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Historia de la neurociencia

Desde las momificaciones del antiguo Egipto hasta la investigación científica del siglo XVIII sobre los "glóbulos" y las neuronas , hay evidencia de la práctica de la neurociencia a lo largo de los primeros períodos de la historia. Las civilizaciones primitivas carecían de los medios adecuados para obtener conocimientos sobre el cerebro humano. Por lo tanto, sus suposiciones sobre el funcionamiento interno de la mente no eran precisas. Las primeras opiniones sobre la función del cerebro lo consideraban una especie de "relleno craneal". En el antiguo Egipto, desde finales del Imperio Medio en adelante, como preparación para la momificación, se extraía regularmente el cerebro, ya que se suponía que el corazón era la sede de la inteligencia. Según Heródoto , durante el primer paso de la momificación: "La práctica más perfecta es extraer la mayor cantidad posible de cerebro con un gancho de hierro, y lo que el gancho no puede alcanzar se mezcla con drogas". Durante los siguientes cinco mil años, esta visión se invirtió; ahora se sabe que el cerebro es la sede de la inteligencia, aunque siguen existiendo variaciones coloquiales de la primera, como "memorizar algo de memoria".

Antigüedad

Jeroglífico que designa el cerebro o el cráneo en el papiro de Edwin Smith

La primera referencia al cerebro aparece en el Papiro quirúrgico de Edwin Smith , escrito en el siglo XVII a. C. El jeroglífico para cerebro, que aparece ocho veces en este papiro, describe los síntomas, el diagnóstico y el pronóstico de dos pacientes, heridos en la cabeza, que tenían fracturas abiertas del cráneo. Las evaluaciones del autor (un cirujano de campo de batalla) del papiro aluden a que los antiguos egipcios tenían un vago reconocimiento de los efectos del traumatismo craneal. Si bien los síntomas están bien escritos y detallados, la ausencia de un precedente médico es evidente. El autor del pasaje señala "las pulsaciones del cerebro expuesto" y comparó la superficie del cerebro con la superficie ondulada de la escoria de cobre (que de hecho tiene un patrón de surcos circulares). La lateralidad de la lesión estaba relacionada con la lateralidad del síntoma, y ​​se describieron tanto la afasia ("no te habla") como las convulsiones ("se estremece excesivamente") después de una lesión en la cabeza. Las observaciones del cerebro humano realizadas por civilizaciones antiguas sugieren sólo una comprensión relativa de la mecánica básica y de la importancia de la seguridad craneal. Además, considerando que el consenso general de la práctica médica relativa a la anatomía humana se basaba en mitos y supersticiones, las ideas del cirujano de campo de batalla parecen ser empíricas y basadas en la deducción lógica y la simple observación. [1] [2]

En la antigua Grecia , el interés por el cerebro comenzó con el trabajo de Alcmeón , quien parece haber diseccionado el ojo y relacionado el cerebro con la visión. También sugirió que el cerebro, no el corazón, era el órgano que gobernaba el cuerpo (lo que los estoicos llamarían el hegemonikon ) y que los sentidos dependían del cerebro. Según las autoridades antiguas, Alcmeón creía que el poder del cerebro para sintetizar sensaciones lo convertía también en la sede de los recuerdos y el pensamiento. [2] El autor de Sobre la enfermedad sagrada , parte del corpus hipocrático, también creía que el cerebro era la sede de la inteligencia.

El debate sobre el hegemonikon persistió entre los filósofos y médicos de la antigua Grecia durante mucho tiempo. Ya en el siglo IV a. C., Aristóteles pensaba que el corazón era la sede de la inteligencia , mientras que el cerebro era un mecanismo de enfriamiento de la sangre. Razonó que los humanos son más racionales que las bestias porque, entre otras razones, tienen un cerebro más grande para enfriar su sangre caliente. [3] En el extremo opuesto, durante el período helenístico , Herófilo y Erasístrato de Alejandría se dedicaron a estudios que implicaban diseccionar cuerpos humanos, proporcionando evidencia de la primacía del cerebro. Afirmaron la distinción entre el cerebro y el cerebelo , e identificaron los ventrículos y la duramadre . Sus obras ahora están en su mayoría perdidas, y sabemos de sus logros debido principalmente a fuentes secundarias. Algunos de sus descubrimientos tuvieron que ser redescubiertos un milenio después de su muerte. [2]

Durante el Imperio Romano , el médico y filósofo griego Galeno diseccionó los cerebros de bueyes , simios de Berbería , cerdos y otros mamíferos no humanos. Concluyó que, como el cerebelo era más denso que el cerebro, debía controlar los músculos , mientras que como el cerebro era blando, debía ser donde se procesaban los sentidos. Galeno teorizó además que el cerebro funcionaba mediante el movimiento de los espíritus animales a través de los ventrículos. También observó que los nervios espinales específicos controlaban músculos específicos y tuvo la idea de la acción recíproca de los músculos. Solo en el siglo XIX, en el trabajo de François Magendie y Charles Bell , la comprensión de la función espinal superaría la de Galeno. [2] [3]

De la Edad Media a la Edad Moderna

La medicina islámica en la Edad Media se centraba en cómo interactuaban la mente y el cuerpo y enfatizaba la necesidad de comprender la salud mental. Alrededor del año 1000, Al-Zahrawi , que vivía en la Iberia islámica , evaluaba a pacientes neurológicos y realizaba tratamientos quirúrgicos de lesiones en la cabeza, fracturas de cráneo, lesiones de la columna, hidrocefalia, derrames subdurales y dolor de cabeza. [4] En Persia , Avicena (Ibn-Sina) presentó conocimientos detallados sobre las fracturas de cráneo y sus tratamientos quirúrgicos. [5] Algunos consideran a Avicena como el padre de la medicina moderna. [6] [7] [8] Escribió 40 piezas sobre medicina, siendo la más notable el Qanun, una enciclopedia médica que se convertiría en un elemento básico en las universidades durante casi cien años. También explicó fenómenos como el insomnio, la manía, las alucinaciones, las pesadillas, la demencia, la epilepsia, los accidentes cerebrovasculares, la parálisis, el vértigo, la melancolía y los temblores. También describió una condición similar a la esquizofrenia, a la que llamó Junun Mufrit, caracterizada por agitación, alteraciones del comportamiento y del sueño, dar respuestas inapropiadas a las preguntas e incapacidad ocasional para hablar. Avicena también descubrió el vermis cerebeloso, al que simplemente llamó vermis, y el núcleo caudado. Ambos términos todavía se utilizan en neuroanatomía hoy en día. También fue la primera persona en asociar los déficits mentales con déficits en el ventrículo medio del cerebro o el lóbulo frontal. [9] Abulcasis , Averroes , Avenzoar y Maimónides , activos en el mundo musulmán medieval, también describieron una serie de problemas médicos relacionados con el cerebro.

Entre los siglos XIII y XIV, los primeros libros de texto de anatomía en Europa, que incluían una descripción del cerebro, fueron escritos por Mondino de Luzzi y Guido da Vigevano . [10] [11]

Renacimiento

Uno de los bocetos del cráneo humano de Leonardo da Vinci

Los trabajos de Andreas Vesalio sobre cadáveres humanos encontraron problemas con la visión galénica de la anatomía. Vesalio observó muchas características estructurales tanto del cerebro como del sistema nervioso general durante sus disecciones. [12] Además de registrar muchas características anatómicas como el putamen y el cuerpo calloso , Vesalio propuso que el cerebro estaba formado por siete pares de "nervios cerebrales", cada uno con una función especializada. Otros eruditos ampliaron el trabajo de Vesalio añadiendo sus propios bocetos detallados del cerebro humano.

Revolución científica

En el siglo XVII, René Descartes estudió la fisiología del cerebro, proponiendo la teoría del dualismo para abordar la cuestión de la relación del cerebro con la mente. Sugirió que la glándula pineal era donde la mente interactuaba con el cuerpo después de registrar los mecanismos cerebrales responsables de la circulación del líquido cefalorraquídeo . Jan Swammerdam colocó el músculo del muslo de rana cortado en una jeringa hermética con una pequeña cantidad de agua en la punta y cuando hizo que el músculo se contrajera irritando el nervio, el nivel de agua no subió sino que bajó una cantidad mínima desacreditando la teoría de los aeronautas . La idea de que la estimulación nerviosa conducía al movimiento tuvo implicaciones importantes al proponer la idea de que el comportamiento se basa en estímulos. [13] Thomas Willis estudió el cerebro, los nervios y el comportamiento para desarrollar tratamientos neurológicos. Describió con gran detalle la estructura del tronco encefálico , el cerebelo, los ventrículos y los hemisferios cerebrales.

Periodo moderno

El papel de la electricidad en los nervios fue observado por primera vez en ranas disecadas por Luigi Galvani , Lucia Galeazzi Galvani y Giovanni Aldini en la segunda mitad del siglo XVIII. En 1811, César Julien Jean Legallois definió por primera vez una función específica de una región cerebral. Estudió la respiración en disecciones y lesiones animales, y encontró el centro de la respiración en el bulbo raquídeo . [14] Entre 1811 y 1824, Charles Bell y François Magendie descubrieron a través de disecciones y vivisecciones que las raíces ventrales de la columna transmiten impulsos motores y las raíces posteriores reciben información sensorial ( ley de Bell-Magendie ). [15] En la década de 1820, Jean Pierre Flourens fue pionero en el método experimental de llevar a cabo lesiones localizadas del cerebro en animales describiendo sus efectos sobre la motricidad, la sensibilidad y el comportamiento. Concluyó que la ablación del cerebelo daba como resultado movimientos que “no eran regulares ni coordinados”. [16] En 1843, Carlo Matteucci y Emil du Bois-Reymond demostraron que las fibras nerviosas transmitían señales eléctricas. [17] Hermann von Helmholtz midió que estas viajaban a una velocidad de entre 24 y 38 metros por segundo en 1850. [18]

En 1848, John Martyn Harlow describió que Phineas Gage tenía su lóbulo frontal perforado por una barra de hierro en un accidente de explosión. Se convirtió en un caso de estudio en la conexión entre la corteza prefrontal y las funciones ejecutivas . [19] En 1861, Paul Broca se enteró de un paciente en el Hospital Bicêtre que tenía una pérdida progresiva del habla y parálisis de 21 años, pero ni una pérdida de comprensión ni de función mental. Broca realizó una autopsia y determinó que el paciente tenía una lesión en el lóbulo frontal en el hemisferio cerebral izquierdo . Broca publicó sus hallazgos de las autopsias de doce pacientes en 1865. Su trabajo inspiró a otros a realizar autopsias cuidadosas con el objetivo de vincular más regiones cerebrales a las funciones sensoriales y motoras. Otro neurólogo francés, Marc Dax , hizo observaciones similares una generación antes. [20] La hipótesis de Broca fue apoyada por Gustav Fritsch y Eduard Hitzig quienes descubrieron en 1870 que la estimulación eléctrica de la corteza motora causaba contracciones musculares involuntarias de partes específicas del cuerpo de un perro y por observaciones de pacientes epilépticos realizadas por John Hughlings Jackson , quien dedujo correctamente en la década de 1870 la organización de la corteza motora al observar la progresión de las convulsiones a través del cuerpo. Carl Wernicke desarrolló aún más la teoría de la especialización de estructuras cerebrales específicas en la comprensión y producción del lenguaje. Richard Caton presentó sus hallazgos en 1875 sobre los fenómenos eléctricos de los hemisferios cerebrales de conejos y monos. En 1878, Hermann Munk encontró en perros y monos que la visión estaba localizada en el área cortical occipital, [21] David Ferrier encontró en 1881 que la audición estaba localizada en el giro temporal superior y Harvey Cushing encontró en 1909 que el sentido del tacto estaba localizado en el giro poscentral. [22] La investigación moderna todavía utiliza las definiciones anatómicas citoarquitectónicas (que se refieren al estudio de la estructura celular) de Brodmann de Korbin de esta época para seguir demostrando que áreas distintas de la corteza se activan en la ejecución de tareas específicas. [20]

Los estudios del cerebro se volvieron más sofisticados después de la invención del microscopio y el desarrollo de un procedimiento de tinción por parte de Camillo Golgi a fines de la década de 1890 que utilizaba una sal de cromato de plata para revelar las intrincadas estructuras de neuronas individuales. Su técnica fue utilizada por Santiago Ramón y Cajal y condujo a la formación de la doctrina de la neurona , la hipótesis de que la unidad funcional del cerebro es la neurona. Golgi y Ramón y Cajal compartieron el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1906 por sus extensas observaciones, descripciones y categorizaciones de neuronas en todo el cerebro. Las hipótesis de la doctrina de la neurona fueron respaldadas por experimentos posteriores al trabajo pionero de Galvani en la excitabilidad eléctrica de los músculos y las neuronas. En 1898, el científico británico John Newport Langley acuñó por primera vez el término "autónomo" al clasificar las conexiones de las fibras nerviosas con las células nerviosas periféricas. [23] Langley es conocido como uno de los padres de la teoría de los receptores químicos y como el origen del concepto de "sustancia receptiva". [24] [25] Hacia finales del siglo XIX, Francis Gotch realizó varios experimentos sobre el funcionamiento del sistema nervioso. En 1899 describió la "fase inexcitable" o "fase refractaria" que tiene lugar entre los impulsos nerviosos . Su principal interés era estudiar cómo la interacción nerviosa afectaba a los músculos y los ojos. [26]

En 1887, Heinrich Obersteiner fundó el «Instituto de Anatomía y Fisiología del SNC», posteriormente llamado Instituto Neurológico o Instituto Obersteiner de la Facultad de Medicina de la Universidad de Viena . Fue una de las primeras instituciones de investigación cerebral del mundo. Estudió la corteza cerebelosa, describió la zona de Redlich-Obersteiner y escribió uno de los primeros libros sobre neuroanatomía en 1888. Róbert Bárány , que trabajó en la fisiología y patología del aparato vestibular, asistió a esta escuela, graduándose en 1900. Obersteiner fue reemplazado posteriormente por Otto Marburg . [27]

Siglo XX

Durante el siglo XX, la neurociencia comenzó a ser reconocida como una disciplina académica unificada y distinta, en lugar de que los estudios del sistema nervioso fueran un factor científico perteneciente a una variedad de disciplinas.

Ivan Pavlov contribuyó a muchas áreas de la neurofisiología. La mayor parte de su trabajo involucró la investigación en temperamento , condicionamiento y acciones reflejas involuntarias . En 1891, Pavlov fue invitado al Instituto de Medicina Experimental en San Petersburgo para organizar y dirigir el Departamento de Fisiología. [28] Publicó El trabajo de las glándulas digestivas en 1897, después de 12 años de investigación. Sus experimentos le valieron el Premio Nobel de Fisiología y Medicina de 1904. Durante el mismo período, Vladimir Bekhterev descubrió 15 nuevos reflejos y es conocido por su competencia con Pavlov con respecto al estudio de los reflejos condicionados. Fundó el Instituto Psiconeurológico en la Academia Médica Estatal de San Petersburgo en 1907, donde trabajó con Alexandre Dogiel . En el instituto, intentó establecer un enfoque multidisciplinario para la exploración cerebral. [29] El Instituto de Actividad Nerviosa Superior en Moscú , Rusia , se estableció el 14 de julio de 1950.

El trabajo de Charles Scott Sherrington se centró fuertemente en los reflejos y sus experimentos condujeron al descubrimiento de las unidades motoras . Sus conceptos se centraron en el comportamiento unitario de las células activadas o inhibidas en lo que él llamó sinapsis . Sherrington recibió el premio Nobel por demostrar que los reflejos requieren una activación integrada y demostró la inervación recíproca de los músculos ( ley de Sherrington ). [30] [31] [32] Sherrington también trabajó con Thomas Graham Brown , quien desarrolló una de las primeras ideas sobre los generadores de patrones centrales en 1911. Brown reconoció que el patrón básico de caminar puede ser producido por la médula espinal sin la necesidad de comandos descendentes desde la corteza. [33] [34]

La acetilcolina fue el primer neurotransmisor identificado. Fue identificado por primera vez en 1915 por Henry Hallett Dale por sus acciones sobre el tejido cardíaco. Fue confirmado como neurotransmisor en 1921 por Otto Loewi en Graz . Loewi demostró la ″humorale Übertragbarkeit der Herznervenwirkung″ por primera vez en anfibios . [35] Inicialmente le dio el nombre de Vagusstoff porque se liberaba del nervio vago y en 1936 escribió: [36] ″Ya no dudo en identificar el Sympathicusstoff con la adrenalina″.

Un gráfico que muestra el umbral de respuesta del sistema nervioso.

Una de las cuestiones más importantes para los neurocientíficos a principios del siglo XX fue la fisiología de los impulsos nerviosos. En 1902 y nuevamente en 1912, Julius Bernstein propuso la hipótesis de que el potencial de acción resultaba de un cambio en la permeabilidad de la membrana axonal a los iones. [37] [38] Bernstein también fue el primero en introducir la ecuación de Nernst para el potencial de reposo a través de la membrana. En 1907, Louis Lapicque sugirió que el potencial de acción se generaba cuando se cruzaba un umbral, [39] lo que más tarde se demostraría como un producto de los sistemas dinámicos de conductancias iónicas. El fisiólogo británico Keith Lucas y su protegido Edgar Adrian llevaron a cabo una gran cantidad de estudios sobre los órganos sensoriales y la función de las células nerviosas . Los experimentos de Keith Lucas en la primera década del siglo XX demostraron que los músculos se contraen por completo o no se contraen en absoluto, esto se denominó el principio de todo o nada . [40] Edgar Adrian observó fibras nerviosas en acción durante sus experimentos con ranas. Esto demostró que los científicos podían estudiar el funcionamiento del sistema nervioso directamente, no sólo indirectamente. Esto condujo a un rápido aumento de la variedad de experimentos realizados en el campo de la neurofisiología y a la innovación en la tecnología necesaria para estos experimentos. Gran parte de la investigación inicial de Adrian se inspiró en el estudio de la forma en que los tubos de vacío interceptaban y mejoraban los mensajes codificados. [41] Al mismo tiempo, Josepht Erlanger y Herbert Gasser pudieron modificar un osciloscopio para que funcionara a bajos voltajes y pudieron observar que los potenciales de acción se producían en dos fases: un pico seguido de un pico posterior. Descubrieron que los nervios se encontraban en muchas formas, cada una con su propio potencial de excitabilidad. Con esta investigación, la pareja descubrió que la velocidad de los potenciales de acción era directamente proporcional al diámetro de la fibra nerviosa y recibió un Premio Nobel por su trabajo. [42]

Modelos tridimensionales de homúnculos sensoriales y motores en el Museo de Historia Natural de Londres

En el proceso de tratamiento de la epilepsia , Wilder Penfield produjo mapas de la ubicación de varias funciones (motoras, sensoriales, memoria, visión) en el cerebro. [43] [44] Resumió sus hallazgos en un libro de 1950 llamado The Cerebral Cortex of Man . [45] Wilder Penfield y sus co-investigadores Edwin Boldrey y Theodore Rasmussen son considerados los creadores del homúnculo cortical . [46]

Kenneth Cole se unió a la Universidad de Columbia en 1937 y permaneció allí hasta 1946, donde realizó avances pioneros en el modelado de las propiedades eléctricas del tejido nervioso. La hipótesis de Bernstein sobre el potencial de acción fue confirmada por Cole y Howard Curtis, quienes demostraron que la conductancia de la membrana aumenta durante un potencial de acción. [47] David E. Goldman trabajó con Cole y derivó la ecuación de Goldman en 1943 en la Universidad de Columbia. [48] [49] Alan Lloyd Hodgkin pasó un año (1937-38) en el Instituto Rockefeller , durante el cual se unió a Cole para medir la resistencia de CC de la membrana del axón gigante del calamar en estado de reposo. En 1939 comenzaron a utilizar electrodos internos dentro de la fibra nerviosa gigante del calamar y Cole desarrolló la técnica de pinza de voltaje en 1947. Hodgkin y Andrew Huxley presentaron más tarde un modelo matemático para la transmisión de señales eléctricas en neuronas del axón gigante de un calamar y cómo se inician y propagan, conocido como el modelo de Hodgkin-Huxley . En 1961-1962, Richard FitzHugh y J. Nagumo simplificaron Hodgkin-Huxley, en lo que se llama el modelo FitzHugh-Nagumo . En 1962, Bernard Katz modeló la neurotransmisión a través del espacio entre neuronas conocido como sinapsis . A partir de 1966, Eric Kandel y colaboradores examinaron los cambios bioquímicos en las neuronas asociadas con el aprendizaje y el almacenamiento de la memoria en Aplysia . En 1981, Catherine Morris y Harold Lecar combinaron estos modelos en el modelo de Morris-Lecar . Este trabajo cada vez más cuantitativo dio lugar a numerosos modelos de neuronas biológicas y modelos de computación neuronal .

Eric Kandel y colaboradores han citado a David Rioch , Francis O. Schmitt y Stephen Kuffler como personas que desempeñaron papeles críticos en el establecimiento del campo. [50] Rioch originó la integración de la investigación anatómica y fisiológica básica con la psiquiatría clínica en el Instituto de Investigación del Ejército Walter Reed , a partir de la década de 1950. Durante el mismo período, Schmitt estableció un programa de investigación en neurociencia dentro del Departamento de Biología del Instituto Tecnológico de Massachusetts , que unía biología, química, física y matemáticas. El primer departamento de neurociencia independiente (entonces llamado Psicobiología) fue fundado en 1964 en la Universidad de California, Irvine por James L. McGaugh . Stephen Kuffler inició el Departamento de Neurobiología en la Facultad de Medicina de Harvard en 1966. El primer uso oficial de la palabra "neurociencia" puede ser en 1962 con el " Programa de Investigación en Neurociencia " de Francis O. Schmitt , que fue organizado por el Instituto Tecnológico de Massachusetts . [51]

Con el tiempo, la investigación sobre el cerebro ha pasado por fases filosóficas, experimentales y teóricas, y se prevé que el trabajo sobre simulación cerebral sea importante en el futuro. [52]

Institutos y organizaciones

Como resultado del creciente interés por el sistema nervioso, se han creado varios institutos y organizaciones de neurociencia importantes para brindar un foro a todos los neurocientíficos. La organización de neurociencia profesional más grande es la Society for Neuroscience (SFN), que tiene su sede en los Estados Unidos pero incluye a muchos miembros de otros países.

En 2013, se anunció la Iniciativa BRAIN en los EE. UU. En 2017 se creó una Iniciativa Internacional sobre el Cerebro, [56] actualmente integrada por más de siete iniciativas de investigación del cerebro a nivel nacional (EE. UU., Europa , Instituto Allen , Japón , China , Australia , Canadá, Corea, Israel) [57] que abarcan cuatro continentes.

Véase también

Referencias

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