Ouranosaurus es un género de dinosaurio hadrosauriforme basal herbívoro que vivió durante el Aptiano del Cretácico Inferior en los actuales Níger y Camerún . Ouranosaurus medía unos 7-8,3 metros (23-27 pies) de largo y pesaba 2,2 toneladas métricas (2,4 toneladas cortas). Se encontraron dos fósiles bastante completos en la Formación Elrhaz ,depósitos de Gadoufaoua , Agadez , Níger, en 1965 y 1970, con un tercer espécimen indeterminado conocido de la Formación Koum de Camerún. El animal fue nombrado en 1976 por el paleontólogo francés Philippe Taquet ; la especie tipo es Ouranosaurus nigeriensis . El nombre genérico es una combinación de ourane, una palabra con múltiples significados ("un nombre árabe que significa valor, coraje, temeridad"; el nombre tuareg del varano del desierto dado por los bereberes tuareg de Níger y Argelia), y sauros , la palabra griega para lagarto. El epíteto específico nigeriensis alude a Níger , su país de descubrimiento (en latín, el sufijo adjetival -iensis significa "originario de"). Y así, Ouranosaurus nigeriensis podría interpretarse como "lagarto valiente originario de Níger". [1]
Entre 1965 y 1972 se llevaron a cabo cinco expediciones paleontológicas francesas en la región de Gadoufaoua , en el desierto del Sahara, en Níger , dirigidas por el paleontólogo francés Philippe Taquet . [1] Estos depósitos proceden de GAD 5, una capa de la Formación Elrhaz superior del Grupo Tégama, que se depositó durante el Aptiano del Cretácico Inferior . [2] En la primera expedición, que duró de enero a febrero de 1965, se descubrieron ocho especímenes de iguanodonte en el yacimiento "Niveau des Innocents", al este de los pozos de Emechedoui. Se descubrieron dos esqueletos adicionales a 7 km (4,3 mi) al sureste de Elrhaz en la localidad "Camp des deux Arbres", a los que se les dieron los números de campo GDF 300 y GDI 381. Ambos fueron recolectados en la expedición de febrero-abril de 1966, el primero incluía un esqueleto casi completo pero disperso, y el segundo un esqueleto que estaba preservado en dos tercios. [1] [3] Los esqueletos fueron llevados en 1967 al Muséum National d'Histoire Naturelle de París, donde fueron preparados. GDF 381 fue recategorizado con el número MNHN GDF 1700 y luego descrito más tarde en 1999 como el holotipo del nuevo taxón Lurdusaurus arenatus . [3] Aunque la tercera expedición no encontró material iguanodontiano adicional, la cuarta en enero-marzo de 1970 descubrió un esqueleto casi completo y parcialmente articulado que carecía del cráneo, a 4 km (2,5 mi) al sur del sitio "Niveau des Innocents", y también se le dio el número de campo GDF 381. Este espécimen fue recolectado y llevado al MNHN por la quinta expedición en 1972. [ 1] [3] Después de una expedición italo-francesa posterior dirigida por Taquet y el paleontólogo italiano Giancarlo Ligabue que encontró un posible espécimen iguanodontiano adicional, Ligabue ofreció donar el espécimen casi completo y un cráneo de Sarcosuchus al Municipio de Venecia , que aceptó la oferta y posteriormente montó el esqueleto en 1975 en el Museo di Storia Naturale di Venezia . [3]
Taquet describió formalmente los dos especímenes casi completos MNHN GDF 300 y MNHN GDF 381 de la primera y cuarta expediciones como Ouranosaurus nigeriensis en 1976 , junto con un coracoides y un fémur referidos que llevaban los números MNHN GDF 301 y MNHN GDF 302 respectivamente. MNHN GDF 300 se convirtió en el holotipo y fue el espécimen primario descrito, incluyendo un cráneo semiarticulado que carecía del maxilar izquierdo , el cuadratoyugal derecho y los articulares , casi toda la columna vertebral , miembros anteriores que carecían de algunos huesos de la mano y la mayor parte de la extremidad trasera derecha y algunos huesos de la izquierda. [1] La descripción adicional de los huesos no conservados en el holotipo se basó en el MNHN GDF 381 de Taquet, que no se mencionó como enviado a Venecia y renumerado como MSNVE 3714, aunque esto fue confirmado por el paleontólogo italiano Filippo Bertozzo y colegas en 2017. El holotipo en sí fue devuelto a Níger después de ser descrito y de tener sus huesos fundidos y montados, y ahora está en exhibición en el Musée National Boubou Hama en Niamey . [3] El nombre genérico Ouranosaurus tiene un doble significado, se toma del árabe que significa "valor", "valentía" o "temeridad" y también del idioma local tuareg de Níger, donde es el nombre que llaman al varano del desierto . El nombre específico se refiere a Níger, el país del descubrimiento. Taquet había usado el nombre "Ouranosaurus nigeriensis" anteriormente, primero en una presentación pública del esqueleto MNHN GDF 300 en julio de 1972, luego más tarde en septiembre de 1972 en un artículo de noticias y nuevamente en diciembre de 1972 en un libro; solo el libro tenía imágenes asociadas con el nombre, y ninguna de las menciones anteriores tenía un diagnóstico que hiciera válido el nombre. [1]
Ouranosaurus era un iguanodonte relativamente grande, que medía entre 7 y 8,3 metros (23 y 27 pies) de largo y pesaba 2,2 toneladas (2,4 toneladas cortas). [1] [4] Bertozzo et al. sugirieron en 2017 que los especímenes holotipo y paratipo pertenecían a subadultos, aunque habrían sido cercanos al tamaño adulto. MSNVE 3714 mide 6,5 m (21 pies) de largo tal como está montado, aunque faltan algunas caudales, y tiene aproximadamente el 90% de la longitud del holotipo, que sería de 7,22 m (23,7 pies) de largo. La variación entre los tamaños se ajusta al rango de variación entre individuos adultos de Iguanodon , por lo que existe la posibilidad de que el holotipo más grande y el paratipo más pequeño fueran del mismo estadio ontogenético. [3]
El cráneo de Ouranosaurus mide 67,0 cm (26,4 pulgadas) de largo. Era bastante bajo, con 24,4 cm (9,6 pulgadas) de ancho y solo 26,0 cm (10,2 pulgadas) de alto. La parte superior del cráneo era plana, el punto más alto estaba justo en frente de las órbitas y se inclinaba hacia la parte posterior del cráneo y la punta del hocico. [1] Esto hace que Ouranosaurus tenga el cráneo más alargado de todos los no hadrosáuridos , con una longitud de 3,8 veces la altura máxima, aunque el cráneo es proporcionalmente más ancho que el de su pariente Mantellisaurus . [3]
Los huesos del hocico están articulados entre sí de forma más laxa que los huesos del cráneo posterior. Los premaxilares miden 46,0 cm (18,1 pulgadas) de largo, con fosas nasales externas muy profundas como en otros iguanodontes. Anteriormente , los premaxilares se ensanchan suavemente lateralmente en una superficie rugosa para un pico, como otros iguanodontes, aunque diferentes de Iguanodon y similares a los hadrosáuridos, las fosas nasales son completamente visibles desde arriba. Ninguno de los premaxilas tiene dientes, aunque la punta anterior tiene "pseudodientes" formados por múltiples dentículos en el margen del hueso. [1] Solo se conoce el maxilar derecho de Ouranosaurus , aunque está bien conservado formando un triángulo de 28,0 cm (11,0 pulgadas) de largo y 11,7 cm (4,6 pulgadas) de alto, mucho más alto proporcionalmente que Iguanodon . El maxilar tiene caras para la articulación con el premaxilar al frente, el lagrimal arriba, el ectopterigoideo , el vómer , el palatino y posiblemente el pterigoideo internamente, y el yugal en la parte posterior. El proceso lagrimal es el punto más alto del maxilar, y detrás de este proceso hay un margen liso y curvo para la fenestra antorbital , que está limitada por el maxilar por delante y por debajo, el lagrimal por encima y el yugal por detrás. El yugal se superpone solo al extremo posterior del maxilar, a diferencia de los hadrosáuridos donde hay más superposición. [1] El borde dental del maxilar es ligeramente arqueado, y por encima de la hilera de dientes hay una depresión poco profunda que contiene forámenes nutritivos , también conocidos como emarginación bucal que es diagnóstica de Ornithischia . [1] [5] Se conservan 20 dientes en el maxilar, aunque el extremo anterior de la hilera de dientes está roto y Taquet (1976) predijo que el número total sería de 22. [1]
Muchos de los huesos centrales del cráneo tienen la misma forma que los de los hadrosáuridos o iguanodontes relacionados como Iguanodon y Mantellisaurus . El yugal debajo y detrás de la órbita tiene la misma forma que en los hadrosáuridos, con un proceso posterior alto y articulado con el cuadratoyugal y el cuadrado que también son muy similares a taxones más derivados. Como en otros ornitópodos , el postorbital es un hueso trirradiado que rodea los lados de la órbita, la fenestra infratemporal y la fenestra supratemporal . El contacto entre el postorbital y el parietal excluye los frontales aplanados y anchos de la fenestra supratemporal. En Ouranosaurus y taxones relacionados, los prefrontales son pequeños y se articulan con el lagrimal ensanchado y texturizado. Solo estaba presente un supraorbital único en Ouranosaurus , que se proyecta hacia la órbita por encima del ojo. Los huesos nasales de Ouranosaurus son únicos entre los ornitisquios. Los huesos no están fusionados, lo que sugiere movilidad, y en sus extremos en la parte superior del cráneo hay cúpulas redondeadas, que fueron descritas por Taquet (1976) como "protuberancias nasales" distintas y rugosas. [1]
El hocico carecía de dientes y estaba cubierto por una vaina córnea durante su vida, formando un pico muy ancho junto con una vaina comparable en el hueso predentario corto en el extremo frontal de las mandíbulas inferiores. Sin embargo, después de un diastema bastante grande con el pico, había grandes baterías de dientes de mejillas en los lados de las mandíbulas: los espacios entre las coronas de los dientes se llenaron con las puntas de una segunda generación de dientes de reemplazo, formando todo ello una superficie continua. Al contrario de lo que ocurre en algunas especies relacionadas, faltaba una tercera generación de dientes erupcionados. Había veintidós posiciones dentaria tanto en la mandíbula inferior como en la superior, para un total de ochenta y ocho.
La característica más llamativa de Ouranosaurus es una gran "vela" en su espalda, sostenida por espinas neurales largas y anchas , que se extendían por toda su grupa y cola, parecidas a las de Spinosaurus , un conocido dinosaurio carnívoro también conocido del norte de África [6] así como a las del moderno camaleón crestado ( Trioceros cristatus ) que tiene una vela moderada en su espalda, y en menor medida el temnospóndilo con vela en la espalda Platyhystrix rugosus . Estas altas espinas neurales no se parecían mucho a las de los sinápsidos con vela en la espalda como Dimetrodon del Período Pérmico ya que las espinas de soporte en los sinápsidos se vuelven más delgadas distalmente, mientras que en Ouranosaurus (así como en los reptiles y anfibios con vela en la espalda antes mencionados) las espinas en realidad se vuelven más gruesas distalmente y se aplanan. Las espinas posteriores también estaban unidas entre sí por tendones osificados, que endurecían la espalda. Finalmente, la longitud de la columna alcanza su punto máximo sobre las extremidades anteriores.
Las primeras cuatro vértebras dorsales son desconocidas; la quinta ya tiene una espina de 32 centímetros de largo (1,05 pies) que es puntiaguda y ligeramente ganchuda; Taquet supuso que podría haber anclado un tendón para sostener el cuello o el cráneo. Las espinas décima, undécima y duodécima son las más largas, con unos 63 cm (25 pulgadas). La última espina dorsal, la decimoséptima, tiene un borde posterior acanalado, en el que se traba la esquina anterior de la espina inferior de la primera vértebra sacra . Las espinas sobre las seis vértebras sacras son notablemente más bajas, pero las de la base de la cola son nuevamente más largas; hacia el final de la cola, las espinas se acortan gradualmente.
La "vela" dorsal suele explicarse como un sistema de termorregulación o como una estructura de exhibición. Una hipótesis alternativa es que la espalda podría haber tenido una joroba formada por tejido muscular o grasa, similar a la de un bisonte o un camello , en lugar de una vela. Podría haber sido utilizada para almacenar energía para sobrevivir a una temporada de escasez. [7]
La columna axial estaba formada por once vértebras cervicales, diecisiete vértebras dorsales, seis vértebras sacras y cuarenta vértebras caudales. La cola era relativamente corta.
Las extremidades delanteras eran bastante largas con un 55% de la longitud de las extremidades traseras. Una postura cuadrúpeda habría sido posible. El húmero era muy recto. La mano era de constitución ligera, corta y ancha. En cada mano Ouranosaurus tenía una garra o púa para el pulgar que era mucho más pequeña que la del anterior Iguanodon . El segundo y tercer dígito eran anchos y parecidos a pezuñas , y anatómicamente eran buenos para caminar. Para apoyar la hipótesis de la marcha, la muñeca era grande y sus huesos componentes se fusionaron para evitar su dislocación . El último dígito (el número 5) era largo. En especies relacionadas, se presume que el quinto dedo era prensil: se usaba para recoger alimentos como hojas y ramitas o para ayudar a bajar la comida bajando la rama a una altura manejable. Taquet asumió que con Ouranosaurus esta función se había perdido porque el quinto metacarpiano , reducido a un espolón, ya no podía dirigirse lateralmente.
Las extremidades traseras eran grandes y robustas para soportar el peso del cuerpo y lo suficientemente fuertes para permitir una marcha bípeda. El fémur era ligeramente más largo que la tibia . Esto puede indicar que las piernas se utilizaban como pilares, y no para correr . Taquet concluyó que Ouranosaurus no era un buen corredor porque el cuarto trocánter, el punto de unión de los grandes músculos retractores conectados a la base de la cola, estaba poco desarrollado. El pie era estrecho con solo tres dedos y relativamente largo.
En la pelvis , el prepubis era muy grande, redondeado y dirigido oblicuamente hacia arriba.
Taquet originalmente asignó a Ouranosaurus a la familia Iguanodontidae , dentro de la familia Iguanodontia . Sin embargo, aunque comparte algunas similitudes con Iguanodon (como una espiga en el pulgar), Ouranosaurus ya no suele ubicarse en la familia Iguanodontidae, una agrupación que ahora generalmente se considera parafilética , una serie de ramificaciones posteriores de la línea principal de la evolución iguandontiana. En cambio, se lo coloca en el clado Hadrosauriformes , estrechamente relacionado con Hadrosauroidea , que contiene a los Hadrosauridae (también conocidos como "dinosaurios con pico de pato") y sus parientes más cercanos. Ouranosaurus parece representar una rama especializada temprana en este grupo, mostrando en algunos rasgos una convergencia independiente con los hadrosáuridos. Es, por lo tanto, un hadrosauriforme basal .
El cladograma simplificado que aparece a continuación sigue un análisis de Andrew McDonald y colegas, publicado en noviembre de 2010 con información de McDonald, 2011. [8] [9]
Las mandíbulas eran aparentemente operadas por músculos relativamente débiles. Ouranosaurus tenía solo pequeñas aberturas temporales detrás de los ojos, desde las cuales el músculo capiti-mandibularis más grande se unía al proceso coronoideo en el hueso de la mandíbula inferior. Pequeños cuernos redondeados delante de sus ojos hicieron de Ouranosaurus el único ornitópodo con cuernos conocido . La parte posterior del cráneo era bastante estrecha y no podía compensar la falta de una mayor área de unión para el músculo de la mandíbula, que las aberturas normalmente proporcionarían, lo que permitía más potencia y una mordida más fuerte. Un músculo menor, el musculus depressor mandibulae, utilizado para abrir las mandíbulas inferiores, estaba ubicado en la parte posterior del cráneo y estaba conectado a un processus paroccipitalis ancho, oblicuo anteriormente y fuertemente proyectado. Ouranosaurus probablemente usaba sus dientes para masticar alimentos vegetales duros. Se ha sugerido una dieta de hojas, frutas y semillas, ya que la masticación permitiría liberar más energía de alimentos de alta calidad; [6] el pico ancho, por otro lado, indica una especialización en comer grandes cantidades de forraje de baja calidad. Ouranosaurus vivió en el delta de un río .
Ouranosaurus tiene más similitudes con otros iguanodontes derivados que los ornitópodos más basales. La remodelación está presente en el paratipo subadulto, y la alta densidad vascular y la disposición circunferencial de la microestructura sugieren un crecimiento rápido. El crecimiento más rápido ocurre en los mismos grupos filogenéticos que el tamaño corporal más alto, aunque su relación no está clara. Ouranosaurus tiene un tamaño similar al Tenontosaurus más basal que tiene un crecimiento lento, por lo que o bien el crecimiento más rápido es causado por el tamaño corporal o Tenontosaurus es el tamaño máximo de un ornitópodo con una tasa de crecimiento lenta. [3]
Ouranosaurus es conocido de la Formación Elrhaz del Grupo Tegama en un área llamada Gadoufaoua, ubicada en Níger. Solo se han encontrado dos esqueletos casi completos y hasta 3 individuos adicionales. [3] La Formación Elrhaz consiste principalmente en areniscas fluviales con bajo relieve, gran parte del cual está oscurecido por dunas de arena. [10] Los sedimentos son de grano grueso a medio, casi sin horizontes de grano fino . [11] Ouranosaurus es de la parte superior de la formación, probablemente del Aptiense. [1] Es probable que haya vivido en hábitats dominados por llanuras aluviales interiores (una zona ribereña ). [11]
Se ha afirmado que el iguanodóntido Lurdusaurus y el rebbachisáurido Nigersaurus fueron los megaherbívoros más numerosos en la Formación Elrhaz, [11] sin embargo esto contradice a Taqet y Russel, [12] quienes afirman que Ouranosaurus era el "elemento dominante en el conjunto". Otros herbívoros de la misma formación incluyen Ouranosaurus , Elrhazosaurus y un titanosaurio sin nombre . También vivió junto a los terópodos Kryptops , Suchomimus , Eocarcharia y Afromimus . Crocodilomorfos como Sarcosuchus , Anatosuchus , Araripesuchus y Stolokrosuchus también vivieron allí. Además, se han encontrado restos de un pterosaurio , quelonios , peces, un tiburón hibodonte y bivalvos de agua dulce. [10] La hierba no evolucionó hasta finales del Cretácico. [11]
