Oryzomys es un género de roedores semiacuáticos de la tribu Oryzomyini que vive en el sur de América del Norte y el extremo norte de América del Sur. Incluye ocho especies , dos de las cuales (la rata arrocera de los pantanos ( O. palustris ) de los Estados Unidos y O. couesi de México y América Central) están ampliamente distribuidas; las otras seis tienen distribuciones más restringidas. Las especies han tenido historias taxonómicas accidentadas , y la mayoría de las especies estuvieron incluidas en algún momento en la rata arrocera de los pantanos; es posible que se reconozcan especies adicionales en el futuro. El nombre Oryzomys fue establecido en 1857 por Spencer Fullerton Baird para la rata arrocera de los pantanos y pronto se aplicó a más de cien especies de roedores estadounidenses. Posteriormente, el género gradualmente se fue definiendo de manera más estricta hasta que se estableció su contenido actual en 2006, cuando se establecieron diez nuevos géneros para especies previamente ubicadas en Oryzomys .
Las especies de Oryzomys son ratas de tamaño mediano con pelaje largo y áspero. Las partes superiores son de color gris a rojizo y las inferiores de color blanco a beige . Los animales tienen patas anchas con mechones ungueales de pelo reducidos o ausentes alrededor de las garras y, al menos en algunas especies, con membranas entre los dedos . El rostro (parte frontal del cráneo) es ancho y la caja craneana es alta. Tanto la rata arrocera de los pantanos como O. couesi tienen 56 cromosomas , carecen de vesícula biliar y tienen un pene complejo (como es característico de los Sigmodontinae) con algunos rasgos que son raros entre los oryzomyines; estas características son desconocidas en las otras especies de este género.
El hábitat incluye varios tipos de humedales, como lagos, pantanos y ríos. Las especies de Oryzomys nadan bien, son activas durante la noche y comen tanto alimentos vegetales como animales. Construyen nidos tejidos de vegetación. Después de un período de gestación de 21 a 28 días, nacen alrededor de cuatro crías. Las especies de Oryzomys están infectadas por numerosos parásitos y son portadoras de al menos tres hantavirus , uno de los cuales ( virus Bayou ) también infecta a los humanos. Dos, tal vez tres, especies se han extinguido en los últimos dos siglos y al menos otra está en peligro de extinción, pero la rata arrocera de los pantanos y O. couesi no están amenazadas.
Oryzomys es uno de los treinta géneros dentro de la tribu Oryzomyini , un grupo diverso de más de cien especies, muchas de las cuales anteriormente también estaban incluidas en Oryzomys . [9] Oryzomyini es una de varias tribus dentro de la subfamilia Sigmodontinae de la familia Cricetidae , que incluye cientos de otras especies de roedores principalmente pequeños, distribuidos principalmente en América y Eurasia. [10]
Dentro de Oryzomyini, un análisis filogenético de 2006 por Marcelo Weksler que utilizó datos morfológicos y de secuencia de ADN encontró alguna evidencia de que Oryzomys está más estrechamente relacionado con un grupo que incluye Holochilus , Lundomys y Pseudoryzomys . Aunque los análisis basados en datos morfológicos y combinados apoyaron esta relación, las secuencias del gen Rbp3 por sí solas colocaron a Oryzomys entre un grupo que incluía a Nectomys , Sigmodontomys y algunos otros géneros. En todos los análisis, Oryzomys apareció dentro del clado D de Oryzomyini. [11] La relación entre Oryzomys y el grupo Holochilus fue apoyada por cinco sinapomorfías (caracteres derivados compartidos): ausencia o reducción de las almohadillas hipotenares e interdigitales ; reducción de los mechones ungueales de pelos que rodean las garras; que tiene el margen posterior de la placa cigomática del cráneo al mismo nivel que la parte frontal del primer molar superior ; y el anteroceno (cúspide frontal) del primer molar superior dividido por una fosa anteromediana . Los tres primeros son adaptaciones al estilo de vida semiacuático que comparten Oryzomys y los miembros del grupo Holochilus , y por lo tanto pueden ser ejemplos de evolución convergente . [12]
El nombre Oryzomys fue introducido en 1857 por Spencer Fullerton Baird para la rata del arroz de los pantanos (ahora Oryzomys palustris ) del este de los Estados Unidos, [13] que había sido descrita por primera vez veinte años antes por Richard Harlan . [8] El nombre combina el griego oryza "arroz" y mys "ratón" y se refiere a los hábitos alimenticios de la rata del arroz de los pantanos. [14] [15] Baird colocó a Oryzomys como un subgénero del género ahora extinto Hesperomys e incluyó solo a la rata del arroz de los pantanos en él, una clasificación que fue seguida por Elliott Coues en 1874 y 1877. [16] En 1890, Oryzomys fue elevado al rango de genérico, y en los años posteriores se le atribuyeron numerosas especies adicionales, muchas de las cuales pronto se trasladaron a géneros separados. [17] En el Catalogus Mammalium de 1898 , Édouard Louis Trouessart enumeró 67 especies de Oryzomys , [18] incluyendo algunas que ahora se ubican en Calomys , Necromys , Thomasomys y otros géneros no relacionados con Oryzomys . [19] Algunos de los nuevos géneros propuestos pronto fueron subsumidos nuevamente en Oryzomys , [20] y en The Families and Genera of Living Rodents (1941), John Ellerman enumeró a Microryzomys , Oligoryzomys , Melanomys , Nesoryzomys y Oecomys como sinónimos de Oryzomys [21] e incluyó alrededor de 127 especies en él. [22] En 1948, Philip Hershkovitz sugirió que otros orizomíneos como Nectomys y Megalomys también podrían incluirse en Oryzomys , [23] y Clayton Ray siguió esta sugerencia en 1962. [24]
La clasificación de Hershkovitz y Ray nunca fue ampliamente seguida, y desde 1976 los autores comenzaron a reinstaurar algunos de los otros grupos agrupados en Oryzomys como géneros separados. [25] El género fue reducido a 43 especies (de 110 en Oryzomyini) en la tercera edición (2005) de Mammal Species of the World , [26] pero todavía no era un grupo natural, monofilético ; [27] más bien, unía principalmente a aquellos oryzomyines que carecían de las especializaciones conspicuas de otros géneros. [28] En 2006, el análisis filogenético integral de Marcelo Weksler produjo más evidencia de que el género era polifilético , ya que las especies de Oryzomys estaban dispersas por todo el árbol oryzomyine. Propuso que se crearan once nuevos géneros para acomodar a aquellas especies que no estaban estrechamente relacionadas con la especie tipo de Oryzomys , la rata arrocera de pantano; [29] Consideró otras opciones que requerirían menos géneros nuevos, pero argumentó que eso resultaría en grupos a nivel de género menos significativos en Oryzomyini. [30] Más tarde en el mismo año, Weksler, Percequillo y Voss crearon diez nuevos géneros — Aegialomys , Cerradomys , Eremoryzomys , Euryoryzomys , Hylaeamys , Mindomys , Nephelomys , Oreoryzomys , Sooretamys y Transandinomys —para especies anteriormente ubicadas en Oryzomys y colocaron seis especies más relacionadas con "Oryzomys" alfaroi en Handleyomys en espera de la descripción de más géneros nuevos para ellas. [31] Dejaron solo cinco especies en Oryzomys , que ahora era finalmente un grupo monofilético natural. Debido al trabajo taxonómico posterior, el número de especies ha aumentado desde entonces a al menos ocho. [32]
Aún quedan algunos problemas: ? Oryzomys pliocaenicus , un fósil del Mioceno de Kansas, es de identidad incierta pero puede pertenecer a Bensonomys , [33] y fósiles del Mioceno de Oregón y del Plioceno de Nuevo México también han sido atribuidos a Oryzomys , pero probablemente de manera incorrecta. [33] Se ha registrado un posible Oryzomys del Irvingtoniano (Pleistoceno) de Saskatchewan . [34]
El concepto actual de Oryzomys deriva del grupo palustris-mexicanus reconocido dentro de un género mucho más grande Oryzomys por Merriam (1901) y el grupo palustris propuesto por Goldman (1918). [1] Merriam reconoció 21 especies dentro de su grupo, pero Goldman las consolidó en ocho: la rata del arroz de los pantanos en los Estados Unidos, O. couesi en el extremo sur de Texas, México y América Central, y otras seis con pequeñas distribuciones. [37] En 1960, Raymond Hall unió a O. couesi y la rata del arroz de los pantanos en una sola especie, Oryzomys palustris , y posteriormente, otras formas localizadas también se incluyeron en O. palustris . [38] Hershkovitz describió otra especie del grupo, O. gorgasi de Colombia, en 1970 [39] y al año siguiente notó que O. dimidiatus , previamente clasificada como Nectomys , era similar a O. palustris . [40] Después de 1979, la rata arrocera de pantano y O. couesi fueron nuevamente consideradas como separadas como resultado de trabajos adicionales en Texas, donde sus rangos se encuentran. [38] Mientras revisaban O. gorgasi en 2001, J. Sánchez H. y colegas redefinieron y caracterizaron el grupo O. palustris y enumeraron a O. couesi , O. dimidiatus , O. gorgasi y la rata arrocera de pantano como sus miembros; [41] Guy Musser y Michael Carleton en la tercera edición de 2005 de Mammal Species of the World también incluyeron a O. nelsoni de la Isla María Madre en el oeste de México. [8]
En 2006, Weksler y sus colegas siguieron la definición de 2001 de Sánchez y otros para el género restringido Oryzomys , pero añadieron a O. antillarum de Jamaica como especie. [42] Carleton y Joaquín Arroyo-Cabrales revisaron Oryzomys del oeste de México en 2009 y en este contexto proporcionaron un diagnóstico ampliado de Oryzomys . Reconocieron ocho especies: las seis mencionadas anteriormente más O. albiventer y O. peninsulae . [1] También en 2009, Robert Voss y Weksler identificaron al subfósil Oryzomys curasoae de Curazao como una población insular de O. gorgasi . [43] Al año siguiente, Delton Hanson y sus colegas publicaron un estudio utilizando datos de secuencia de ADN de los genes del citocromo b , la proteína de unión a retinoides interfotorreceptores y la alcohol deshidrogenasa 1 para evaluar las relaciones dentro de Oryzomys . Recomendaron que la rata arrocera de pantano se dividiera en dos especies y que O. couesi se dividiera en cuatro especies basándose en la divergencia de secuencia observada y otros datos. [44]
Merriam dividió su grupo palustris-mexicanus en dos "series" según el color de las partes inferiores (blancas o fulviosas). [45] Goldman dividió su grupo palustris en dos "secciones": una sección couesi con O. couesi y seis especies relacionadas, y una sección palustris con O. palustris solamente. Observó que esta última se diferenciaba de la primera en el pelaje generalmente más oscuro, más pardusco, más largo y en los vacíos esfenopalatinos más grandes (aberturas en la fosa mesopterigoidea, el espacio detrás del extremo del paladar ). [46] Como el análisis de Weksler de 2006 incluía solo a O. couesi y a la rata arrocera de pantano entre las especies de Oryzomys en sentido estricto, no pudo probar esos grupos. [47] Carleton y Arroyo-Cabrales coincidieron con la división de Goldman, enumerando caracteres adicionales, y notaron que el grupo palustris puede estar más adaptado semiacuáticamente que los miembros del grupo couesi . En este último, el pelaje es usualmente marrón rojizo, a diferencia del marrón grisáceo del grupo palustris . Los miembros del grupo couesi tienen vacuidades esfenopalatinas más pequeñas y un foramen esfenopalatino más pequeño , un foramen (abertura) en el costado del cráneo sobre los molares, y un cíngulo anterolabial más desarrollado en el tercer molar inferior (una cresta en la parte delantera del diente). La almohadilla hipotenar del retropié, ubicada en la suela lejos de los dedos, está presente en el grupo couesi , pero ausente en el grupo palustris . La membrana interdigital puede estar más desarrollada en el grupo palustris . [36] Utilizando datos morfológicos, Voss y Weksler encontraron una relación más cercana entre O. couesi y O. gorgasi con exclusión de O. palustris , pero con baja confianza. [48] Los datos de la secuencia de ADN de Hanson y colegas apoyaron una separación profunda entre los grupos palustris y couesi , pero una muestra costarricense (asignada a O. couesi ) estaba tan distante de los dos grupos como lo estaban entre sí. [49]
El género actualmente incluye las siguientes especies: [1]
Oryzomys contiene roedores oryzomyinos de tamaño mediano, especializados semiacuáticamente. Tienen un pelaje largo y áspero que es grisáceo a rojizo en las partes superiores y blanco a beige en las partes inferiores. [76] La rata arrocera de pantano se parece superficialmente a las especies introducidas rata negra y rata parda , pero tiene mayores diferencias de color entre las partes superiores e inferiores. [75] Las vibrisas (bigotes) son cortas y las orejas son pequeñas y bien peludas. La cola suele ser tan larga como la cabeza y el cuerpo o más y está escasamente cubierta de pelo, pero los pelos del lado inferior son más largos que los de arriba. Las hembras tienen ocho mamas , como en la mayoría de los oryzomyinos. Las patas traseras son anchas y tienen el primer y quinto dígito notablemente más cortos que los tres del medio. La superficie superior es peluda, pero la parte inferior está desnuda y cubierta de pequeñas irregularidades ( escamas ). Las almohadillas están generalmente poco desarrolladas, al igual que los mechones ungueales. [77] Puede haber membranas interdigitales, pero su desarrollo es variable dentro del género. [36]
El cariotipo se ha registrado en varias poblaciones de la rata arrocera de pantano y O. couesi y es aparentemente estable dentro del género en 56 cromosomas , con el número fundamental de brazos cromosómicos que van de 56 a 60 (2n = 56, FN = 56-60). [44] En ambas especies, el estómago tiene el patrón característico de los sigmodontinos ( unilocular -hemiglandular): no está dividido en dos cámaras por una incisura angularis y la parte frontal (antro) está cubierta por un epitelio glandular . [78] Además, la vesícula biliar está ausente, una sinapomorfía de Oryzomyini. [79]
Las especies de Oryzomys tienen un cráneo grande con un rostrum corto y una caja craneal alta . La región interorbital , ubicada entre los ojos, es más angosta hacia el frente y está flanqueada por cuentas bien desarrolladas en sus márgenes. La placa cigomática es ancha y tiene una muesca cigomática bien desarrollada en su parte delantera. El arco cigomático es robusto y contiene un hueso yugal pequeño pero distintivo . El hueso interparietal , parte del techo de la caja craneana, es estrecho y corto; [81] su estrechez es una sinapomorfía para O. couesi más la rata arrocera de pantano según el análisis de Weksler. [12] Los agujeros incisivos son largos, con su margen posterior en la parte delantera de los primeros molares o más atrás. El paladar también es largo, se extiende más allá del margen posterior del hueso maxilar y está perforado cerca de los terceros molares por fosas palatinas posterolaterales bien desarrolladas . No hay puntal alisfenoideo , una extensión del hueso alisfenoideo que en algunas otras orizomíneas separa dos agujeros en el cráneo. Las bullas auditivas son grandes. La condición de las arterias en la cabeza es altamente derivada . [81] En la mandíbula (mandíbula inferior), el proceso coronoideo , un proceso en la parte posterior, está bien desarrollado [82] y el proceso capsular , una elevación del hueso mandibular que alberga la raíz del incisivo inferior, es notable. [46]
Como es habitual en los orizomíneos, los molares son pentalofodontes (tienen los mesolofos y mesolófidos , crestas accesorias, bien desarrolladas) y bunodontes , con las cúspides más altas que las crestas de conexión. [1] Las cúspides de los molares superiores están dispuestas en dos series longitudinales, no tres como en las ratas negras y marrones. [83] Las cúspides frontales del primer molar superior e inferior (anteroceno y anterocónido , respectivamente) son anchas y no están divididas completamente por un flexo anteromediano o fléxido . Detrás del anteroceno, el anterolof (una cresta más pequeña) está completo y separado del anteroceno. [1] Tanto en el segundo como en el tercer molar inferior, está presente el anterolofido (una cresta en la esquina frontal interna), una supuesta sinapomorfia del género. [12] Los primeros molares tienen pequeñas raíces adicionales a las principales, de modo que el primer molar superior tiene cuatro y el inferior tiene tres o cuatro raíces. [1]
Como es característico de Sigmodontinae, la rata arrocera de pantano y O. couesi tienen un pene complejo, con el báculo (hueso del pene) mostrando grandes protuberancias a los lados. [84] La superficie exterior del pene está cubierta principalmente por pequeñas espinas , pero hay una amplia banda de tejido no espinoso. [85] La papila (proyección similar a un pezón) en el lado dorsal (superior) del pene está cubierta de pequeñas espinas, un carácter que estas dos especies comparten solo con Oligoryzomys entre los oryzomyines examinados. [86] En el proceso uretral, ubicado en el cráter al final del pene, [87] está presente un proceso carnoso (el lóbulo subapical); está ausente en todos los demás oryzomyines con penes estudiados excepto Holochilus brasiliensis . [88] Ambos rasgos se recuperan como sinapomorfías de O. couesi más la rata arrocera de pantano en el análisis de Weksler. [12]
El rango de Oryzomys se extiende desde Nueva Jersey en el este de los Estados Unidos a través de México y América Central al sur hasta el noroeste de Colombia y al este hasta el noroeste de Venezuela y Curazao. [90] Las especies de Oryzomys generalmente viven en hábitats húmedos como pantanos, arroyos y manglares , [1] pero tanto la rata arrocera de pantano como O. couesi también se encuentran ocasionalmente en hábitats más secos. [91] Se encuentran o se encontraron en muchas islas de la plataforma continental y una isla oceánica , Jamaica; su destreza para colonizar islas puede deberse a su estrecha asociación con el agua y su frecuente aparición en humedales costeros. [69] Los fósiles más antiguos datan del Rancholabreano de los Estados Unidos, hace unos 300.000 años; aunque ha habido algunos registros norteamericanos anteriores, de hecho no son atribuibles a Oryzomys o incluso a Oryzomyini. [92] Los oryzomyines probablemente evolucionaron en América del Sur al este de los Andes; Se cree que la presencia de Oryzomys en América Central y otras regiones transandinas es el resultado de una de varias invasiones independientes de esta región por parte de orizomíneos. [93] Alternativamente, Oryzomys puede haber evolucionado a partir del Jacobsomys norteamericano del Plioceno . [94] O. antillarum puede haber llegado a Jamaica durante el último período glacial mientras los niveles del mar eran bajos. [52]
El comportamiento se conoce principalmente de la rata arrocera de pantano y O. couesi , con algunos datos dispersos de las otras especies. Oryzomys es semiacuático, pasa mucho tiempo en el agua y, por lo demás, vive principalmente en el suelo; [95] Se sabe que tanto la rata arrocera de pantano como O. couesi son excelentes nadadores y huyen al agua cuando se les molesta. [96] Ambos también son activos durante la noche y construyen nidos de vegetación entretejida, que pueden estar suspendidos sobre el agua. [97] La reproducción puede ocurrir durante todo el año en ambas especies, pero se sabe que es estacionalmente variable en la rata arrocera de pantano. [98] En ambos, la gestación dura unos 21 a 28 días y el tamaño de la camada suele ser de uno a siete, con un promedio de tres a cinco. [99] Las ratas arroceras de pantano jóvenes y O. couesi se vuelven reproductivamente activas cuando tienen unos 50 días de edad. [100]
Se sabe que la rata del arroz de los pantanos, O. couesi , y O. gorgasi son omnívoras y comen tanto material vegetal como animal. Comen tanto semillas como partes verdes de plantas y consumen una variedad de animales, incluidos insectos , crustáceos y muchos otros. [101] La lechuza común ( Tyto alba ) es un depredador importante de la rata del arroz de los pantanos [102] y se han encontrado restos de O. antillarum , O. couesi y O. gorgasi en depósitos de egagrópilas de lechuza . [103] Se sabe que varios otros animales se alimentan de Oryzomys . [104] Se conocen una variedad de parásitos de O. couesi [105] y la rata del arroz de los pantanos [106] y se han encontrado dos nematodos parásitos en O. gorgasi . [107]
Dos especies de Oryzomys , O. antillarum y O. nelsoni , se han extinguido desde el siglo XIX, [108] y es poco probable que una tercera, O. peninsulae , siga existiendo. [69] Su extinción puede haber sido causada por la destrucción del hábitat y por especies introducidas como la pequeña mangosta asiática y la rata parda y negra. [109] Estas mismas causas pueden amenazar a O. gorgasi , que la Lista Roja de la UICN evalúa como " En peligro ". [110] O. albiventer se ha visto afectada por la alteración humana de su hábitat, pero es probable que aún sobreviva. [111] En contraste, las especies extendidas, la rata del arroz de los pantanos y O. couesi , son comunes y no representan una preocupación para la conservación (de hecho, ambas han sido consideradas una plaga), pero algunas poblaciones están amenazadas. [112] Al igual que estas dos especies, O. dimidiatus está evaluada como " Preocupación menor " por la Lista Roja. [113]
La rata del arroz de los pantanos es el reservorio natural del virus Bayou , la segunda causa más común del síndrome pulmonar por hantavirus en los Estados Unidos. [114] Otros dos hantavirus, el virus Catacamas y el virus Playa de Oro , se encuentran en O. couesi en Honduras y el oeste de México, respectivamente, pero no se sabe que infecten a los humanos. [115]