Palaeotherium es el género tipo de la extinta familia de perisodáctilos del Paleógeno Palaeotheriidae , parientes cercanos de los Equidae ( caballos y parientes) cuyos ancestros más cercanos divergieron entre el Paleoceno y el Eoceno temprano . El género vivió en Europa y posiblemente en Oriente Medio y se extendió desde el Eoceno medio hasta el Oligoceno temprano . Los fósiles de Palaeotherium fueron descritos por primera vez en 1782 por el naturalista francés Robert de Lamanon y luego estudiados de cerca por otro naturalista francés, Georges Cuvier , después de 1798. Cuvier erigió el género en 1804 y reconoció múltiples especies basadas en tamaños y formas fósiles generales. Como uno de los primeros géneros fósiles en ser reconocido con autoridad taxonómica oficial, se reconoce como un hito importante dentro del campo de la paleontología. La investigación de los primeros naturalistas sobre Palaeotherium contribuyó al desarrollo de las ideas de evolución, extinción y sucesión y a la demostración de la diversidad morfológica de diferentes especies dentro de un género.
Desde las descripciones de Cuvier, muchos otros naturalistas de Europa y América reconocieron muchas especies de Palaeotherium , algunas válidas, algunas reclasificadas posteriormente en géneros diferentes y otras que finalmente se consideraron inválidas. El paleontólogo alemán Jens Lorenz Franzen modernizó su taxonomía debido a su reconocimiento de muchas subespecies como parte de su disertación en 1968, que posteriormente fueron aceptadas por otros paleontólogos. Hoy en día, hay catorce especies conocidas reconocidas, muchas de las cuales tienen múltiples subespecies. En 1992, el paleontólogo francés Jean-Albert Remy reconoció dos subgéneros en los que se clasifican la mayoría de las especies según las anatomías craneales: el especializado Palaeotherium y el más generalizado Franzenitherium .
Palaeotherium es un miembro de su familia derivado evolutivamente con extremidades anteriores y posteriores tridáctilas (o con tres dedos), pequeños diastemas postcaninos (espacios entre los dientes) y premolares que generalmente se desarrollan en formas similares a molares . Comparte muchos rasgos anatómicos similares a otros perisodáctilos y tenía una gran diversidad de rasgos anatómicos por especie, con algunas especies como P. magnum , P. curtum y P. crassum siendo más robustas en complexión y P. medium siendo más cursorial (o adaptado para correr). El género varía en tamaño desde la pequeña especie P. lautricense , con un peso estimado de 36 kg (79 lb), hasta el masivo P. giganteum , que se cree que fue capaz de pesar más de 700 kg (1,500 lb). P. magnum , conocido por dos esqueletos casi completos de Francia, podría haber alcanzado aproximadamente 1,3 m (4 pies 3 pulgadas) de altura a los hombros y 2,52 m (8 pies 3 pulgadas) de longitud. Por lo tanto, la especie de gran tamaño estaba entre los mamíferos más grandes del Eoceno de Europa. Palaeotherium puede haber vivido en manadas y, como lo demuestra su dentición, fue capaz de dividir activamente el nicho con otro paleotérido Plagiolophus al especializarse en hojas más blandas y frutos, aunque ambos se alimentaban principalmente de hojas.
Palaeotherium y otros géneros de la subfamilia Palaeotheriinae probablemente descienden de la subfamilia anterior Pachynolophinae , que vivió tanto en Europa como en Asia en lugar de en América del Norte, a diferencia de los miembros indiscutibles de los Equidae. Cuando apareció la primera especie P. eocaenum en el Eoceno medio, Europa occidental era un archipiélago aislado del resto de Eurasia, lo que significa que esta y las especies posteriores vivían en un entorno con varias otras faunas que también evolucionaron con fuertes niveles de endemismo. La península Ibérica tenía su propio nivel de endemismo con varias especies que solo se conocen dentro de la región, aunque fueron reemplazadas por especies más extendidas de Europa central a finales del Eoceno. Tanto en el Eoceno medio como en el tardío, Palaeotherium mantuvo constantemente una alta diversidad de especies y soportó grandes cambios ambientales que llevaron a una renovación de la fauna que se produjo a principios del Eoceno tardío.
A principios del Oligoceno, la mayoría de sus especies se extinguieron junto con muchos géneros de mamíferos de Europa occidental como parte del evento de extinción y recambio faunístico del Gran Golpe de Estado ; las causas de las extinciones se atribuyeron principalmente a cambios ambientales por el aumento de la glaciación y la estacionalidad, interacciones negativas con faunas inmigrantes de Asia (competencia y/o depredación), o alguna combinación de los dos. P. medium sobrevivió más allá del Gran Golpe de Estado probablemente debido a su naturaleza cursorial que le permitió viajar a través de tierras abiertas de manera más eficiente y escapar de los carnívoros inmigrantes; fue la última especie de su género y se extinguió poco después del evento de recambio faunístico.
En 1782, el naturalista francés Robert de Lamanon describió un cráneo fósil que conservaba las mandíbulas superior e inferior que se recolectó de las canteras de Montmartre , una gran colina cerca de París , Francia, que pertenecía al noble Philippe-Laurent de Joubert. Reconoció que las morfologías de sus molares e incisivos eran aproximadamente similares a las de los rumiantes , pero notó que su dentadura aún carecía de análogos modernos. Como resultado, planteó la hipótesis de que el animal estaba extinto, tenía comportamientos anfibios y se alimentaba tanto de hierbas como de pescado. [1] [2]
Desde 1796, el naturalista francés Georges Cuvier innovó la idea de mundos desaparecidos de animales extintos, pero como sus observaciones de fósiles se limitaron principalmente a dibujos y materiales fósiles muy fragmentarios almacenados en el Museo Nacional de Historia Natural de Francia , su conocimiento paleontológico siguió siendo limitado desde el principio. A los fósiles de Montmartre se les atribuyó una gran importancia para el campo de la paleontología, ya que los taxones fósiles encontrados cerca de París estaban incrustados en sedimentos más profundos y más duros, cayendo entre los mamíferos del Pleistoceno y los reptiles del Cretácico . [2] En 1798, documentó fósiles de Montmartre, sugiriendo inicialmente que podrían haber pertenecido al género cánido Canis basándose en su dentición. [3] No mucho después, en el mismo año, cambió de opinión y pensó que el mamífero fósil en cambio habría estado dentro del orden de los paquidermos , teorizando que habría sido más cercano a los tapires y que habría tenido trompas como ellos. También descubrió que los animales de Montmartre eran de múltiples especies con diferentes tamaños y números de dedos. [4] [2]
En 1804, Georges Cuvier describió los conjuntos de fósiles de las canteras de yeso de las afueras de París (conocidas como Cuenca de París ). Al describir el cráneo informado previamente por de Lamanon, confirmó que pertenecía a un mamífero, tenía un conjunto completo de 44 dientes en total y tenía morfologías molares similares a las de los rinocerontes y los damanes . El naturalista, reconociendo que sus afinidades separadas de otros mamíferos, estableció el nombre de género Palaeotherium y estableció el primer nombre de especie Palaeotherium medium . [5] [6] El nombre del género significa "bestia antigua", cuya etimología es un compuesto del prefijo griego παλαιός ( 'palaios' ) que significa 'viejo' o 'antiguo' y el sufijo θήρ ( 'thēr' ) que significa 'bestia' o 'animal salvaje'. [7] Desmintió la hipótesis de Lamanon de que Palaeotherium era un anfibio omnívoro y sospechó que tenía trompas similares a las de los tapires. [5] [2]
Más tarde, escribió sobre una especie que consideró que tenía una dentición similar a P. medium en la medida en que pertenecía a Palaeotherium . Cuvier observó que la especie tenía una dentición de mayor tamaño en comparación con las otras especies basándose en las huellas que le proporcionaron. Por lo tanto, estableció la especie Palaeotherium magnum . [8] También mencionó los fósiles postcraneales del género y enumeró una especie recientemente reconocida llamada Palaeotherium minus . [9] En una revista posterior del mismo año, Cuvier describió un esqueleto casi completo de la comuna francesa de Pantin que determinó que pertenecía a P. minus . [10]
En 1805, Cuvier describió huesos fósiles postcraneales adicionales de Palaeotherium . Observó que sus patas delanteras consistían en tres dedos cortos y que ningún otro animal tenía huesos postcraneales que se parecieran mucho a los del género extinto. No obstante, también hizo hincapié en algunos de los huesos fósiles de las patas que se parecían a los de los tapires o los rinocerontes. Basándose en las formas de los huesos metacarpianos ubicados en las patas delanteras, erigió el nombre de la especie P. crassum , mencionando que era una especie distinta de P. medium . [11]
En 1812, examinó más material óseo metacarpiano que clasificó como perteneciente a Palaeotherium . Afirmó que el material más nuevo era casi del tamaño de los de P. crassum, pero que era más corto incluso que los de P. minus . Por lo tanto, sintió la necesidad de establecer otra especie P. curtum basándose en los fósiles. También enumeró cinco nuevas especies adicionales de áreas circundantes de Francia sobre las que no dio más detalles, como P. giganteum , del tamaño de un rinoceronte, P. tapiroïdes , del tamaño de un buey , P. buxovillanum plus , del tamaño de un cerdo , P. aurelianense , y P. occitanicum , del tamaño de una oveja . [12]
El naturalista también sugirió paleobiologías de las cuatro especies de Palaeotherium que describió de las canteras de yeso. Reconoció que P. magnum tenía material óseo del cráneo y las extremidades, pero carecía de fósiles de vértebras y costillas . De todos modos, pudo especular basándose en el material disponible que P. magnum se habría parecido a un tapir del tamaño de un caballo con pocas capas de pelo. También planteó la hipótesis de que P. crassum se habría parecido a un tapir y habría sido del tamaño de uno, lo que en teoría habría hecho que la gente los confundiera. P. medium , sugirió, también se habría parecido a un tapir, pero se diferenciaría por patas más altas y pies más largos. Pudo construir un dibujo de reconstrucción esquelética especulativa de P. minus debido a un esqueleto encontrado previamente y planteó la hipótesis de que era más pequeño que una oveja y podría haber sido cursor con sus patas y cara delgadas. Finalmente, teorizó que P. curtum habría sido la especie más corpulenta con patas inferiores en comparación con P. minus que eran robustas como las de P. crassum . Cuvier también sugirió que Palaeotherium, como en todo el género, era tridáctilo (o de tres dedos). [12] [13]
En 1822, Cuvier reconoció especies adicionales de Palaeotherium basándose en materiales postcraneales. También dibujó una reconstrucción dibujada del esqueleto de P. magnum , destacando que era del tamaño de un rinoceronte de Java , tenía un cuerpo robusto y una cabeza enorme. [14] Palaeotherium también fue representado en dibujos de 1822 por el paleontólogo francés Charles Léopold Laurillard bajo la dirección de Cuvier. [15] En 1824, enumeró la mayoría de las especies de Palaeotherium que nombró y describió previamente, a saber, P. magnum , P. medium , P. crassum , P. latum , P. curtum , P. minus y P. aureliense . También reconoció una especie adicional, P. isselanum , pero no describió sus fósiles. [16]
Palaeotherium magnum , Palaeotherium medium y " Plagiolophus minus " (= Plagiolophus ) están representados notablemente en forma de una escultura que representa a cada especie en la atracción Crystal Palace Dinosaurs en el Crystal Palace Park en el Reino Unido, abierta al público desde 1854 y construida por el escultor inglés Benjamin Waterhouse Hawkins . La escultura original de P. magnum de gran tamaño se perdió en algún momento después de 1958 y fue reemplazada por un nuevo modelo replicado en 2023. Las otras dos estatuas de paleotéreos en el parque representan al P. medium de tamaño mediano y al " P. minus " de tamaño pequeño (= Plagiolophus minor ). Tanto el P. magnum grande como el P. medium fueron posados en posiciones de pie, mientras que la estatua sentada más pequeña fue hecha para representar a " P. minus ". Las semejanzas de los modelos con los tapires reflejaban las primeras percepciones de que las especies de paleotéreos se parecían a ellos en la apariencia del plan corporal. A pesar de esto, las esculturas difieren de los tapires actuales en varios aspectos, como caras más cortas y más altas, posiciones de los ojos más altas, patas delgadas, colas más largas y la presencia de tres dedos en las extremidades anteriores a diferencia de los cuatro dedos de las extremidades anteriores de los tapires. [17] [18]
De las tres esculturas, P. medium es la que más se parece a un tapir y se ha mantenido casi intacta, aunque sufrió daños que finalmente fueron reparados. P. medium fue representado con una piel resistente y una cara delgada con una trompa, lo que representa las percepciones arcaicas de que era un animal lento que vivía en hábitats cerrados. La última vez que se supo de la escultura original de P. magnum fue a partir de una fotografía de 1958 que revela que era la escultura más grande de las tres especies y que tenía una forma muy robusta con ojos grandes y profundos, una cabeza proporcionalmente grande, piernas voluminosas y un plan corporal de aspecto musculoso. La trompa del modelo parece comenzar desde la sección superior del cráneo y descender hasta el labio inferior. La anatomía general de la escultura parece haberse basado en los elefantes en comparación con las otras dos estatuas de paleotéreos. [18]
Palaeotherium resultó ser un hallazgo significativo para el campo de la paleontología en muchos otros aspectos. Por un lado, tanto el dibujo de reconstrucción esquelética como la restauración de la vida en las obras de Cuvier se incorporaron a libros de texto y manuales de todo el mundo hasta el siglo XX. [19] El género también fue incorporado a los viejos modelos de ortogénesis de la teoría de la evolución del caballo ya en 1851 por el biólogo británico Richard Owen y seguido por otros naturalistas europeos del siglo XIX como Jean Albert Gaudry y Vladimir Kovalevsky . [20]
A lo largo de gran parte del siglo XIX, muchas especies fueron clasificadas bajo Palaeotherium , algunas de las cuales fueron eventualmente reclasificadas bajo géneros diferentes. [21] Por ejemplo, " P. " aurelianense fue reclasificada a su propio género Anchitherium por Christian Erich Hermann von Meyer en 1844. En una osteografía de 1839-1864, el naturalista francés Henri Marie Ducrotay de Blainville volvió a listar a " P. " tapiroides , " P. " buxovillanum y " P. " occitanicum como especies pertenecientes a Lophiodon , [22] pero las dos últimas fueron finalmente reclasificadas a Paralophiodon y Lophiaspis , respectivamente en el siglo XX. [23] [24] En 1862, el zoólogo suizo Ludwig Ruetimeyer definió los géneros previamente reconocidos Plagiolophus y Propalaeotherium como distintos de Palaeotherium y que contienen las especies P. minor y P. isselanum , respectivamente. [25]
En 1853, Pomel erigió la especie P. duvali basándose en extremidades fósiles que pensó que habían sido menos robustas en comparación con las de P. curtum . [26] En una osteografía de 1839-1864, Blainville enumeró especies de Palaeotherium previamente reconocidas por otros taxonomistas y erigió P. girondicum . [22] En 1863, el naturalista francés Jean-Baptiste Noulet creó la especie P. castrense basándose en una mandíbula incompleta de la comuna de Viviers-lès-Montagnes , donde luego fue estudiada en Castres . [27] En 1869, los paleontólogos suizos Pictet y Humbert erigieron la especie Plagiolophus siderolithicus utilizando molares fósiles de una colección de museo cuya forma es similar a la de P. minor pero difiere principalmente por las dimensiones. [28] El mismo año, el paleontólogo alemán Oscar Fraas erigió a P. suevicum basándose en dientes que él pensaba que tenían esmalte distintivo . [29] Gervais en 1875 describió huesos y dientes fósiles de la comuna francesa de Dampleux , notando que la especie en particular era más pequeña que otras clasificadas en Palaeotherium y que las medidas dentales eran similares a las de Plagiolophus minor . Asignó los fósiles a la especie recién erigida P. eocaenum . [30]
Durante gran parte de la historia paleontológica, Palaeotherium no fue conocido por ningún esqueleto completo desde su descripción inicial por Cuvier. [31] Esto cambió cuando en 1873, el geólogo francés Gaston Casimir Vasseur descubrió el primer esqueleto completo de P. magnum de una cantera de yeso en la comuna de Vitry-sur-Seine . [32] La cantera era propiedad del ingeniero civil Fuchs, quien donó el esqueleto al Museo Nacional de Historia Natural, Francia. [33] [34] El esqueleto fue descrito por primera vez por Gervais en una revista académica el mismo año, quien señaló que permite confirmaciones más precisas de los rasgos anatómicos de la especie. Señaló que el esqueleto tenía un cráneo de 0,5 m (1 pie 8 pulgadas) de largo, un cuello más largo de lo esperado anteriormente y una constitución menos robusta en comparación con los tapires y los rinocerontes. El naturalista dijo que el proceso de extracción fue difícil pero completado por múltiples trabajadores hábiles. [33] Desde entonces, se exhibió en la Galería de Paleontología y Anatomía Comparada del museo, donde se destacó como un componente importante y famoso de la galería hasta la actualidad. [34] [32]
Durante el siglo XX, se excavó un segundo esqueleto completo de P. magnum de los yesos dentro de la comuna francesa de Mormoiron . Fue enviado al departamento de geología de la Universidad de Lyon y descrito después de su preparación por el geólogo austríaco Frédéric Roman en 1922. Roman representó un dibujo de una reconstrucción del esqueleto de P. magnum basado en el esqueleto de Mormoiron dentro de su monografía de 1922. Según el paleontólogo austríaco Othenio Abel en 1924, fue el esqueleto más completo de Palaeotherium que se haya encontrado y uno de los esqueletos de mamíferos del Cenozoico temprano más completos, faltando solo unas pocas costillas y un fémur izquierdo . [31] [19]
En 1904, el paleontólogo suizo Hans Georg Stehlin creó por primera vez el nombre de la especie P. lautricense basándose en una mandíbula superior de una colección del Museo de Toulouse que se originó a partir de depósitos de arenisca en Castres. También escribió sobre dos cráneos algo aplastados de la especie, produciendo una reconstrucción esquemática de la misma basada en el primero. [35] En su monografía para palaeotheres, publicada el mismo año, Stehlin consideró que la mayoría de las especies dentro de Palaeotherium eran potencialmente válidas y creó más de ellas, pero notó que la mayoría de los taxonomistas eran cautelosos al invalidar las especies erigidas por Cuvier. Stehlin también revisó P. girondicum como P. magnum var. girondicum o P. magnum girondicum . Estableció el nombre de la subespecie P. curtum var. perrealense o P. curtum perrealense , basado en fragmentos de mandíbula de La Débruge. Él erigió a P. Mühlbergi basándose en material dental del municipio suizo de Obergösgen que Ruetimeyer examinó en 1862. También afirmó que las recientes excavaciones en Mormont del Museo de Historia Natural de Basilea habían producido fósiles que él clasificó junto con una mandíbula identificada por Pictert en 1869 bajo el nuevo nombre de especie P. Renevieri . Finalmente, también determinó que una especie adicional Palaeotherium Rütimeyeri , que describió como que tenía premolares primitivos, estaba presente en el municipio de Egerkingen . [a] [36]
En 1917, el paleontólogo francés Charles Depéret reconoció dos especies adicionales de Palaeotherium llamadas P. Euzetense y P. Stehlini . [37] El paleontólogo alemán Wilhelm Otto Dietrich nombró a la especie alemana P. Kleini en 1922, basándose en fósiles de la localidad de Mähringen y mencionando que habría sido del tamaño de P. curtum y P. Heimi . [38]
En 1968, el futuro paleontólogo alemán Jens Lorenz Franzen , entonces estudiante de posgrado, realizó importantes revisiones de Palaeotherium en su tesis. Sintonizó o convirtió en dudosas las condiciones de muchas especies de Palaeotherium que se habían erigido a lo largo de los siglos XIX y principios del XX, incluidas las nombradas por Cuvier. También erigió a P. pomeli utilizando fósiles de una localidad de Castres y reclasificó a " Plagiolophus " siderolithicum en Palaeotherium . Además, Franzen convirtió algunas especies en subespecies, a saber, P. magnum girondicum , P. magnum stehlini , P. medium suevicum y P. medium euzetense . Además, nombró las siguientes subespecies que nombró en su tesis: P. castrense robiacense , P. crassum robustum , P. curtum villerealense , P. curtum frohnstettense , P. muehlbergi praecursum y P. duvali priscum . No todas las especies dentro de Palaeotherium tenían alguna subespecie reconocida en ellas. [21]
En 1975, la paleontóloga española María Lourdes Casanovas-Cladellas erigió la especie P. crusafonti a partir de un maxilar izquierdo con dentición del yacimiento español de Roc de Santa. [39] En 1980, tanto ella como José-Vicente Santafé Llopis establecieron la segunda especie ibérica P. franzeni , teniendo en cuenta las diferencias morfológicas de los fósiles dentales del municipio español de Sossís . [40] En 1985, el paleontólogo francés Jean-Albert Remy nombró una subespecie P. muehlbergi thaleri en honor a su colega paleontólogo Louis Thaler, habiendo documentado que sus fósiles eran de la comuna de Saint-Étienne-de-l'Olm y que tanto el holotipo como el paratipo consisten cada uno en un cráneo con una mandíbula. [41]
En 1991, Casanovas-Cladellas y Santafé Llopis erigieron P. llamaquiquense a partir de material parcial de mandíbula de la localidad española de Llamaquique en la ciudad de Oviedo , de donde derivó el nombre. [42] Al año siguiente, en 1992, Remy propuso la creación de dos subgéneros de Palaeotherium basándose en características craneales. El primer subgénero que enumeró fue Palaeotherium , que incluye la especie tipo P. magnum junto con P. medium , P. crassum , P. curtum , P. castrense , P. siderolithicum y P. muehlbergi . El segundo nombre de subgénero que propuso fue Franzenitherium , que incluye la especie tipo P. lautricense más P. duvali y fue nombrado en honor a la revisión de Franzen de Palaeotherium . [43] El paleontólogo español Miguel Ángel Cuesta Ruiz-Colmenares estableció la especie P. giganteum a partir de dentadura del yacimiento de Mazaterón en la Cuenca del Duero en 1993, considerándola la especie más grande de Palaeotherium conocida. [44] En 1998, Casanovas-Cladellas et al. reconocieron formalmente a P. crassum sossissense a partir de un maxilar derecho fragmentado con dentadura de Sossís en España. También invalidaron la anteriormente nombrada P. franzeni debido a que reasignaron el material a P. magnum stehlini . [45]
Palaeotherium es el género tipo de los Palaeotheriidae, considerado en gran medida como una de las dos principales familias de hipomorfos en la superfamilia Equoidea , siendo la otra los Equidae . Alternativamente, algunos autores han propuesto que los équidos están más estrechamente relacionados con los Tapiromorpha que con los Palaeotheriidae. También se suele pensar que consta de dos familias, los Palaeotheriinae y los Pachynolophinae ; sin embargo, no todos los autores están de acuerdo en que esta última sea una subfamilia de paleotéridos. [46] Algunos autores también han considerado que los Plagiolophinae son una subfamilia separada, mientras que otros agrupan sus géneros en los Palaeotheriinae. [47] También se ha sugerido que Palaeotherium pertenece a la tribu Palaeotheriini , una de las tres tribus propuestas dentro de los Palaeotheriinae junto con los Leptolophini y Plagiolophini . [48] El área de distribución geográfica de los paleotéridos contrasta con la de los équidos, que generalmente se cree que fueron una radiación endémica en América del Norte. Algunos de los équidos más basales de la masa continental europea tienen afinidades inciertas, y se cree que algunos géneros pertenecen potencialmente a los équidos. [49] Los paleotéridos son bien conocidos por haber vivido en Europa occidental durante gran parte del Paleógeno, pero también estaban presentes en Europa oriental, posiblemente en Oriente Medio y, en el caso de los paquinolofines (o paquinolofos), en Asia. [46] [47]
Perissodactyla hace su primera aparición conocida en la masa continental europea en la unidad faunística MP7 de las zonas del Paleógeno Mamífero . Durante la unidad temporal, muchos géneros de equoides basales como Hyracotherium , Pliolophus , Cymbalophus y Hallensia hicieron sus primeras apariciones allí. La mayoría de los géneros persistieron hasta las unidades MP8-MP10, y los "paquinolofines" (probablemente verdaderos paleotéridos) como Propalaeotherium y Orolophus surgieron en MP10. [49] [50] La unidad MP13 vio las apariciones de paquinolofines posteriores como Pachynolophus y Anchilophus junto con registros definitivos de los primeros paleoterinos como Palaeotherium y Paraplagiolophus . [51] Se ha sugerido que el paleoterino Plagiolophus potencialmente hizo una aparición en MP12. Fue hacia MP14 que la subfamilia procedió a diversificarse, [52] y los plagiolofines fueron generalmente reemplazados pero aún así llegaron al Eoceno tardío. Además de géneros de paleotéridos más extendidos como Plagiolophus , Palaeotherium y Leptolophus , algunas de cuyas especies alcanzaron tamaños medianos a grandes, varios otros géneros de paleotéridos que eran endémicos de la Península Ibérica, como Cantabrotherium , Franzenium e Iberolophus , aparecieron hacia el Eoceno medio. [51]
El árbol filogenético de varios miembros de la familia Palaeotheriidae dentro del orden Perissodactyla (incluidos tres grupos externos) creado por Remy en 2017 y seguido por Remy et al. en 2019 se define a continuación: [53] [52]
Como se muestra en la filogenia anterior, Palaeotheriidae se define como un clado monofilético , lo que significa que no dejó ningún grupo descendiente derivado en su historia evolutiva. Hyracotherium sensu stricto (en sentido estricto) se define como uno de los primeros vástagos de la familia y un miembro de Pachynolophinae. " H. " remyi , anteriormente parte del género ahora inválido Propachynolophus , se define como un taxón hermano de paleotéridos más derivados. Tanto Pachynolophus como Lophiotherium , definidos como pachynolophines, se definen como géneros monofiléticos. Los otros pachynolophines Eurohippus y Propalaeotherium constituyen un clado parafilético en relación con los miembros de la subfamilia derivada y monofilética Palaeotheriinae ( Leptolophus , Plagiolophus y Palaeotherium ), lo que convierte a Pachynolophinae en un clado de subfamilia parafilético. [53]
Desde 1968, muchas especies de Palaeotherium tienen múltiples subespecies definidas debido a las revisiones taxonómicas realizadas por Franzen que involucraron la creación de nuevas especies y subespecies y la conversión de algunas especies en subespecies que fueron aceptadas por autores posteriores. A partir de su disertación, pudo justificar las subespecies mediante la prueba de varias variaciones intraespecíficas. [21] [54] La siguiente tabla define las especies y subespecies de Palaeotherium e información adicional sobre ellas:
El género Palaeotheriidae se diagnostica en parte por tener órbitas generalmente muy abiertas en la zona posterior y ubicadas en el medio del cráneo o en una ligera zona frontal del mismo. Los huesos nasales son ligeramente extensos a muy extensos en profundidad. Palaeotherium se caracteriza por tener calvaria que varía en longitud de base de 150 mm (5,9 pulgadas) a 520 mm (20 pulgadas) dependiendo de la especie. La cresta pterigoidea, que se encuentra en los procesos pterigoideos del hueso esfenoides , no cubre el foramen óptico , que está separado de otras cavidades craneales en la fosa temporal . El proceso cigomático del hueso escamoso es alargado y se extiende hasta el maxilar en un ángulo posterior de la órbita. El género también se diagnostica por la presencia de una anastomosis (conexión anatómica entre dos pasajes) aproximadamente en el hueso esfenoides y desarrollos prominentes del músculo temporal . [21] [43]
Según Remy, el subgénero Palaeotherium es el más especializado de los dos, caracterizado por la ubicación de la órbita más adelante de la longitud media del cráneo. El foramen óptico está separado por una pared ósea y hay dos canales ópticos en total. El cráneo está constreñido en su área frontal detrás de los procesos postorbitales y cerca de la sutura del hueso frontal y el hueso parietal . El otro subgénero Franzenitherium en comparación tiene rasgos craneales más generalizados, su órbita está alineada dentro de la longitud media de la cabeza. Tiene una constricción frontal del cráneo cerca de los procesos postorbitales y el foramen óptico cruza el cráneo de un lado al otro. No todas las especies se colocan en ningún subgénero debido a que no se cuenta con evidencia craneal adecuada para análisis posteriores. [43]
Las proporciones de altura y peso del cráneo de Palaeotherium son aproximadamente equivalentes a las de otros taxones dentro de Equoidea. En comparación con otros equoides donde el ancho máximo del cráneo se extiende por encima de la raíz frontal de los arcos cigomáticos paralelos , los de Palaeotherium y la mayoría de los otros paleotéridos (excepto Leptolophus ) se extienden hacia atrás hasta la articulación del hueso escamoso y la mandíbula. A diferencia del de Plagiolophus , el hiato maxilar , o una abertura del seno maxilar , en Palaeotherium es ancho, en forma de diamante y tiene bordes posteriores oblicuos. Palaeotherium se diferencia de la mayoría de los otros paleotéridos por la abertura nasal que se extiende hasta el diente P 3 como mínimo (notable en P. duvali y P. siderolithicum ) o hasta el borde frontal de la órbita por encima de M 3 en el caso de P. magnum . Al igual que otros paleotéridos, el proceso posterior (proyección tisular) del premaxilar es reducido, pero su morfología puede variar. El maxilar puede extenderse hasta la abertura nasal, pero también puede variar en proporciones. Si bien las formas y proporciones de los huesos nasales varían según la especie, se extienden más allá de P 1 en los adultos y, a veces, incluso en los caninos , como en los equinos . La sutura nasomaxilar, que une el maxilar y los huesos nasales, es corta y fuertemente curvada. [43]
El hueso yugal y el hueso lagrimal , ambos ubicados frente a la órbita, son débiles en desarrollo. Este último hueso es alargado en su parte posterior y toca el proceso posterolateral de los huesos nasales. Los miembros de Equoidea tienen áreas frontales de la cara relativamente acortadas. Las órbitas de Palaeotherium , a diferencia de las de otros equoides, son proporcionalmente más pequeñas y están situadas algo por delante del área de longitud media del cráneo; podrían estar más hacia adelante en el caso de P. medium . Al igual que otros equoides del Paleógeno, el borde frontal de la órbita está alineado con M 1 o M 2 mientras que el área posterior es ancha. En la mayoría de las especies, el foramen infraorbitario en los adultos se encuentra por encima de P 4 o M 1 ; en P. curtum frohnstettense , se extiende hasta por encima de M 2. Cada arco cigomático es ancho y su estrechamiento desigual en el área frontal debajo de la órbita puede ser el resultado de rasgos de la especie o de la diferenciación sexual . El proceso escamoso del postorbital es alargado y llega al maxilar en un ángulo posterior del suelo orbital, el techo del seno maxilar. La órbita es poco profunda en su zona frontal, y su abertura posterior del canal infraorbitario tiene una pequeña distancia de 10 mm (0,39 pulgadas) a 15 mm (0,59 pulgadas). El canal en sí es más pequeño que los de la mayoría de los demás paleoterinos, excepto el de Leptolophus , y tiene una tendencia a acortarse en especies posteriores. [43]
La pared lateral del hocico es habitualmente cóncava pero puede estar interrumpida por otras concavidades locales que normalmente se distinguen mal. El hueso palatino tiene una zona frontal bien desarrollada, que en el caso de P. curtum villerealense puede elevarse cerca de la parte superior de la órbita. El agujero esfenopalatino , grande y de forma ovalada, está por encima de la parte posterior de M 4. El canal óptico es pequeño, tiene una forma primitiva de abertura delante de la cresta pterigoidea, y está separado de ella por una pared ósea gruesa excepto en los casos de P. lautricense y P. duvali . Mientras que hay dos canales ópticos en la mayoría de las especies que son casi paralelos entre sí y separados en el extremo, hay solo uno largo en P. lautricense y posiblemente P. duvali . Las alas del hueso esfenoides están bien desarrolladas en sus partes posteriores, y una sutura para los huesos parietal y esfenoides separa el hueso frontal del hueso escamoso. Los procesos postorbitales del hueso frontal no son muy alargados. La bóveda craneal es amplia, abovedada y más ancha que el cráneo en general. El estrechamiento frontal máximo del cráneo, con las excepciones de los de P. lautricense y P. duvali , se establece muy atrás hasta aproximadamente donde se produce la sutura frontoparietal. La parte superior del cráneo alcanza su punto máximo en el área más posterior, aunque esto no se observa en P. lautricense . La cresta sagital puede ser prominente y depende de la edad y el sexo del individuo para su desarrollo. La cresta nucal , donde el cuello se une a la cabeza, es prominente y, excepto en P. lautricense , se extiende hacia afuera y hacia atrás más allá de los cóndilos occipitales . Las fosas temporales son grandes pero varían en proporción. En Palaeotherium y no en Plagiolophus , el eje general del basicráneo es grueso y ancho. [43]
La rama horizontal de la mandíbula es en general gruesa y alta y tiene una sínfisis mandibular alargada , pero el ancho y la morfología del área inferior varían según la especie. Es ancha tanto en las áreas frontal como posterior y baja en comparación con los equinos. La articulación de la mandíbula y el escamoso de Palaeotherium es baja en comparación con las de Plagiolophus y Leptolophus . El proceso angular , ubicado sobre el ángulo de la mandíbula , está bloqueado para una mayor expansión por la muesca mandibular y está bien desarrollado en su parte posterior como en los équidos del Paleógeno. El proceso coronoideo de la mandíbula , una eminencia superior, es ancho tanto en la parte frontal como en la posterior y robusto. El proceso condiloideo , un proceso superior de la mandíbula, es transversalmente alargado y de forma cilíndrica. Tanto la fosa cigomático-mandibular como la fosa pterigoidea son prominentes. [43]
Los paleotéridos derivados generalmente se diagnostican como poseedores de molares superiores selenolofodontes y molares inferiores selenodontes de altura mesodonta, o de corona media. Los caninos sobresalen fuertemente y están separados de los premolares por diastemas medianos a largos y de los incisivos por diastemas cortos tanto en la dentición superior como en la inferior. Los otros dientes están emparejados estrechamente entre sí tanto en la fila superior como en la inferior. [21] La fórmula dental de Palaeotherium es3.1.4.33.1.4.3para un total de 44 dientes, consistente con la fórmula dental primitiva de los mamíferos placentarios del Paleógeno temprano-medio . [58] [59] Los diastemas postcaninos de Palaeotherium son pequeños. Los premolares y los dientes deciduos precedentes tienden a tener formas molarizadas y tienen cúspides de hipocono de nuevo desarrollo en ellos. La cúspide del mesóstilo presente en los molares se engrosa de M 1 a M 3 . Los lóbulos linguales (o divisiones) en los molares superiores están estrechamente alineados con los ectolofos (crestas o crestas de los dientes molares superiores). [60] Los propios ectolofos tienen forma de W, estando formados por dos crecientes articuladas. [58]
Los incisivos tienen forma de pala y, como en los caballos modernos, se utilizan para masticar en ángulos rectos en relación con sus ejes longitudinales. No tienen funciones de corte, sino que se utilizan para agarrar alimentos de forma similar a como las pinzas agarran objetos. Los caninos son proporcionalmente grandes y tienen forma de daga. Probablemente no se utilizaban para cortar o masticar alimentos dada su orientación. En cambio, probablemente se utilizaban para funciones de mordida para la autodefensa y la selección sexual. [61]
La disminución de la longitud de los diastemas postcaninos en Palaeotherium y la subfamilia de équidos Anchitheriinae puede estar correlacionada con aumentos en el tamaño corporal. La tendencia puede deberse a la necesidad de mejorar el rendimiento masticatorio a través de la molarización y aumentos proporcionales del tamaño de los premolares y los agrandamientos de la fila molar, la última tendencia de los cuales puede desempeñar un papel en la disminución de la longitud de los diastemas. [62] Las especies tempranas como P. castrense tienen diastemas postcaninos casi ausentes. En especies posteriores, los diastemas postcaninos pueden variar de acortados como en P. crassum y P. curtum a alargados como en P. medium y P. magnum . [63] La separación de los molares de los incisivos y caninos da testimonio de sus funciones masticatorias independientes y específicas. [61] La distancia del canino al segundo premolar es de hasta el veinte por ciento (veinticinco por ciento en el caso de P. magnum ) de la longitud total de la fila dentaria del segundo premolar al tercer molar. [43]
Las especies de Palaeotherium del Eoceno tardío tienden a tener más premolares molariformes. [64] Los premolares no molarizados están compuestos de cuatro a cinco cúspides (una a dos externas, dos intermedias y una interna), mientras que los premolares y molares molarizados tienen seis cúspides (dos externas, dos intermedias y dos internas). Los molares superiores tienen una corona mediana (más cortos que los de los équidos modernos) y tienen ectolofos que son aproximadamente el doble de la altura de las cúspides internas y se curvan en forma de W. Los premolares y molares molarizados inferiores son aproximadamente la mitad de anchos que sus contrapartes superiores. Las superficies oclusales de los molares inferiores tienen patrones que se asemejan a dos crecientes mesiodistales con un lado convexo hacia afuera. M 3 tiene una cúspide hipoconúlida curvada y en forma de gancho. Los premolares no molarizados tienen talónidos (regiones de aplastamiento de los dientes de las mejillas) que están sólo semidesarrollados como crestas alargadas. [61]
El lado lingual (lado posterior en relación con la boca) de los molares superiores se encuentra aproximadamente a la misma altura en diferentes etapas de la dentición, como resultado de los cambios en las etapas de masticación. Por otro lado, en lo que respecta a las etapas de masticación, las coronas del lado bucal (lado frontal de los dientes posteriores) de los molares superiores aumentan en altura y se mueven hacia adelante. En los molares inferiores, en cambio, las coronas se desplazan en sentido opuesto hacia el lado bucal. Esto se debe a que la función masticatoria se enfatiza en el lado bucal de los molares superiores para cortar los alimentos verticalmente y en el lado lingual de los molares inferiores para masticar lentamente los alimentos de manera horizontal. Un individuo de Palaeotherium habría movido su mandíbula inferior en un movimiento circular, empujando hacia adelante los molares superiores a modo de oclusión durante y después de la erupción, especialmente en su lado bucal. Los molares superiores pasan por un proceso de abrasión que hace que la parte externa de sus coronas se curve. Esto garantiza que la distancia desde el borde cortante frontal de los ectolofos hasta el eje de rotación permanezca igual. [61] El énfasis en el lado bucal para el esquila en los paleotéreos derivados difiere del énfasis en los lados bucal y lingual de los dientes en los primeros équidos. [65]
En comparación con los pachynolophines de aparición anterior, los paleotheriines tienen premolares deciduos más molarizados. Por ejemplo, Stehlin ilustró un fósil de Mormont de P. renevieri con dP 1 -dP 4 erupcionado más un M 1 no erupcionado . dP 1 parece pequeño y de forma triangular con dos cúspides bucales (cúspides paracono y metacono) y una cúspide posterolingual más pequeña. dP 2 -dP 4 , en comparación, tienen forma molariforme y tienen cuatro cúspides principales. Stehlin teorizó que el diente dP 1 no es reemplazado por ningún P 1 adulto debido a los tamaños similares del diente de leche al diente adulto. Un cráneo juvenil de P. magnum con premolares deciduos fue descrito por Remy en 1985, quien notó sus formas molarizadas. Al igual que en el caso del juvenil P. renevieri , el dP 1 del juvenil P. magnum tiene forma triangular y tiene dos cúspides bucales cercanas más una cúspide posterolingual más pequeña. También comparte el rasgo de dP 2 -dP 4 molariforme de cuatro cúspides. Si bien Remy propuso que un P 1 adulto ya había reemplazado a su contraparte decidua en P. magnum a una edad temprana, no hay evidencia sólida que respalde su afirmación. [36] [41] [66]
La anatomía postcraneal general de Palaeotherium se conoce mejor a partir de un esqueleto de P. magnum descubierto en Mormoiron. Dentro de la columna vertebral hay siete vértebras cervicales de gran tamaño en total para una serie de C1-C7, típica de la mayoría de los mamíferos. En total, miden 65 cm (26 pulgadas) de largo dentro del esqueleto individual. El atlas (C1) era trapezoidal y se parecía mucho al de los équidos, pero se diferenciaba del de ellos en que sus procesos transversales tenían contornos menos redondeados. El proceso espinoso del atlas de Palaeotherium es alargado y delgado en comparación con el de los caballos. Las vértebras cervicales posteriores, C2-C4, son más anchas que largas y parecen de forma aproximadamente cuadrangular. Sus procesos laterales son proporcionalmente más anchos que en los caballos, pero también disminuyen en longitud gradualmente desde el frente hacia la parte posterior. C7 tiene un proceso espinoso bien pronunciado más parecido al de los tapires que al de los caballos. [31] Basándonos en la anatomía de las vértebras cervicales, el cuello de P. magnum es largo y musculoso pero no bajo como el de los tapires. [19]
También hay 17 vértebras torácicas , una vértebra menos que en los caballos y dos menos que en los tapires, que miden 77 cm (30 pulgadas) de largo en total. Las primeras diez vértebras, T1-T10, son aproximadamente iguales en longitudes individuales entre sí, pero son ligeramente más cortas que las últimas siete, T11-T17. Las primeras vértebras torácicas tienen procesos espinosos fuertes con pocas variaciones, pero sus longitudes disminuyen como se ve en T5-T6. Las vértebras torácicas generalmente tienen formas rectangulares y alargadas, que difieren de los procesos espinosos triangulares y secuencialmente más cortos en los caballos. La disposición de las vértebras torácicas revela que las cruces (o crestas de la escápula ) de P. magnum son más bajas que las de un caballo pero más altas que las de un tapir. [31]
Al igual que los caballos, P. magnum también tiene seis vértebras lumbares de 65 mm de largo, una vértebra más que las de los burros, las cebras y los tapires. Todas las vértebras tienen longitudes iguales y, especialmente L3, tienen fuertes procesos laterales que se abren hacia la espalda, se ensanchan hasta un tercio de su longitud total, se estrechan ligeramente y finalmente se hinchan en el extremo. Se diferencian de las formas casi rectas de los procesos laterales de los équidos. La porción de vértebras lumbares de Palaeotherium probablemente era más ancha que la del caballo. [31]
El sacro , conectado desde su parte posterior por debajo de la pelvis , es triangular similar al de los équidos pero es ligeramente más ancho en su zona frontal. Parece estar compuesto por seis vértebras sacras en total. La región final de la columna vertebral está compuesta por quince vértebras caudales que componen la cola, aunque existe la posibilidad de que una o dos más estén ocultas por la pelvis. Las vértebras caudales, especialmente en C5-C11, son delgadas debido a que sus longitudes son el doble de sus anchos. Las primeras cuatro, sin embargo, tienen longitudes y anchos aproximadamente iguales. La cola, en términos de longitud y forma de las vértebras, es similar a la de los équidos. La cola del esqueleto mide 35 cm (14 pulgadas) de largo, y las primeras cuatro vértebras miden 11 cm (4,3 pulgadas) de largo. [31]
Aunque el esqueleto de Mormoiron tiene diecinueve costillas completas o fragmentadas, P. magnum habría tenido treinta y cuatro en total basándose en el número de vértebras torácicas. Al igual que en los équidos, las costillas delanteras son fuertes y aplanadas. Una costilla entre las extremidades anteriores, probablemente articulada en T10, mide 49 cm (19 pulgadas) de largo, lo que sugiere que el tamaño de la caja torácica es mayor que la de los caballos y se aproxima a la de los rinocerontes modernos. La parte posterior del tórax habría sido más ancha que en los caballos y aproximadamente comparable a la de los tapires y rinocerontes, pero nunca tan larga como la de estos últimos. [31] Las costillas que comparten espacio con el esternón no se conectan directamente a él, sino que están separadas de él. El esternón tenía aproximadamente el mismo tamaño que el tórax. Contrariamente a la reconstrucción de 1922 de Roman, no hay evidencia de que la caja torácica tuviera una extensión en forma de abanico. [19]
Los Palaeotheriidae incluyen tanto a los miembros primitivos con extremidades anteriores tetradáctilas (de cuatro dedos) más extremidades posteriores tridáctilas (de tres dedos) ( Propalaeotherium ) como a los miembros más derivados con extremidades anteriores tridáctilas más extremidades posteriores ( Palaeotherium , Plagiolophus ). La mayoría de las especies de Palaeotherium , en particular P. medium , P. magnum , P. crassum , P. curtum y P. muehlbergi , tienen extremidades tridáctilas. No está claro si P. eocaenum es tetradáctilo o no basándose en una posible mano asignada tentativamente a ella. [21] [67] Tanto los huesos de la mano como del pie son cortos y robustos. Los dígitos laterales son capaces de alcanzar el suelo y no son mucho más delgados que el del medio. [58] Si bien estudios anteriores han sugerido que los tapires modernos sirven como análogos de los perisodáctilos europeos del Eoceno, un estudio de 2020 de Jame A. MacLaren y Sandra Naewelaerts sugirió que ninguna especie de tapir sirve como análogo de ninguna de las especies extintas. [67] P. medium tiene una morfología del pie más única en comparación con otras especies de Palaeotherium debido a pies más estrechos y altos y huesos metapodiales estirados . [68] La morfología del pie tridáctilo con los tres dígitos funcionales sugiere locomoción digitígrada. [47]
En P. magnum , la morfología de la escápula, que se articula con el húmero , es similar a la de los équidos modernos, dando una apariencia estrecha debido a que su longitud es el doble de su ancho. Su punto más alto se alinea con los procesos transversales de las vértebras torácicas frontales. [19] Es alargada, de forma casi rectangular y ligeramente estrecha en su base. Su fosa glenoidea es cóncava y poco profunda, mientras que su proceso coracoides se articula debajo de la columna vertebral. En comparación con los équidos, la escápula, aunque similar, es más triangular, mientras que su fosa glenoidea es más profunda y más redondeada. [31]
La cabeza del húmero se articula con la cavidad glenoidea de la escápula, mientras que su extremo inferior se conecta con los huesos del antebrazo. La cabeza es ligeramente oblicua, lo que la hace más similar a las de los rinocerontes que a las de los tapires. El tubérculo mayor del húmero parece largo y estrecho como en los tapires. La tuberosidad deltoidea se encuentra aproximadamente a la mitad de la longitud del húmero, ligeramente más baja que en Anchitherium y los caballos modernos. [31] El húmero de P. medium es más delgado. Los labios de su tróclea (superficie articular de la articulación del codo) tienen una pendiente más grande. El surco bicipital del húmero, que separa el tubérculo mayor y el tubérculo menor , es profundo. La morfología del húmero de P. medium implica más adaptaciones cursoriales. [69]
En P. magnum , el antebrazo, que consiste en el radio y el cúbito , es un 20% más grande que el húmero. En comparación, los tapires tienen húmeros ligeramente más largos en comparación con el radio y el cúbito, y el antebrazo de los caballos es un 25% más grande que sus húmeros. El radio, articulado con el húmero y los huesos del carpo , es ligeramente arqueado y tiene un extremo frontal aproximadamente circular. La parte superior del radio está fusionada con el cúbito superior . Su forma general parece similar a la de los tapires, pero es ligeramente más delgada y tiene extremidades menos prominentes. El cúbito está bien desarrollado y es largo, siendo tan fuerte como el radio y teniendo una curvatura posterior menos pronunciada en comparación con los tapires y los caballos. Su proceso olécranon está agrandado pero solo es ligeramente hueco en su cara interna. [31]
Los paleoterinos Palaeotherium y Plagiolophus , a pesar de ser conocidos como géneros tridáctilos, muestran una gran diversidad morfológica de las extremidades anteriores. [67] El primero tiene carpos largos y estrechos, sus huesos metacarpianos son cercanos en longitud entre sí y se desarrollan en falanges ungueales anchas en sus extremos y la del medio es ligeramente más robusta. [58] Palaeotherium tiene una cantidad excepcional de variación de forma mostrada en su tercer metacarpiano y varía en las dimensiones de las manos según las especies con restos de extremidades conocidos. P. curtum tiene huesos de las extremidades anteriores muy robustos, incluyendo una mano robusta y rechoncha, lo que sugiere que era de constitución robusta. Se sugiere que P. magnum y P. crassum tienen extremidades anteriores que, al menos en algún nivel, se parecen a las de los tapires, especialmente el tapir de montaña ( Tapirus pinchaque ). La morfología de las extremidades anteriores de P. magnum en lugar de P. crassum puede parecerse más a las de los tapires por las formas más gráciles del radio y los metacarpianos en este último. P. medium , junto con Plagiolophus spp, parecen ser los paleotéridos más cursoriales debido a sus metacarpianos alargados y gráciles; los de P. medium y Plagiolophus tienen longitudes proporcionales aproximadamente iguales. [67]
En el esqueleto de Mormoiron, el fémur es fuerte y robusto, su extremo superior (o proximal) está ensanchado y tiene un gran trocánter (o tubérculo femoral) que no se extiende más allá del tamaño de la cabeza femoral . En la cara externa del hueso, hay un tercer trocánter bien desarrollado, de forma triangular y apenas curvado hacia adelante. Su posición es ligeramente más centrada en comparación con la de P. medium . El hueso se estrecha ligeramente después del tercer trocánter y luego se hincha rápidamente. [31]
La tibia , al igual que otros huesos de las extremidades, es fuerte y gruesa, y su cresta frontal alcanza la mitad de la longitud del hueso. Alberga una fosa frontal poco profunda para la rótula , que difiere de las más profundas de Anchitherium y Equus . Su extremo articular para el astrágalo es algo oblicuo y el maléolo de la tibia está menos desarrollado en comparación con los équidos antes mencionados. El peroné tiene una forma delgada y está fusionado a la tibia. Es proporcionalmente más ancho en P. magnum que en P. crassum y P. medium , las dos últimas especies de las cuales tienen los maléolos menos desarrollados. [31]
Palaeotherium tiene una tróclea del astrágalo más recta y menos cóncava que en Plagiolophus . [48] El calcáneo tiene forma semirrectangular y es ligeramente ancho en su extremo posterior. El hueso cuboides es alto y estrecho similar al de Anchitherium . Al igual que en los huesos metacarpianos, el hueso metatarsiano medio (dedo III) es más grande y está mejor desarrollado que los demás. El dedo IV de la pata trasera de P. magnum parece ligeramente arqueado y es ligeramente más largo que el dedo II. [31]
Los paleotéridos son conocidos a partir de huellas de pisadas asignadas a icnotaxones , entre ellos el icnogénero Palaeotheriipus , nombrado por el paleontólogo Paul Ellenberger en 1980 y sugerido como perteneciente a Palaeotherium . El icnogénero, descrito en el departamento de Gard en Francia, se define como producido por perisodáctilos de gran tamaño, de los cuales la huella del dedo medio es profunda mientras que los otros dos dedos externos están menos picados. Los tres dedos tienen puntas ungueales redondeadas según la forma de las huellas. Ellenberger dijo que las características del iconotaxón se corresponden con las de P. medium o P. cf. crassum . [70] El icnogénero se diagnostica como una huella muy corta y tridáctila en la que los dígitos externos II y IV son planos y menos picados que el dedo III. Se diferencia de otro icnógeno de huellas de paleotéridos, Plagiolophustipus , que se sugiere que fue hecho por Plagiolophus , por la presencia de dígitos más pequeños y más anchos. Lophiopus , probablemente producido por Lophiodon , se diferencia por tamaños de dígitos más pequeños e impresiones digitales externas divergentes, mientras que Rhinoceripeda , atribuido a Rhinocerotidae, tiene forma ovalada y tiene tres o cinco dígitos. [71] Palaeotheriipus se conoce tanto en Francia como en Irán, mientras que Plagiolophustipus se conoce actualmente en España. [72]
La icnoespecie tipo es Palaeotheriipus similimedius de la caliza lacustre de la comuna francesa de Garrigues-Sainte-Eulalie en el departamento de Gard. La huella en cuestión mide 115 mm (4,5 pulgadas) de largo y 140 mm (5,5 pulgadas) de ancho; por lo tanto, es más ancha que larga. Los tres dedos divergen ampliamente entre sí en ángulos de al menos 50°. La pezuña del dedo III parece ser más ancha que las de los dedos externos. Ellenberger sugirió que la icnoespecie se corresponde más estrechamente con P. medium euzetense o P. medium perrealense debido a los dedos más flexibles. Los dedos II y IV miden aproximadamente 50 mm (2,0 pulgadas) de largo, y la longitud del dedo IV es de 65 mm (2,6 pulgadas). [70]
Una segunda icnoespecie de Irán atribuida a Palaeotheriipus trae la posibilidad de que los paleotéridos podrían haberse extendido en su rango geográfico a la región a mediados y finales del Eoceno. [47] Fue nombrada P. sarjeanti en honor a William AS Sarjeant y fue encontrada en el este de Irán. La icnoespecie se diagnostica como huellas perisodáctilas de gran tamaño, cada una con un dedo III que es relativamente redondo, menos desarrollado y es más ancho y largo que los dedos externos II y IV, que casi comparten el mismo tamaño y forma. La mano es menos alargada que el pie. La huella del pie mide 295 mm (11,6 pulgadas) de largo y 240 mm (9,4 pulgadas) de ancho, con las longitudes del dedo II midiendo 25 mm (0,98 pulgadas), el dedo III midiendo 65 mm (2,6 pulgadas) y el dedo IV midiendo 35 mm (1,4 pulgadas). En comparación, la huella de la mano mide 200 mm (7,9 pulgadas) de largo y 240 mm (9,4 pulgadas) de ancho; el único dígito claramente discernible, el dedo III, mide 25 mm (0,98 pulgadas) de largo. [73]
Se ha registrado que otras huellas de la cuenca de d'Apt-Forcalquier en Francia, datadas en el Eoceno medio y descritas por primera vez por G. Bessonat et al. en 1969, son más grandes que las huellas de P. similimedius , midiendo 170 mm (6,7 pulgadas) de largo y 160 mm (6,3 pulgadas) de ancho. El dedo II mide 80 mm (3,1 pulgadas) de largo, el dedo III mide 75 mm (3,0 pulgadas) de largo y el del dedo IV mide 85 mm (3,3 pulgadas). Se las conoce como la especie P. magnum . [73]
Palaeotherium se caracteriza por la inclusión de especies de tamaño pequeño a grande, la longitud de la base del cráneo varía de 150 mm (5,9 pulgadas) a 520 mm (20 pulgadas) dependiendo de la especie. La longitud de la fila dental P 2 a M 3 varía de 64 mm (2,5 pulgadas) de largo en la especie más pequeña P. lautricense a 217 mm (8,5 pulgadas) de largo en la especie más grande P. giganteum . [60] La de P. magnum no se queda atrás de esta última con un juego dental de 208,6 mm (8,21 pulgadas) de longitud, [44] y anteriormente se consideraba la especie más grande de Palaeotherium . [21] Se estima que P. medium tiene el tamaño de un tapir sudamericano subadulto ( Tapirus terrestris ), más grande que Plagiolophus minor , del tamaño de un corzo . [64] El esqueleto de P. magnum Mormoiron demuestra que los individuos podrían haber alcanzado aproximadamente 1,3 m (4 pies 3 pulgadas) de altura a los hombros y 2,52 m (8 pies 3 pulgadas) de longitud. [31] La cabeza y el cuello juntos miden 1,04 m (3 pies 5 pulgadas), y su extremidad anterior (húmero a pezuña) también mide 1,04 m (3 pies 5 pulgadas) de longitud. [74]
En 2015, Remy calculó la masa corporal de varias especies europeas de perisodáctilos del Eoceno basándose en una fórmula predictiva de masa corporal que fue ideada originalmente por Christine M. Janis en 1990. Estimó que la pequeña especie P. lautricense podría haber pesado tan poco como 36 kg (79 lb). P. siderolithicum podría haber tenido un peso promedio de alrededor de 61 kg (134 lb). P. aff. ruetimeyeri tenía una estimación de masa corporal mayor de 196 kg (432 lb), mientras que la de P. pomeli es de 206 kg (454 lb). P. castrense robiacense tenía una estimación de tamaño comparativamente masiva de 447 kg (985 lb). [55] Según Piere Perales-Gogenola et al. en 2022, la especie más grande P. giganteum podría haber tenido un peso corporal tan masivo como más de 700 kg (1500 lb). [51] Como alternativa, MacLaren y Naewelaerts dieron al P. magnum de gran tamaño una estimación de peso menor de 240,3 kg (530 lb). [67]
Palaeotherium tiene una amplia gama de especies que varían en morfología, desde pequeñas a grandes y desde voluminosas pero lentas ( P. magnum , P. curtum , P. crassum ) hasta ligeras pero cursoriales ( P. medium ). La historia evolutiva de los paleotéridos podría haber enfatizado los rasgos macrosmáticos (olfato derivado) en lugar de la vista o el oído, evidente por las órbitas más pequeñas y una aparente falta de un sistema auditivo derivado. El rasgo macrosmático podría haber permitido a los paleotéridos realizar un seguimiento de sus manadas, lo que implica comportamientos gregarios. [63] [67] La amplia diversidad de morfologías de las extremidades anteriores de los paleotéridos da testimonio de diferentes niveles de movilidad por especie. [67] Generalmente tenían extremidades traseras más pequeñas en comparación con las extremidades delanteras, lo que sugiere menos tendencias hacia la cursorialidad debido a que estaban adaptados a entornos cerrados y estables. En 2000, Giuseppe Santi propuso que Palaeotherium podría haber sido capaz de pararse sobre sus patas traseras para alcanzar plantas altas. [63] P. magnum en particular puede haber sido capaz de ramonear en plantas de más de 2 m (6 pies 7 pulgadas) de altura. Si fuera capaz de ser bípedo, podría haber alcanzado los 3 m (9,8 pies) de altura, 3,5 m (11 pies) si fuera más verticalmente bípedo. Sin embargo, Jerry J. Hooker argumentó que no hay evidencia de bipedalismo facultativo en P. magnum a diferencia del artiodáctilo contemporáneo Anoplotherium . El cuello largo de P. magnum brinda las posibilidades de ramonear en plantas superiores y/o beber agua desde abajo. [74] La evidencia fósil apunta a que Palaeotherium estuvo entre los mamíferos más grandes que habitaron Europa durante el Eoceno medio y tardío, con solo unos pocos grupos de mamíferos contemporáneos como lofiodontos , anoplotéridos y otros paleotéridos alcanzando tamaños corporales similares a mayores. [74] [55] [60]
Tanto Palaeotherium como Plagiolophus tienen denticiones que son capaces de masticar elementos más duros como frutas sin desgastar sus dientes rápidamente en comparación con sus predecesores paquinolofines (es decir, Hyracotherium y Propalaeotherium ). Los cambios en las capacidades dietéticas fueron el resultado de cambios en las eficiencias de los procesos de masticación. [75] Las dietas más amplias de los paleotéridos posteriores son el resultado de sus molares que sirven para un doble propósito: cortar el alimento en el lado bucal y luego triturarlo en el lado lingual, a diferencia de los équidos y los equoides basales. [65] Los dos géneros derivados tienen dentición braquiodonta, el índice de hipsodoncia sugiere que ambos géneros eran principalmente folívoros (comían hojas) y no tenían tendencias especialmente frugívoras (comían fruta) debido a las proporciones reducidas de cúspides redondeadas. Aunque ambos géneros pueden haber incorporado algo de fruta a sus dietas, el mayor desgaste de los dientes linguales en Plagiolophus indica que comía más fruta que Palaeotherium . Debido a sus probables tendencias a ramonear plantas superiores, evidentes por sus cuellos largos y los entornos boscosos que habitaban, es poco probable que los minerales del suelo, generalmente consumidos al pastar en plantas terrestres, afectaran significativamente el desgaste de los dientes de cualquiera de los géneros. El desgaste de los dientes en ambos géneros podría haber sido el resultado de rasguños por masticar semillas de frutas. Es probable que Palaeotherium comiera alimentos más blandos, como hojas más jóvenes y frutos carnosos que pueden haber tenido semillas duras, mientras que Plagiolophus se inclinaba por consumir alimentos duros, como hojas más viejas y frutos más duros. [64] El hecho de que Palaeotherium consumiera más hojas y material leñoso y menos fruta en comparación con Plagiolophus se apoya en que los dos tienen funciones de masticación algo diferentes entre sí y que Palaeotherium tiene una alta tasa de eficiencia en el corte de alimentos con menor energía. [65]
Durante gran parte del Eoceno prevaleció un clima de invernadero con ambientes tropicales húmedos y con precipitaciones consistentemente altas. Los órdenes de mamíferos modernos, incluidos los Perissodactyla, Artiodactyla y Primates (o el suborden Euprimates), aparecieron ya a principios del Eoceno, diversificándose rápidamente y desarrollando denticiones especializadas para la folívora. Las formas omnívoras en su mayoría cambiaron a dietas folívoras o se extinguieron a mediados del Eoceno (47-37 Ma) junto con los " condilartos " arcaicos. A finales del Eoceno (aproximadamente 37-33 Ma), la mayoría de las denticiones de las formas unguladas cambiaron de cúspides bunodontas a crestas cortantes (es decir, lophs) para dietas folívoras. [76] [77]
Las conexiones terrestres al norte del océano Atlántico en desarrollo se interrumpieron alrededor de 53 Ma, lo que significa que América del Norte y Groenlandia ya no estaban bien conectadas con Europa occidental. Desde el Eoceno temprano hasta el evento de extinción del Gran Golpe de Estado (56 Ma - 33,9 Ma), el continente euroasiático occidental se dividió en tres masas terrestres, las dos primeras de las cuales estaban aisladas por vías marítimas: Europa occidental (un archipiélago), Balkanatolia y Eurasia oriental (Balkanatolia estaba entre el mar Paratetis al norte y el océano Neotetis al sur). [78] Por lo tanto, las faunas de mamíferos holárticos de Europa occidental estaban en su mayoría aisladas de otros continentes, incluidos Groenlandia, África y Eurasia oriental, lo que permitió que se produjera endemismo dentro de Europa occidental. [77] Como resultado, los mamíferos europeos del Eoceno tardío (MP17 - MP20 de las zonas del Paleógeno Mamífero) eran en su mayoría descendientes de grupos endémicos del Eoceno medio. [51]
Palaeotherium hizo su primera aparición a partir de su representante más antiguo conocido, P. eocaenum, en la unidad MP13. [79] Para entonces, habría coexistido con perisodáctilos (Palaeotheriidae, Lophiodontidae e Hyrachyidae), artiodáctilos no endémicos ( Dicobunidae y Tapirulidae), artiodáctilos europeos endémicos ( Choeropotamidae (posiblemente polifilético, sin embargo), Cebochoeridae y Anoplotheriidae) y primates ( Adapidae ). Tanto Amphimerycidae como Xiphodontidae hicieron su primera aparición en el nivel MP14. [80] [79] Los rangos estratigráficos de las primeras especies de Palaeotherium también se superpusieron con metaterios ( Herpetotheriidae ), cimolestanos ( Pantolestidae , Paroxyclaenidae ), roedores ( Ischyromyidae , Theridomyoidea , Gliridae ), eulipotiflanos , murciélagos, apatoterios , carnívoros ( Miacidae ) y hienodontes ( Hyainailourinae , Proviverrinae ). [56] Otros sitios MP13-MP14 también han producido fósiles de tortugas y crocodilomorfos , [81] y los sitios MP13 son estratigráficamente los últimos en haber producido restos de los clados de aves Gastornithidae y Palaeognathae . [82]
La localidad α + β de Egerkingen, que data de MP14, registra fósiles de P. eocaenum , P. ruetimeyeri y P. castrense castrense . Otros géneros de mamíferos registrados en la localidad incluyen el herpetoterido Amphiperatherium , los isquiromidos Ailuravus y Plesiarctomys , el pseudoesciúrido Treposciurus , el omomíido Necrolemur , el adápido Leptadapis , el proviverrino Proviverra , los paleotéridos ( Propalaeotherium , Anchilophus , Lophiotherium , Plagiolophus ), el hiraquíido Chasmotherium , el lofiodonte Lophiodon , los dicobúnidos Hyperdichobune y Mouillacitherium , el coeropotamido Rhagatherium , el anoplotérido Catodontherium , el anfimerícido Pseudamphimeryx , el cebocórido Cebochoerus , el tapirúlido Tapirulus , el mixtotérido Mixtotherium y los xifodontes Dichodon y Haplomeryx . [56]
MP16 marca las primeras apariciones de varias especies de Palaeotherium en la región centroeuropea, a saber, P. castrense robiacense , P. pomeli , P. siderolithicum y P. lautricense , algunas de las cuales son exclusivas de la unidad ( P. pomeli y P. lautricense ) y una de las cuales hace su aparición temporal final ( P. castrense ). La localidad de Robiac en Francia registra especies como Palaeotherium aff. ruetimeyeri y todas las especies antes mencionadas de la región en MP16 junto con los herpetoteridos Amphiperatherium y Peratherium , apatemíidos Heterohyus , nyctithere Saturninia , omomíidos ( Necrolemur , Pseudoloris y Microchoerus ), adápido Adapis , isquiromíido Ailuravus , glírido Glamys , pseudosciúrido Sciuroides , teridomidos Elfomys y Pseudoltinomys , hienodontes ( Paracynohyaenodon , Paroxiaena y Cynohyaenodon ), carnívoraformes ( Simamphicyon , Quercygale y Paramiacis ), cebocoéridos Cebochoerus y Acotherulum , coeropotámidos Choeropotamus y Haplobunodon , tapirúlido Tapirulus , anoplotéridos ( Dacrytherium , Catodontherium y Robiatherium , dicobúnido Mouillacitherium , robiacínido Robiacina , xifodóntidos ( Xiphodon , Dichodon , Haplomeryx ), anfimerícido Pseudamphimeryx , lofiodonte Lophiodon , hiráquido Chasmotherium y otros paleotéridos ( Plagiolophus , Leptolophus , Anchilophus , Metanchilophus , Lophiotherium , Pachynolophus , Eurohippus ). [55]
MP16 también registra dos especies restringidas a la unidad, P. llamaquiquense y P. giganteum , ambas endémicas de la región ibérica. MP17 marca la aparición restringida de otra especie endémica ibérica, P. crusafonti . [55] [83] Las especies endémicas de Palaeotherium se encontraban entre los muchos taxones de paleotéridos que se registran a partir de fósiles de la región ibérica y no se conocen en ningún otro lugar. [51] P. giganteum se registra en la localidad española de Mazaterón junto con los testudinos Hadrianus y Neochelys , el aligatoroide Diplocynodon , el baurusúquido Iberosuchus , el adapoide Mazateronodon , el omomíido Pseudoloris , el pseudosciúrido Sciuroides , los teridómidos Pseudoltinomys y Remys , el hienodonte Proviverra , los anoplotéridos ( Duerotherium y cf. Dacrytherium ), los xifodóntidos (cf. Dichodon ) y otros paleotéridos ( Paranchilophus , Plagiolophus , Leptolophus , Cantabrotherium , Franzenium e Iberolophus ). [84]
Después de MP16, se produjo un recambio faunístico que marcó la desaparición de los lofiodontos y los hiraquíidos europeos, así como la extinción de todos los crocodilomorfos europeos, excepto el aligatoroideo Diplocynodon . [79] [81] [85] [86] Las causas del recambio faunístico se han atribuido a un cambio de entornos húmedos y altamente tropicales a bosques más secos y templados con áreas abiertas y vegetación más abrasiva. Las faunas herbívoras supervivientes cambiaron sus denticiones y estrategias dietéticas en consecuencia para adaptarse a la vegetación abrasiva y estacional. [87] [88] Sin embargo, los entornos seguían siendo subhúmedos y llenos de bosques subtropicales siempreverdes. Los Palaeotheriidae eran el único grupo europeo de perisodáctilos restante, y los artiodáctilos frugívoros-folívoros o puramente folívoros se convirtieron en el grupo dominante en Europa occidental. [89] [80]
El Eoceno tardío marca las primeras apariciones de múltiples especies de Palaeotherium en la unidad MP17, a saber, P. magnum , P. medium , P. curtum , P. crassum , P. duvali y P. muehlbergi . El rango temporal de P. siderolithicum , conocido por primera vez en MP16, continuó hasta MP19, y P. renevieri hizo su primera y única aparición en MP19. Algunas otras especies se extendieron en rango temporal hasta MP19 ( P. duvali , P. crassum ), mientras que otras duraron hasta MP20 ( P. magnum , P. curtum , P. muehlbergi ). [55] A finales del Eoceno, las últimas especies de Palaeotherium se extendieron por toda Europa occidental, incluyendo lo que ahora es Portugal, [54] España, [90] [91] Francia, [56] Suiza, [92] Alemania, [93] y el Reino Unido. [94] Además, el género es conocido desde tan al este como la cuenca de Tracia de Grecia en la región de Europa del este, más allá de los archipiélagos de Europa occidental y Balkanatolia en el Eoceno medio a tardío. Palaeotherium en Europa del este habría coexistido con faunas de mamíferos muy diferentes de Europa occidental debido al fuerte endemismo en esta última. Es posible que Palaeotherium pudiera haberse extendido tan al este como el este de Irán dependiendo de si las huellas son atribuibles a él. [47] [78] La presencia de Palaeotherium en Europa del este sugiere una conectividad periódica entre Balkanatolia y otras regiones euroasiáticas, lo que permite que las faunas se dispersen entre las tierras. [95]
A finales del Eoceno, los Cainotheriidae y los miembros derivados de los Anoplotheriinae hicieron sus primeras apariciones en registros fósiles en MP18. [96] [97] Además, varios grupos de mamíferos migrantes habían llegado a Europa occidental en MP17a-MP18, a saber, Anthracotheriidae , Hyaenodontinae y Amphicyonidae . [56] Además de serpientes, ranas y salamandrids , también se conoce un rico conjunto de lagartijas en Europa occidental en MP16-MP20, que representan a Iguanidae , Lacertidae , Gekkonidae , Agamidae , Scincidae , Helodermatidae y Varanoidea , la mayoría de los cuales pudieron prosperar en las temperaturas cálidas de Europa occidental. [98]
La localidad MP18 de La Débruge en Francia contiene registros fósiles de múltiples especies de Palaeotherium , a saber , P. curtum villerealense , P. duvali duvali , P. muehlbergi thaleri , P. medium perrealense , P. crassum robustum y P. magnum girondicum . [56] [43] La localidad indica que las múltiples subespecies de Palaeotherium coexistieron con el herpetoterido Peratherium , los teridomidos Blainvillimys y Theridomys , el isquiromido Plesiarctomys , el glírido Glamys , los hienodontes Hyaenodon y Pterodon , el anficiónido Cynodictis , los paleotéridos Plagiolophus y Anchilophus , el dicobúnido Dichobune , el coeropotámido Choeropotamus , los cebocoéridos Cebochoerus y Acotherulum , los anoplotéridos ( Anoplotherium , Diplobune y Dacrytherium ), el tapirúlido Tapirulus , los xifodontes Xiphodon y Dichodon , el cainotérido Oxacron , el anfimerícido Amphimeryx y el antracotérido Elomeryx . [56]
El evento de extinción y recambio faunístico del Grande Coupure de Europa occidental, que se remonta al Oligoceno temprano (MP20-MP21), es uno de los eventos faunísticos más grandes y abruptos en el registro del Cenozoico, que coincide con eventos de forzamiento climático de climas más fríos y estacionales. [99] El resultado del evento fue una tasa de extinción del 60% de los linajes de mamíferos de Europa occidental, mientras que los inmigrantes faunísticos asiáticos los reemplazaron. [94] [100] [101] Los paleontólogos suelen marcar el Grande Coupure como parte del límite Eoceno-Oligoceno como resultado a 33,9 Ma, aunque algunos estiman que el evento comenzó hace 33,6-33,4 Ma. [102] [103] El evento se correlaciona directamente con o después de la transición Eoceno-Oligoceno , un cambio abrupto de un mundo de invernadero caliente que caracteriza gran parte del Paleógeno a un mundo de casa fría/casa de hielo del Oligoceno temprano en adelante. La caída masiva de las temperaturas se debe a la primera gran expansión de las capas de hielo de la Antártida , que causó drásticas disminuciones de pCO2 y una caída estimada de ~70 m (230 pies) en el nivel del mar. [104]
La dinámica de las vías marítimas que separan a Europa occidental de otras masas continentales en grandes extensiones, pero que permiten algunos niveles de dispersión antes del Gran Golpe de Estado, es complicada y polémica, pero muchos paleontólogos coinciden en que la glaciación y las consiguientes caídas del nivel del mar desempeñaron un papel importante en el secado de las vías marítimas que anteriormente actuaban como barreras importantes para los migrantes orientales de Balcanatolia y Europa occidental. El estrecho de Turgai , que una vez separó gran parte de Europa de Asia, a menudo se propone como la principal barrera marítima europea antes del Gran Golpe de Estado, pero algunos investigadores cuestionaron esta percepción recientemente, argumentando que retrocedió por completo ya 37 Ma, mucho antes de la transición Eoceno-Oligoceno. Alexis Licht et al. en 2022 sugirieron que el Gran Golpe de Estado podría haber sido sincrónico con la glaciación Oi-1 (33,5 Ma), que registra una disminución del CO 2 atmosférico , impulsando la glaciación antártica que ya comenzó en la transición Eoceno-Oligoceno. [78] [105]
El evento de la Grande Coupure también marcó un gran recambio faunístico que marcó la llegada de antracoterios posteriores, entelodontos , rumiantes ( Gelocidae , Lophiomerycidae), rinocerotóideos (Rhinocerotidae, Amynodontidae , Eggysodontidae ), carnívoros (más tarde Amphicyonidae, Amphicynodontidae , Nimravidae y Ursidae ), roedores euroasiáticos orientales ( Eomyidae , Cricetidae y Castoridae ) y eulipotiflanos ( Erinaceidae ). [106] [107] [94] [108]
La unidad MP20, la última antes del Grande Coupure, marca las últimas apariciones de la mayoría de las especies de Palaeotherium , a saber, P. magnum , P. curtum y P. muehlbergi . [109] P. medium sobrevivió al evento del Grande Coupure en base a su aparición en MP21, lo que la convierte en la última representante de su género antes de su extinción por la unidad. [56] [47] La extinción y el recambio faunístico resultante devastaron muchas de las faunas endémicas de Europa occidental al llevar a muchos géneros de mamíferos a la extinción, atribuyéndose las causas a interacciones negativas con faunas inmigrantes (competencia, depredaciones), cambios ambientales por climas enfriados o alguna combinación de ambos. [102] [110]
Los investigadores han propuesto teorías sobre por qué tanto P. medium como Plagiolophus minor sobrevivieron al evento Grande Coupure hasta principios del Oligoceno, mientras que otras especies se extinguieron. Santi propuso que la dentición y la musculatura craneal de Palaeotherium generalmente no eran adecuadas para los cambios de hábitat cerrados causados por la aridificación y la expansión de hábitats más abiertos, por lo que no pudieron adaptarse a los cambios ambientales. También sugirió que sus sentidos de vista y oído más pobres, además de su locomoción lenta, también podrían haberlo hecho más vulnerable a los carnívoros inmigrantes. El investigador luego explicó que P. medium podría haber sobrevivido más tiempo que las otras especies de Palaeotherium debido a su naturaleza cursorial, y MacLaren y Nauwelaerts afirmaron de manera similar que Plagiolophus minor era más adecuado para adaptarse a hábitats abiertos y más secos y a depredadores inmigrantes que sus parientes debido a su tamaño más pequeño y su naturaleza cursorial. [63] [67] Sarah C. Joomun et al. Se determinó que ciertas faunas podrían haber llegado más tarde y, por lo tanto, no haber jugado ningún papel en las extinciones. Llegaron a la conclusión de que el cambio climático, que condujo a una mayor estacionalidad y a cambios en la disponibilidad de alimentos vegetales, hizo que ciertos paleotéridos y artiodáctilos se volvieran incapaces de adaptarse a los cambios importantes y se extinguieran. [111]
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