28,9% (22/76) de una muestra de Dolan uigures del municipio de Horiqol, condado de Awat , Xinjiang (阿瓦提县乌鲁却勒镇), y R1a-Z93 en el 6,3% (4/64) de una muestra de Uigures de Loplik de Karquga / aldea de Qarchugha, condado de Yuli , Xinjiang (尉犁县喀尔曲尕乡). R1a(xZ93) se observó solo en uno de los 76 uigures de Dolan. [111] Tenga en cuenta que la aldea Darya Boyi está ubicada en un oasis remoto formado por el río Keriya en el desierto de Taklamakan . Un estudio de ADN-Y de 2011 encontró ADN-Y R1a1 en el 10% de una muestra de personas Hui del sur de Yunnan, en el 1,6% de una muestra de personas tibetanas del Tíbet ( Región Autónoma del Tíbet ) y en el 1,6% de una muestra de personas Xibe de Xinjiang. , 3,2% de una muestra de hui del norte de Ningxia , 9,4% de una muestra de hazak ( kazajos ) de Xinjiang y tasas de 24,0%, 22,2%, 35,2%, 29,2% en 4 muestras diferentes de uigures de Xinjiang, 9,1% en una muestra de mongoles de Mongolia Interior . También se encontró un subclado diferente de R1 en el 1,5% de una muestra de hui del norte de Ningxia. [112] En el mismo estudio no se detectaron casos de R1a en absoluto en 6 muestras de chinos Han en Yunnan , 1 muestra de Han en Guangxi , 5 muestras de Han en Guizhou , 2 muestras de Han en Guangdong , 2 muestras de Han en Fujian , 2 muestras de Han en Zhejiang , 1 muestra de Han en Shanghai , 1 muestra de Han en Jiangxi , 2 muestras de Han en Hunan , 1 muestra de Han en Hubei , 2 muestras de Han en Sichuan , 1 muestra de Han en Chongqing , 3 muestras de Han en Shandong , 5 muestras de Han en Gansu , 3 muestras de Han en Jilin y 2 muestras de Han en Heilongjiang . [113] 40% de los salars, 45,2% de los tayikos de Xinjiang , 54,3% de los dongxiang, 60,6% de los tártaros y 68,9% de los kirguisos.En Xinjiang, en el noroeste de China, una muestra analizada tenía R1a1-M17. Los bao'an (bonan) tenían la mayor diversidad de haplogrupos, de 0,8946 ± 0,0305, mientras que las otras minorías étnicas en el noroeste de China tenían una alta diversidad de haplogrupos, como los asiáticos centrales, de 0,7602 ± 0,0546. [114]

En Siberia Oriental , el virus R1a1a se encuentra entre ciertos grupos étnicos indígenas, incluidos los kamchatkanos y los chukotkanos , y alcanza un máximo del 22 % en los itel'man . [115]

Sudeste asiático

Los haplogrupos Y R1a-M420 y R2-M479 se encuentran en los pueblos Ede (8,3% y 4,2%) y Giarai (3,7% y 3,7%) de Vietnam . Los Cham también tienen los haplogrupos R-M17 (13,6%) y R-M124 (3,4%).

El haplogrupo R1a1a1b2a2a (R-Z2123) y el haplogrupo R1a1 se encuentran en los pueblos jemeres de Tailandia (3,4%) y Camboya (7,2%) respectivamente. El haplogrupo R1a1a1b2a1b (R-Y6) también se encuentra entre los pueblos kuy (5%).

Según Changmai et. al (2022), estas frecuencias de haplogrupos se originan en los asiáticos del sur, quienes dejaron un legado cultural y genético en el sudeste asiático desde el primer milenio d.C. [116]

Asia occidental

Se ha encontrado R1a1a en diversas formas, en la mayor parte de Asia occidental , en concentraciones muy variables, desde casi ninguna presencia en áreas como Jordania , hasta niveles mucho más altos en partes de Kuwait e Irán . La tribu beduina Shimar ( Shammar ) en Kuwait muestra la frecuencia más alta en Medio Oriente con un 43%. [117] [118] [119]

Wells 2001, observó que en la parte occidental del país, los iraníes muestran niveles bajos de R1a1a, mientras que los hombres de las partes orientales de Irán portaban hasta un 35% de R1a1a. Nasidze et al. 2004 encontraron R1a1a en aproximadamente el 20% de los hombres iraníes de las ciudades de Teherán e Isfahán . Regueiro 2006 en un estudio de Irán , observó frecuencias mucho más altas en el sur que en el norte.

Un estudio más reciente ha encontrado 20,3% de R-M17* entre muestras kurdas que fueron tomadas en la provincia del Kurdistán en el oeste de Irán, 19% entre azerbaiyanos en Azerbaiyán occidental , 9,7% entre mazandaraníes en el norte de Irán en la provincia de Mazandaran , 9,4% entre gilaks en la provincia de Gilan , 12,8% entre persas y 17,6% entre zoroastrianos en Yazd , 18,2% entre persas en Isfahán , 20,3% entre persas en Khorasan , 16,7% afroiraníes, 18,4% qeshmi "Gheshmi", 21,4% entre el pueblo persa Bandari en Hormozgan y 25% entre el pueblo baluchi en la provincia de Sistán y Baluchistán . [120]

Di Cristofaro et al. (2013) encontraron el haplogrupo R1a en el 9,68% (18/186) de un conjunto de muestras de Irán, aunque con una gran varianza que va desde el 0% (0/18) en una muestra de iraníes de Teherán hasta el 25% (5/20) en una muestra de iraníes de Khorasan y el 27% (3/11) en una muestra de iraníes de procedencia desconocida. Todos los individuos iraníes R1a portaban las mutaciones M198 y M17 excepto un individuo en una muestra de iraníes de Gilan ( n = 27), que se informó que pertenecía a R1a-SRY1532.2(xM198, M17). [102]

Malyarchuk et al. (2013) encontraron R1a1-SRY10831.2 en el 20,8% (16/77) de una muestra de persas recolectados en las provincias de Khorasan y Kerman en el este de Irán, pero no encontraron ningún miembro de este haplogrupo en una muestra de 25 kurdos recolectados en la provincia de Kermanshah en el oeste de Irán. [103]

Por otra parte, más al norte de estas regiones de Asia occidental, los niveles de R1a1a comienzan a aumentar en el Cáucaso , una vez más de manera desigual. Varias poblaciones estudiadas no han mostrado signos de R1a1a, mientras que los niveles más altos descubiertos hasta ahora en la región parecen pertenecer a hablantes de la lengua karachái-balkaria, entre los cuales aproximadamente una cuarta parte de los hombres examinados hasta ahora pertenecen al haplogrupo R1a1a. [3]

Denominación histórica de R1a

El sistema de nombres histórico comúnmente utilizado para R1a era inconsistente en diferentes fuentes publicadas, porque cambiaba con frecuencia; esto requiere alguna explicación.

En 2002, el Consorcio del Cromosoma Y (YCC) propuso un nuevo sistema de denominación para los haplogrupos (YCC 2002), que ahora se ha convertido en el estándar. En este sistema, los nombres con el formato "R1" y "R1a" son nombres " filogenéticos ", destinados a marcar posiciones en un árbol genealógico. Los nombres de mutaciones de SNP también se pueden utilizar para nombrar clados o haplogrupos. Por ejemplo, como M173 es actualmente la mutación definitoria de R1, R1 también es R-M173, un nombre de clado "mutacional". Cuando se descubre una nueva ramificación en un árbol, algunos nombres filogenéticos cambiarán, pero por definición todos los nombres mutacionales seguirán siendo los mismos.

El haplogrupo ampliamente distribuido definido por la mutación M17 se conocía con varios nombres, como "Eu19", como se usa en (Semino et al. 2000) en los sistemas de nombres más antiguos. La propuesta de YCC de 2002 asignó el nombre R1a al haplogrupo definido por la mutación SRY1532.2. Esto incluía a Eu19 (es decir, R-M17) como subclado, por lo que Eu19 se denominó R1a1. Nota, SRY1532.2 también se conoce como SRY10831.2 [ cita requerida ] El descubrimiento de M420 en 2009 ha provocado una reasignación de estos nombres filogenéticos. (Underhill et al. 2009 e ISOGG 2012) R1a ahora está definido por la mutación M420: en este árbol actualizado, el subclado definido por SRY1532.2 se ha movido de R1a a R1a1, y Eu19 (R-M17) de R1a1 a R1a1a.

Las actualizaciones más recientes registradas en la página web de referencia ISOGG involucran ramas de R-M17, incluida una rama principal, R-M417.

Véase también

Subclados del ADN-Y R-M207

Árbol de la estructura principal del ADN-Y

Notas

  1. ^ Según Family Tree, [ ¿quiénes? ] se diversificaron hace unos 5.000 años. [9]
  2. ^ Véase también: «Dispersiones de población en el subcontinente indio con un sesgo sexual muy marcado (Silva et al. 2017)». Blog de Eurogenes . 28 de marzo de 2017.[ ¿ Fuente autopublicada? ]
  3. ^ Semenov y Bulat (2016) hacen referencia a las siguientes publicaciones:
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  4. ^ Kivisild et al. (2003): "El haplogrupo R1a, previamente asociado con la supuesta invasión indoaria, se encontró con su frecuencia más alta en Punjab, pero también con una frecuencia relativamente alta (26%) en la tribu Chenchu. Este hallazgo, junto con la mayor diversidad de repeticiones cortas en tándem asociadas con R1a en India e Irán en comparación con Europa y Asia central, sugiere que el sur y el oeste de Asia podrían ser la fuente de este haplogrupo". [28]
  5. ^ Sengupta (2006): "Hemos descubierto que la influencia de Asia central en el acervo genético preexistente fue menor. Las edades de variación microsatélite acumulada en la mayoría de los haplogrupos indios superan los 10.000-15.000 años, lo que da fe de la antigüedad de la diferenciación regional. Por lo tanto, nuestros datos no respaldan modelos que invoquen un aporte genético reciente pronunciado de Asia central para explicar la variación genética observada en el sur de Asia".
  6. ^ Orígenes del sur de Asia:
    * Sahoo et al. (2006): "... se debería esperar observar una variación genética drásticamente menor entre los linajes indios Rla. De hecho, lo opuesto es cierto: ya se ha demostrado que la diversidad de haplotipos STR en el contexto de R1a en Asia central (y también en Europa del Este) es menor que en la India (6). Más bien, la alta incidencia de R1* y Rla en las poblaciones europeas de Asia central (sin R2 y R* en la mayoría de los casos) se explica de manera más parsimoniosa por el flujo genético en la dirección opuesta, posiblemente con un efecto fundador temprano en el sur o el oeste de Asia. [36]
    * Sharma et al. (2009): "Una observación peculiar de la frecuencia más alta (hasta 72,22%) del haplogrupo Y R1a1* en los brahmanes insinuó su presencia como linaje fundador para este grupo de castas. Además, la observación de R1a1* en diferentes grupos poblacionales tribales, la existencia del haplogrupo Y R1a* en los ancestros y los análisis filogenéticos ampliados del conjunto de datos agrupados de 530 indios, 224 paquistaníes y 276 centroasiáticos y euroasiáticos portadores del haplogrupo R1a1* respaldaron el origen autóctono del linaje R1a1 en la India y un vínculo tribal con los brahmanes indios. Sin embargo, es importante descubrir nuevos marcadores binarios del cromosoma Y para una mayor resolución de R1a1* y confirmar las presentes conclusiones".
  7. ^ Aunque Sengupta (2006) admitió que "[R1a1 y R2] en realidad podrían haber llegado al sur de la India desde una región de origen del sudoeste asiático varias veces". En su totalidad: "La amplia distribución geográfica de HG R1a1-M17 en Eurasia y la ausencia actual de subdivisiones informativas definidas por marcadores binarios dejan en la incertidumbre el origen geográfico de HG R1a1-M17. Sin embargo, el mapa de contorno de la varianza de R1a1-M17 muestra la varianza más alta en la región noroeste de la India ... La pregunta sigue siendo cuán distintiva es la historia de L1 en relación con algunos o todos los representantes de R1a1 y R2. Esta incertidumbre neutraliza las conclusiones anteriores de que la intrusión de HGs R1a1 y R2 desde el noroeste en tribus sureñas de habla dravidiana es atribuible a un solo evento reciente. [R1a1 y R2] podrían haber llegado en realidad al sur de la India desde una región de origen del suroeste de Asia varias veces, con algunos episodios considerablemente antes que otros. Existe considerable evidencia arqueológica con respecto a la presencia de pueblos mesolíticos en la India (Kennedy 2000), algunos de los cuales podrían haber ingresado al subcontinente desde el noroeste durante la época del Pleistoceno tardío. La alta varianza de R1a1 en India (tabla 12), la distribución de frecuencia espacial de las clines de varianza de microsatélites R1a1 (fig. 4) y el tiempo de expansión (tabla 11) respaldan esta visión". [33]
  8. ^ Lalueza-Fox: “Hace algunos años, los científicos locales apoyaron la idea de que la existencia de un cromosoma Y R1a no era atribuible a un flujo genético foráneo, sino que este linaje había surgido en el subcontinente y se había propagado desde allí. Pero la reconstrucción filogenética de este haplogrupo no respaldó esta idea”. [37]
  9. ^ Sin embargo, Haak et al. también afirman explícitamente: "un tipo de ascendencia del Cercano Oriente diferente de la que fue introducida por los primeros agricultores". [ Aclaración necesaria ] [39]
  10. ^ Según Family Tree DNA, L664 se formó hace 4.700 años, es decir, 2.700 a. C. [9]
  11. ^ Lazaridis, Twitter, 18 de junio de 2016: "I1635 (Armenia_EBA) es R1b1-M415(xM269). Nos aseguraremos de incluirlo en la revisión. ¡Gracias a la persona que lo notó! #ILovePreprints". [¿ Fuente poco confiable? ]
    Véase también "Gran noticia de 2016: el territorio del Irán actual no puede ser la patria indoeuropea". Blog de Eurogenes . 26 de noviembre de 2016,[¿ fuente poco confiable? ] para una discusión del mismo tema.
  12. ^ Véase el mapa de distribución de M780 en el Blog de Antropología de Dieneke, Nuevo artículo importante sobre los orígenes profundos del haplogrupo Y R1a (Underhill et al. 2014) [43]
  13. ^ Según el ADN del árbol genealógico, M780 se formó hace 4700 años. [9] Esta datación coincide con el movimiento hacia el este entre 2800 y 2600 a. C. de la cultura Yamnaya hacia la región de la cultura Poltavka , predecesora de la cultura Sintashta , de la que se originaron los indoiraníes. M780 se concentra en el valle del Ganges, el lugar de la sociedad védica clásica .
  14. ^ Poznik et al. (2016) calculan con un tiempo de generación de 30 años; un tiempo de generación de 20 años produce otros resultados.
  15. ^ "La evidencia de que el grupo Steppe_MLBA [Edad del Bronce Medio a Tardío] es una fuente plausible para la ascendencia de la estepa en el sur de Asia también está respaldada por la evidencia del cromosoma Y, ya que el haplogrupo R1a, que es del subtipo Z93 común en el sur de Asia hoy [Underhill et al. (2014), Silva et al. (2017)], fue de alta frecuencia en Steppe_MLBA (68 %) (16), pero raro en Steppe_EMBA [Edad del Bronce Temprano a Medio] (ausente en nuestros datos)". [44]
  16. ^ Балановский (2015), pág. 208 (en ruso) Прежде всего, это преобладание в славянских популяциях дославянского субстрата — двух ассимилированных ими еских компонентов – восточноевропейского для западных и восточных славян и южноевропейского для южных славян... предположить, что ассимилированный субстратмог быть представлен по преимуществу балтоязычными популяциями. Actualmente, la arqueología está formada por un grupo de expertos de la comunidad esclava. Балтскийсубстрату славян (правда, наряду с финно-угорским) выявляли а антропологи. Полученные нами генетические данные — и на графиках генетических взаимоотношений, и по доле общих фрагментов генома — , что современные балтские народы являются ближайшими генетически ми соседями восточных славян. При этом балты являются и лингвистически ближайшими род ственниками славян. И можно полагать, что к моменту ассимиляции и х генофонд не так сильно отличался от генофонда начавших свое широкое ение славян. Поэтому если предположить,что расселяющиеся на восток славяне ассимилировали по преимуществу балтов, это объяснить y сходство современных славянских и балтских народов друг с другом, и и и отличия от окружающих их не балто-славянских рупп Европы...В работе высказывается осторожное предположение, что ассимилированный субстрат мог быть представлен по преимуществу балтоязычными популяциями. Actualmente, la arqueología está integrada por un grupo de investigación balcánico formado por un grupo de expertos eslavos. Балтский субстрат у славян (правда, наряду с финно-угорским) выявляли и антропологи. Полученные в этой работе генетические данные — и на графиках генетических взаимоотношений, и по доле общих фрагментов — указывают, что современные балтские народы являются ближайшими генетическими соседями восточных славян.

Referencias

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Fuentes

Lectura adicional

Enlaces externos

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