Paramylodon es un género extinto de perezoso terrestre de la familia Mylodontidae endémico de América del Norte durante las épocas del Plioceno al Pleistoceno , que vivió desde hace unos ~4,9 millones de años (hace 12 000 años).
Dentro del género sólo se reconocen dos especies: Paramylodon harlani, también conocido como perezoso terrestre de Harlan conocido desde el Pleistoceno Inferior hasta el Pleistoceno Tardío ( Irvingtoniano - Rancholabreano ) y la especie Paramylodon garbanii del Plioceno -Pleistoceno Inferior ( Blanciano ) , aunque la colocación de esta última en el género ha sido cuestionada por algunos autores. Los primeros hallazgos fósiles se remontan a principios de la década de 1830. Se remontan a Richard Harlan , en cuyo honor se nombró a la especie. El género Paramylodon fue introducido por Barnum Brown a principios del siglo XX. Más de 150 años después de la descripción de la primera especie, los hallazgos que ahora se atribuyen a Paramylodon se colocaron repetidamente con otros géneros, primero con Mylodon , pero desde la década de 1950 cada vez más con Glossotherium . Paramylodon comparte numerosas características que sugieren una estrecha relación con Glossotherium . Recién a partir de la década de 1990 ambos géneros han sido considerados distintos, con Glossotherium restringido a América del Sur , mientras que Paramylodon habitaba América del Norte.
La especie Paramylodon harlani se conoce a partir de restos encontrados en toda América del Norte, y se conocen abundantes restos en los pozos de alquitrán de La Brea en California.
Al igual que otros milodontos, Paramylodon tenía osteodermos incrustados en la piel. Paramylodon vivía en paisajes abiertos, a veces también en zonas montañosas, y se alimentaba de pasto o de forma mixta. Se conocen huellas conservadas. La morfología de las extremidades anteriores ha llevado a sugerir que Paramylodon podría haber excavado.
Al igual que otros perezosos terrestres, el Paramylodon se extinguió hace unos 14-12.000 años como parte de las extinciones de la megafauna del Pleistoceno tardío de la mayoría de los grandes mamíferos en América. El Paramylodon se superpuso en el tiempo con los paleoindios , los primeros habitantes humanos de América, que pudieron haber cazado al Paramylodon . Su extinción puede ser el resultado del cambio climático, la caza o una combinación de ambos factores.
Paramylodon es un género extinto de perezoso de la extinta familia Mylodontidae . Mylodontidae se agrupa junto con los perezosos de dos dedos modernos de la familia Choloepodidae y los extintos Scelidotheriidae , en la superfamilia Mylodontoidea, siendo la primera familia sus parientes vivos más cercanos. [1]
Por lo general, se considera que Paramylodon está estrechamente relacionado con Mylodon y Glossotherium . [2] [3] [4] Por el contrario, un estudio presentado en 2019 por Luciano Varela y otros científicos involucrados, que incluye numerosas formas fósiles de todo el suborden de los perezosos, desafió parcialmente esto. En este estudio, se encontró que Paramylodon y Glossotherium estaban estrechamente relacionados, Mylodon , por otro lado, forma la base de los clados avanzados de los milodontos y Lestodon con algunas formas del norte de América del Sur. [5] En el mismo año, un grupo de investigación dirigido por Alberto Boscaini publicó un análisis filogenético más detallado de los milodontos. Según el estudio, Paramylodon , Glossotherium y Mylodon forman una relación más estrecha dentro de Mylodontinae. [6] Esta visión también encuentra respaldo en los datos bioquímicos antes mencionados, también presentados en 2019. [1] Los análisis morfológicos detallados publicados ya en 2009 por Robert K. McAfee también sugieren que Paramylodon y Glossotherium están estrechamente relacionados y comparten un ancestro común cercano. [7]
A continuación se muestra un árbol filogenético de Mylodontidae, basado en el trabajo de Boscaini et al. . 2019, que muestra la posición de Paramylodon . [6]
La historia de la investigación de Paramylodon es compleja y se caracteriza por más de 150 años de confusión con Mylodon y Glossotherium . La historia comienza con los primeros descubrimientos de Richard Harlan (1796-1843) en Big Bone Lick en el condado de Boone en el estado estadounidense de Kentucky en 1831, que incluían una mandíbula derecha y una clavícula . Harlan reconoció que eran restos de un perezoso extinto y los remitió a Megalonyx , que ya era conocido en América del Norte en ese momento, y dentro del género a la especie Megalonyx laqueatus que había establecido poco antes. [8] [9] Los hallazgos se conservaron originalmente en Nueva York, pero ahora están perdidos. [10]
Entre los años 1831 y 1836, Charles Darwin realizó su viaje pionero en el HMS Beagle a Sudamérica y trajo de allí una gran cantidad de fósiles. Estos fueron luego estudiados por Richard Owen , uno de los exploradores más importantes de la era victoriana, y los resultados publicados. En una primera publicación sobre restos de mamíferos en general en 1840, introdujo el género Mylodon con la especie Mylodon darwinii . El género y la especie se basaron en una mandíbula que Darwin encontró en Punta Alta en la provincia argentina de Buenos Aires . Como característica especial, se destacaban un total de cuatro dientes de tipo molar por fila dentaria. Al mismo tiempo, Owen también notó similitudes en la estructura dental entre la mandíbula de Harlan y la de Mylodon darwinii . Infiriendo esto, descartó el nombre acuñado por Harlan, Megalonyx laqueatus , y creó una nueva especie, Mylodon harlani . [11] El nombre del género Paramylodon está compuesto por el griego παρα (para significa "al lado" o "cerca"), μύλη ( myle " muela ") y ὀδούς ( odoús "diente"), por lo que se traduce como "diente molar". Harlan comentó dos años después el uso del nombre porque, en su opinión, no describía ninguna característica sobresaliente del animal y podría significar cualquier mamífero extinto porque casi todos tenían las muelas posteriores. [12]
En el mismo año, 1842, Owen presentó una descripción completa de un esqueleto de un milodonte que provenía de las llanuras de inundación del Río de la Plata al norte de Buenos Aires ; estableció para él la nueva especie Mylodon robustus . [13] En este punto, entonces, el género Mylodon consistía en tres especies, dos de las cuales se encontraban en América del Sur y una en América del Norte. Además, debería resultar problemático que Owen identificara a Mylodon darwinii como la especie tipo del género, aunque, como admitió, esta era la segunda especie conocida y descrita después de Mylodon harlani . En consecuencia, Mylodon harlani en realidad tendría derecho al estatus de especie tipo . Posteriormente, se asignaron diferentes especies tipo a Mylodon , por ejemplo, Johannes Theodor Reinhardt en 1879 lo consideró como Mylodon robustus , Richard Lydekker en 1887, por otro lado, lo consideró como Mylodon harlani . [14] [7] [15]
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Dentro del género Paramylodon , solo se reconoce una especie , P. harlani . Otra especie, P. nebrascensis , fue descrita en 1903 por Barnum Brown sobre la base de un esqueleto parcial de Hay Spring en Nebraska , [16] pero ya fue sinonimizada con la especie tipo en la década de 1920. Solo diez años después, Glover Morrill Allen creó la especie Mylodon garmani con la ayuda de otro esqueleto parcial del río Niobrara en Nebraska, [17] pero esto también se considera un sinónimo de Paramylodon harlani . Lo mismo se aplica a varias especies nombradas por Edward Drinker Cope ya en la década de 1870 y 1890, como Mylodon sodalis y Mylodon sulcidens . [10] La subdivisión original en dos subespecies, P. h. harlani para un robusto y P. h. tenuiceps para una forma grácil, como lo sugirió Chester Stock en 1917, [18] [19] ya no se defiende hoy en día. [20] Sin embargo, la especie " Glossotherium " chapadmalense es problemática. La especie fue identificada originalmente en 1925 por Lucas Kraglievich a partir de un cráneo de 39 cm de largo, casi intacto con mandíbula de estratos del Plioceno medio al este de Miramar en la provincia argentina de Buenos Aires . [21] Muestra similitudes con Glossotherium robustum , pero también posee divergencias individuales que pueden justificar su propio estado genérico; por ejemplo, se ha sugerido el nombre " Eumylodon " (que Kraglievich ya utilizó para Eumylodon chapadmalense en 1925). La forma podría ser, por lo tanto, el ancestro común de Glossotherium y Paramylodon . Sin embargo, si esto también se aplica a los hallazgos norteamericanos del Plioceno de Florida y México, listados por primera vez bajo el mismo nombre de especie por Jesse S. Robertson en 1976, o si estos son más cercanos a Paramylodon , actualmente no está claro debido a la falta de estudios comparativos. [7] Parcialmente, los primeros restos de milodonte también están listados como P. garbanii , un nombre de especie dado en 1986 a algunos restos de mandíbula y extremidades del Plioceno del Arroyo El Tanque en el estado mexicano de Guanajuato había sido acuñado (bajo el nombre científico Glossotherium garbanii ). [22] [23]Sin embargo, la especie no está plenamente reconocida y otros autores la consideran sinónimo de Glossotheridium/Glossotherium chapadmalense . [24]
En 1903, Barnum Brown (1873-1963) introdujo el nombre genérico Paramylodon . Utilizó para ello un esqueleto parcial de Hay Spring en Nebraska que había sido descubierto en 1897 durante una expedición del Museo Americano de Historia Natural . Al género le asignó Paramylodon nebrascensis como especie. Como diferencias definitorias con el Mylodon harlani norteamericano , al que Brown consideraba la especie tipo de Mylodon , dio la falta de dientes caniniformes anteriores en la mandíbula superior. Así, en ese momento, se reconocieron dos representantes distintos de los milodontos en el Pleistoceno de América del Norte. [16] [10]
Más tarde, Chester Stock (1892-1950), basándose en sus estudios del material del hallazgo de Rancho La Brea, señaló que la característica de la falta de dientes frontales superiores se desarrolla de manera altamente variable en Mylodon harlani . Por lo tanto, sinonimizó y reemplazó a P. nebrascensis con Mylodon harlani en 1917. [18] [19] En 1928, sin embargo, Lucas Kraglievich restringió los hallazgos norteamericanos a Paramylodon y así separó al género de sus representantes sudamericanos, [25] una opinión que fue repetida ocho años después por Ángel Cabrera pero que encontró poca resonancia entre la mayoría de los investigadores en el período siguiente. Kraglievich, en el mismo movimiento, también revisó Glossotherium como un género independiente para distinguirlo de Mylodon . [25] Glossotherium también había sido originalmente ubicado por Owen en su artículo de 1840 sobre los descubrimientos de Darwin sobre la base de un fragmento de cráneo del Arroyo Sarandí en el suroeste del actual Uruguay , pero sólo dos años después lo unió con Mylodon . [11] [13]
Posteriormente, después de Kraglievich y Cabrera, Glossotherium evolucionó a un taxón "basura" sobre la base de la prioridad de nombres, en el que se colocaron numerosas formas estrechamente relacionadas. George Gaylord Simpson expresó en su taxonomía general de mamíferos de 1945 que si Paramylodon no podía separarse claramente de Glossotherium , Glossotherium sería preferible debido a que tenía prioridad sobre Paramylodon . [26] Con la posterior inclusión completa de Paramylodon en el género, realizada por Robert Hoffstetter en 1952, Glossotherium estuvo entre las pocas formas de perezoso que se dieron en América del Sur y del Norte, pero también poseía una alta variabilidad como resultado. Numerosos investigadores durante el siglo XX favorecieron la visión de la sinonimia de los dos géneros de perezosos. [27] En 1995, sin embargo, H. Gregory McDonald volvió a separar al Paramylodon norteamericano del Glossotherium sudamericano . Al hacerlo, señaló que hasta la fecha no ha habido estudios que hayan demostrado que los dos géneros sean realmente sinónimos. De hecho, la presencia de Paramylodon en América del Norte lo distinguiría más bien de Glossotherium , que, a su vez, solo se conoce en América del Sur. [10] En el futuro se podrían presentar varios estudios de cráneos, que diferenciaran claramente los dos géneros y más a Mylodon entre sí. [7] [28] Algunos estudios recientes han cuestionado la atribución de la especie P. garbanii al género. [29]
Paramylodon medía unos 3 metros (9,8 pies) de largo con una altura de hombro de 1,8 metros y pesaba hasta 1,5 toneladas métricas. [30] Se lo conoce de depósitos de América del Norte, incluidos México y Estados Unidos y tan al sur como Guatemala . Paramylodon exhibe la característica de haber tenido huesecillos dérmicos , pequeños huesos incrustados en la piel, presumiblemente agregando un grado de protección al animal. Esta característica también es compartida por el Mylodon sudamericano . [31] [32] [33] [34] [35] [36]
El Paramylodon es abundante en números principalmente debido a los hallazgos del Rancho La Brea en California . El material recuperado allí de varias docenas de individuos sirvió como base para numerosas investigaciones, en las que se basa en gran medida la siguiente información descriptiva. [18] [37] [19] Este género era un representante de tamaño mediano de los Mylodontidae . Un esqueleto completamente reconstruido del Rancho La Brea muestra una longitud total de 279 cm, de los cuales la cola ocupa unos 118 cm. En los hombros alcanza una altura de 112 cm y en la pelvis mide 122 cm. Paramylodon pesa alrededor de 1,39 toneladas , pero los milodontos anteriores eran bastante más pequeños. [38] En general, Paramylodon representaba un animal de constitución robusta. Se caracterizaba por un cráneo alargado, un cuello corto, un cuerpo corto y compacto con una pelvis ancha y extremidades y cola fuertes. [38]
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El cráneo de Paramylodon era largo y estrecho. Alcanzaba una longitud total típica de 42,9 a 49,8 cm (0,429 a 0,498 m). Un cráneo particularmente grande medía 54,0 cm. [39] A simple vista, poseía una forma bastante rectangular con un ancho promedio en el hueso occipital de 18,8 cm, detrás de los ojos de 12,2 cm y en el hocico de 14 cm. Típico de numerosos milodontos era el hocico que se ensanchaba continuamente hacia el frente. Sin embargo, se demostró que el cráneo era en conjunto mucho más estrecho que en el Glossotherium de tamaño comparable , este último mostrando una protuberancia en forma de cúpula en la línea frontal en vista lateral, lo que no ocurrió en Paramylodon . Sin embargo, el cráneo de Paramylodon , con la excepción de la región media (la protuberancia en forma de cúpula en Glossotherium ), era en promedio más alto, midiendo aproximadamente 13,8 cm en el occipucio y 13 cm en el hocico. El hueso nasal estaba lateralmente en contacto con la mandíbula superior. Esto creó un interior nasal que estaba cerrado a los lados y abierto solo en la parte delantera, llegando a ser casi tan alto como ancho, lo que se debía al cráneo en general más estrecho. El diastema estaba, típico de los perezosos, solo conectado de forma vaga con la mandíbula superior. En el hueso frontal , el hueso nasal sobresalía mucho hacia atrás, de modo que la sutura entre los dos huesos del cráneo tenía más bien forma de V. Además, el hueso frontal representaba el hueso más grande de todo el cráneo. Existía una fuerte cresta parietal entre los huesos parietales , pero parecía mucho más estrecha que en comparación con Glossotherium . Los arcos cigomáticos estaban secundariamente cerrados de nuevo, desviándose de la mayoría de los perezosos. El arco anterior, que se originaba en el hueso cigomático y apuntaba posteriormente, tenía tres procesos, uno orientado hacia arriba, uno hacia abajo y el medio horizontalmente. La sección del arco posterior, unida al hueso temporal , tenía forma de dedo y se unía al proceso medio de la sección del arco anterior. En la parte inferior del cráneo, el hueso palatino sobresalía mucho más posteriormente en Paramylodon que en Glossotherium , causado por la extensión más larga del hueso detrás del último molar. Como en muchos milodontos, ambos flancos de los huesos del ala estaban claramente inflados. En Paramylodon , sin embargo, esto no era tan evidente como en Glossotherium , por lo que las estructuras distendidas estaban mucho más separadas a través del fenoides basal de los esfenoides . [18] [19] [7] Características que vinculanGlossotherium y Paramylodon incluyen, por ejemplo, la estructura de la dentición con los dientes caniniformes anteriores y la estructura dental, como la del segundo molar, o la posición de la sutura ósea entre el hueso palatino y el maxilar cerca del diente más posterior. En cambio, Mylodon es más claramente divergente, con su dentición reducida, dientes de diseño más simple y la unión ósea anterior entre el palatino y el maxilar. [7]
La mandíbula inferior alcanzó longitudes de 31,5 a 43,6 centímetros (12,4 a 17,2 pulgadas). Era de constitución maciza y ancha. El cuerpo óseo horizontal aumentaba continuamente en altura de anterior a posterior, y debajo del diente más posterior su altura era de hasta 10,5 cm. [40] La robusta sínfisis creció hasta 11 cm (4,3 pulgadas) y era típica de los milodontos. Se extendía hacia adelante, lo cual es una característica de casi todos los perezosos. Esta extensión en forma de cuchara de la sínfisis no se proyectaba lateralmente de manera tan distintiva en Paramylodon como en Glossotherium , de modo que los bordes laterales eran bastante rectos y menos curvados que en este último. El ancho de la sínfisis en la región anterior era de hasta 15 cm. El proceso articular sobresalía solo ligeramente por encima del plano masticatorio, y el proceso coronal era mucho más alto. Su borde anterior corría en línea recta en Paramylodon , desviándose del diseño curvo en Glossotherium . La dentadura, como es habitual en los perezosos, constaba de 5 dientes por cada mitad de la mandíbula superior y 4 dientes por cada mitad de la mandíbula inferior, por lo que en total se formaron 18 dientes. Los dientes frontales tenían forma de canino (caniniforme), los demás eran de tipo molar (molariforme). La estructura de la dentadura se considera filogenéticamente primitiva en los perezosos. Sin embargo, en los representantes posteriores de Paramylodon los dientes caniniformes superiores a menudo se redujeron, de modo que la dentición constaba entonces de sólo 16 dientes. No se conoce una reducción similar de los dientes en Glossotherium . En Mylodon , por otro lado, los dientes más anteriores de la dentición superior tampoco estaban desarrollados, pero los dientes caniniformes inferiores se parecían a los molares posteriores. Los dientes caniniformes poseían una sección transversal ovalada en Paramylodon y estaban curvados hacia atrás. Sin embargo, no alcanzaban el tamaño de Glossotherium o incluso de Lestodon . Existía un diastema corto en la fila posterior de dientes. Los molares con forma de muela tenían una forma plana con un margen algo elevado. Poseían una forma bilobulada en el contorno con una fuerte constricción media, a excepción del primer molar maxilar, que tenía una forma más rectangular y formaba el diente más largo del maxilar con una longitud media de 3,7 cm (1,5 pulgadas). En el segundo molar maxilar, la estructura en forma de lóbulo era mucho más prominente que en Glossotherium . Todos los dientes carecían típicamente de esmalte , y en su lugar consistían en una variante más dura de dentina (ortodentina), con una capa externa adicional de cemento dental. La proporción de ortodentina alcanzó el 28% en Paramylodon. [41]La fila superior de dientes tenía una longitud media de 14,4 cm, de los cuales los molares posteriores ocupaban 12,6 cm. Debido al ensanchamiento del hocico hacia delante, las filas de dientes divergían entre sí. [18] [19] [7]
El extenso material encontrado en Rancho La Brea permite una reconstrucción completa del esqueleto corporal. La columna vertebral estaba compuesta por 7 vértebras cervicales, 16 torácicas, 8 a 9 lumbares, sacras y 21 caudales. El húmero era macizo, la longitud era de 46 cm y la cabeza no se destacaba particularmente claramente. Una cresta ósea prominente (ingle deltopectoral) estaba unida al eje humeral, pero estaba menos desarrollada prominentemente en la parte superior que en Glossotherium . El extremo inferior de la articulación sobresalía ampliamente lateralmente. Un foramen entepicondilar , que ocasionalmente se encontraba en algunos perezosos, no estaba desarrollado aquí. El cúbito poseía un proceso articular superior muy expandido, el olécranon . Crecía hasta unos 20 cm de longitud, alcanzando todo el hueso 40 cm de longitud. La construcción del cúbito parecía más corta y más robusta que en Glossotherium , el eje era ancho y se estrechaba por encima anterior y posteriormente. Asimismo, el radio era corto y macizo, con una longitud de 29,6 cm. El hueso más largo estaba representado por el fémur , con unos 54,6 cm. Los ejemplares muy cortos de Rancho La Brea medían sólo 51 cm, los muy largos 58 cm. Llamaba la atención el diseño plano y ancho típico de los perezosos terrestres, de modo que el hueso parecía casi como una tabla. La cabeza se elevaba sólo ligeramente de la superficie y tenía una posición más hacia dentro. El eje estaba ligeramente girado hacia dentro, y un tercer trocánter como punto de unión muscular, que aparecía en Lestodon , no era visible en Paramylodon . Con una longitud de 24,6 cm, la tibia era significativamente más corta que el fémur. Esta es una característica típica de los milodontos, en cuyos representantes predominantemente tardíos la sección inferior de la pata trasera a menudo alcanzaba sólo aproximadamente la mitad de la longitud de la superior. [42] En el caso de Paramylodon , la tibia tenía el 45% de la longitud del fémur. Su eje estaba aplanado como el del fémur y también presentaba una ligera torsión. El extremo superior de la articulación se proyectaba lateralmente y su anchura alcanzaba aproximadamente tres cuartas partes de la longitud total del hueso. El peroné no estaba fusionado con la tibia y alcanzaba una longitud de 26,3 cm. [19] [16]
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Las manos y los pies presentaban una estructura similar a la de los otros grandes milodontos Glossotherium y Lestodon , aunque se observaban desviaciones en detalle. La mano presentaba un total de cinco radios (I a V), y solo los tres radios internos (I a III) presentaban garras. El metacarpiano del primer radio estaba fusionado con el hueso poligonal para formar una sola unidad, algo que se observa con frecuencia en los perezosos terrestres (el llamado complejo metacarpiano carpiano o MCC). Los huesos metacarpianos de los radios tercero a quinto eran macizos y de más de 10 cm de largo, siendo el del radio IV el que poseía la construcción más robusta. En el radio del dedo I las dos primeras falanges estaban además interconectadas, en los radios II y III existían en cada caso tres falanges, de las cuales las dos primeras mostraban, sin embargo, longitudes claramente reducidas. Los respectivos miembros finales de los tres radios internos tenían procesos de garra extendidos, lo que sugiere garras correspondientemente grandes. La longitud oscilaba desde el interior (I) al exterior (III) de 7,5 cm a 15,4 cm a 17,4 cm, la altura variaba de 2,9 a 5,7 cm. Los dedos externos sin garras poseían falanges muy reducidas en tamaño. El pie de Paramylodon tenía un total de cuatro radios (II a V), el radio más interno estaba completamente reducido. Las garras existían aquí solo en los dedos II y III, que también eran los más desarrollados. Sin embargo, los metatarsianos aquí tenían longitudes bastante cortas de 3,6 y 6,5 cm, respectivamente, en los radios externos llegaron a tener más de 11,0 cm de largo cada uno y eran muy masivos. Como en los otros dos milodontes, el segundo radio tenía solo dos falanges, ya que la primera y la segunda falange estaban fusionadas en una unidad correspondiente a la mano. A diferencia de Glossotherium y Lestodon , el tercer radio de Paramylodon también constaba a menudo de solo dos extremidades. Las falanges terminales con garras, al igual que las manos, presentaban una estructura extremadamente robusta; sólo la apófisis en garra medía en este caso unos 8,5 cm en el segundo radio y 11,1 cm en el tercer radio, y alcanzaba en cada caso una altura de 3,3 y 3,9 cm. Por el contrario, los radios exteriores presentaban miembros terminales muy reducidos. [37] [19]
Los milodontos son el único linaje conocido de perezosos cuyos representantes tenían plaquetas óseas, llamadas osteodermos , formadas en la piel, análogas a los armadillos actuales . Sin embargo, a diferencia de estos últimos, no formaban una armadura ósea sólida en los milodontos, sino que estaban más bien dispersos de forma suelta, como lo demuestran los hallazgos de restos de piel de Mylodon. Se conocen varios cientos de osteodermos de Paramylodon en Rancho La Brea, [43] [44] [19] además, entre otros, también como una capa densa en una losa del Parque Estatal Anza-Borrego en California [45] y de Haile 15A, una fisura de piedra caliza rica en fósiles en Florida . Las plaquetas óseas eran redondas a ovaladas, a veces de forma irregular, y de 5 a 30 mm de largo. Exhibieron una superficie rugosa con depresiones irregulares, mientras que la parte inferior era lisa y de diseño convexo. En sección transversal, poseían una estructura compacta que consistía en numerosos haces de fibras mezclados con láminas óseas duras ( osteomas ). En principio, las plaquetas óseas de los milodontos tenían una estructura más simple que las de otros xenartros . [46]
Sitios y edades de los especímenes (no completos):
Paramylodon era endémico distribuido en América del Norte y posiblemente también en América Central . Los hallazgos más antiguos claramente asignables al género se conocen del Pleistoceno Inferior . Las formas más antiguas de milodontos son del Plioceno Superior de México [24] y del estado estadounidense de Florida . De este último, cabe destacar el esqueleto parcial del sitio Haile 15A, una grieta llena de sedimentos en la piedra caliza en el condado de Alachua , que se estima que tiene entre 2,1 y 1,8 millones de años. Estos primeros representantes se conocen comúnmente como "Glossotherium" chapadmalensis, [27] aunque la posición dentro del género Glossotherium está en disputa. [10] [7] Solo un poco más recientes son los hallazgos de la fauna local de El Gulfo, rica en fósiles, del estuario del río Colorado en el estado mexicano de Sonora . Ya están ubicados en Paramylodon y datan de hace 1,8 a 1,6 millones de años. [48] En general, los restos fósiles del Pleistoceno Inferior y Medio son relativamente raros y provienen de unas 20 localidades de América del Norte. Estos se distribuyen principalmente en las áreas sur y central de lo que hoy es Estados Unidos y el norte de México, pero también se dispersan en la parte occidental del continente hasta el sur de la provincia de Alberta en Canadá . Se encuentran tanto en lugares de tierras bajas como montañosos, y el punto de hallazgo más alto alcanza unos 2900 m de elevación en Colorado . [49] [10] [50] Uno de los sitios más importantes del período es el pozo Leisey Shell en el condado de Hillsborough en Florida, donde se ha informado que varios cráneos y elementos esqueléticos postcraneales tienen alrededor de 1,2 millones de años. [10]
El material encontrado en el Pleistoceno superior es mucho más extenso, y procede de más de 100 localidades; solo en California , Paramylodon se conoce en más de 60 localidades. La distribución del género es similar a la del Pleistoceno inferior, pero además se encuentra algo más al este en el Medio Oeste , como en Iowa . [51] El hallazgo más septentrional del género se encuentra en Sequim, en el estado de Washington , a 48,1° de latitud norte; al sur, el género también se conoce en todo México. Algunos hallazgos indican ahora que Paramylodon también puede haber vivido en Guatemala y El Salvador . [49] [10] [52] Entre otros, se recuperaron hallazgos de un individuo juvenil y un individuo adulto en Stevenson Bridge , en depósitos fluviales de Putah Creek, en el condado de Yolo , California, que datan del comienzo del Último Período Glacial . [53] Se han reportado dos esqueletos casi completos en Shonto y Richville, en Arizona , entre los pocos hallazgos conocidos del estado. En general, los restos fósiles de Paramylodon son muy raros en la meseta de Colorado en el suroeste de los Estados Unidos y además en el noroeste de México, posiblemente relacionado con el clima más seco en esta área en ese momento. [24] [54]
Sin embargo, de importancia mundial excepcional son los hallazgos de los pozos de alquitrán de Rancho La Brea en el sur de California. De aquí proviene una extensa fauna fósil que varía en edad de 45.000 a 14.000 años antes del presente. Los primeros hallazgos fueron descubiertos ya en la segunda mitad del siglo XIX, pero el material mucho más significativo se debe a investigaciones científicas enfocadas en los principios del siglo XX, incluyendo un total de más de 100 sitios documentados. [18] [19] [55] Una característica sorprendente del espectro faunístico es el dominio inusual de los depredadores sobre los herbívoros. Lo más probable es que los depredadores fueran atraídos en mayor número por animales atrapados en el asfalto y luego cayeran víctimas de las propias trampas naturales. Entre los perezosos, Paramylodon , Megalonyx y Nothrotheriops son tres de los cuatro géneros registrados en América del Norte, siendo Eremotherium conocido solo en la parte oriental de los Estados Unidos. Sin embargo, Paramylodon representa por lejos el perezoso terrestre más abundante en La Brea con más de 70 individuos, y 30 cráneos solo son notables entre los hallazgos. [20] [56] Otro complejo fósil muy extenso está presente con la fauna local del lago Diamond Valley en Diamond Valley y Domenigoni Valley en el condado de Riverside también en el sur de California. Se ha recuperado material durante la construcción del lago Diamond Valley desde mediados de la década de 1990 y actualmente incluye más de 100.000 especímenes de más de 100 taxones , de más de 2600 localidades diferentes. A diferencia de Rancho La Brea, aquí dominan los grandes herbívoros, mientras que la proporción de grandes depredadores es baja. Por lo tanto, se puede inferir un carácter inalterado de la comunidad faunística. Paramylodon está documentado con alrededor de 280 hallazgos individuales, lo que representa alrededor del 8% de la fauna mamífera total. El perezoso terrestre constituye así el quinto representante más abundante de los mamíferos en la fauna local del lago Diamond Valley después del bisonte, los caballos, el mastodonte Mammut pacificus y el camello Camelops . En contraste, los otros dos perezosos Megalonyx y Nothrotheriops que también se encuentran en el área de juego de Rancho La Brea son mucho menos abundantes, y juntos representan el 0,5% del registro de hallazgos. La edad de la fauna local del lago Diamond Valley corresponde a la de Rancho La Brea según las dataciones por radiocarbono . [57] [58]
Al igual que muchos otros grupos animales, Paramylodon experimentó un marcado aumento de tamaño corporal en el curso de su filogenia . El peso de los miembros del Pleistoceno Inferior se estima en unos 915 kg, mientras que los representantes tardíos del Pleistoceno Superior, sin embargo, probablemente alcanzaron hasta 1,39 t de peso corporal. La base para las respectivas estimaciones de peso son los fémures , cuyas longitudes correspondientes son 48,4 y 54,6 cm, respectivamente. Las formas más tempranas del Plioceno , cuya posición dentro del género Paramylodon , sin embargo, es ampliamente discutida, tenían un peso total de unos 310 kg con una longitud de fémur de 35,5 cm. Teniendo en cuenta estos primeros representantes, el peso de Paramylodon aumentó en un factor de 4,5 en el transcurso de unos buenos 2,5 millones de años. [38] Es particularmente llamativo que, sobre todo en el Pleistoceno tardío, en la época de la Última Glaciación con sus fluctuaciones climáticas extremadamente pronunciadas, apenas haya variaciones en el tamaño, como lo indican los estudios de los numerosos hallazgos del Rancho La Brea que datan de 45.000 a 10.000 años antes del presente. Esto se explica por una alta flexibilidad del género en relación con el medio ambiente y, por lo tanto, una alta adaptabilidad. Sin embargo, la hipótesis ignora el hecho de que las condiciones cada vez más frías deberían conducir a un aumento del tamaño corporal según la regla de Bergmann . [59]
En base al extenso registro fósil del Pleistoceno tardío, en Paramylodon se pueden distinguir dos morfotipos, una variante grácil y una variante robusta. Los morfotipos no se reflejan en el tamaño general de los cráneos, sino que se refieren principalmente a su expresión, por ejemplo en las proporciones de anchura. También se pueden encontrar diferencias, por ejemplo, en el hueso occipital , que es vertical en la variante robusta, pero oblicuo hacia atrás en la más grácil. Así, las superficies articulares para la inserción de la columna cervical están más destacadas en la última que en la primera. Se encuentran otras desviaciones en la formación de los dientes caniniformes que, si están presentes, terminan puntiagudos en los individuos robustos, pero romos en los gráciles. Posiblemente los dos morfotipos no sean especies o variaciones taxonómicas en el sentido de subespecies, como se suponía originalmente, porque a menudo se encuentran en una misma localidad. Más bien, son más una expresión de dimorfismo sexual intraespecífico . Sin embargo, actualmente es imposible asignar un morfotipo a un sexo específico. En los 30 hallazgos de cráneos conocidos de Rancho La Brea, la proporción de robusto a grácil es de 3:1; en el embalse Americas Fall en Idaho, con tres cráneos, la proporción es de 2:1; y en Ingleside en Texas , también con tres cráneos, la proporción es de 3:0. [20] Cabe destacar aquí que el dimorfismo sexual no se refleja en el esqueleto postcraneal y, por lo tanto, como se señaló anteriormente con el cráneo, no ocurre dimorfismo de tamaño en forma de diferencias de longitud significativas en los huesos de las extremidades. En contraste, se sabe que Eremotherium , que también era común en América del Norte en la misma época pero pertenece a Megatheriidae , tiene una diferencia de tamaño pronunciada entre los sexos. [60]
En general, se supone que los perezosos terrestres se mueven en cuatro patas. Sin embargo, debido a que el centro de gravedad del cuerpo se desplazaba mucho hacia atrás, obviamente también era posible que cambiaran a una posición bípeda, al mismo tiempo que podían apoyarse con la poderosa cola, a diferencia de los perezosos arborícolas actuales, muy larga. La pata trasera del Paramylodon está girada hacia adentro, de modo que la carga principal cuando la pata se coloca sobre el radio externo (V). Esto da como resultado la marcha pedolateral característica de numerosos perezosos terrestres, que requirió una reestructuración significativa en la forma y el apoyo de los huesos del tarso entre sí, especialmente en el astrágalo y el calcáneo . En Paramylodon , el borde exterior del pie estaba ligeramente arqueado hacia arriba, formando un borde más o menos recto, y el calcáneo estaba en contacto con el suelo en casi toda su longitud. Esto es consistente con otros milodontos, pero difiere mucho de los estrechamente relacionados Scelidotheriidae , que tenían un pie muy arqueado con solo el extremo posterior del calcáneo tocando el suelo. [61] [62] Otra característica distintiva se encuentra en las extremidades traseras. Aquí el sistema locomotor se caracteriza por una sección inferior extremadamente corta. En Paramylodon la sección inferior alcanza menos del 50% de la superior. Tal plan de construcción, exhibido por casi todos los milodontos, sugiere una locomoción bastante lenta y engorrosa. En comparación, los megaterios tenían secciones de extremidades inferiores significativamente más largas. [63]
Los fósiles traza que proporcionan evidencia de la locomoción del perezoso terrestre rara vez se conservan. Para Paramylodon , se han demostrado focas pisadoras tan definidas en la prisión estatal de Nevada cerca de Carson City . Las huellas se descubrieron ya en la segunda mitad del siglo XIX durante la extracción de arenisca e inicialmente, en 1882, se interpretaron como evidencia de humanos gigantes. Sin embargo, al año siguiente, Othniel Charles Marsh reconoció una conexión con los perezosos terrestres extintos y buscó al originador de las focas pisadoras entre los milodontos, de los cuales también existen restos óseos en el mismo sitio. [64] En total, se han descubierto numerosas huellas de otros mamíferos, como mamuts , caballos , alces , así como depredadores , y también de aves en Carson City además de Paramylodon . Las focas pisadoras se distribuyen en un área de aproximadamente 8000 m 2 , hoy están cubiertas en gran parte por la construcción de la prisión, pero bien documentadas por moldes. En total, se han podido observar diez huellas de Paramylodon , que consisten en entre 15 y 20 huellas individuales impresas de forma alternada. Cada huella individual mide entre 47 y 51 cm de largo y unos 20 cm de ancho; en el contorno se parecen a las huellas humanas, pero están mucho más marcadas lateralmente. [65] Estudios posteriores demostraron que la forma de las huellas se corresponde muy bien con la forma del pie de Paramylodon y que el contorno que recuerda a los humanos se debe al pie girado hacia afuera del perezoso. [18] [66] La distancia lateral entre las huellas es de unos 60 cm, lo que corresponde aproximadamente a la distancia entre las dos cavidades de la cadera en la pelvis de Paramylodon , al igual que la longitud de la zancada de unos 146 cm, que a su vez corresponde a la longitud conocida de la pata trasera de 95 cm. Sorprendentemente, por lo tanto, han sobrevivido casi exclusivamente huellas traseras, lo que inicialmente también se interpretó como una locomoción bípeda de los animales, análoga a los fósiles de trazas correspondientes de Megatherium.en América del Sur. Sin embargo, se determinó que las huellas individuales de las patas traseras se superponían a las de las patas delanteras. Debido a que la pata anterior es mucho más pequeña que la posterior y se asienta de manera diferente, produce una impresión mucho más pequeña. En casos individuales, se han conservado huellas que muestran que la pata delantera está cubierta por la pata trasera. Por razones anatómicas, como las patas dobladas al caminar, la posición y orientación de la pata trasera con respecto a la pata, y similares, la bipedestación permanente de los grandes perezosos terrestres es poco probable. La longitud de la zancada de Paramylodon sugiere una velocidad promedio de 1,8 a 2,2 m/s, que es similar a la velocidad determinada de Megatherium. [24]
Los estudios de las escápulas de individuos jóvenes y adultos muestran un cambio significativo en la forma, desde una forma más redondeada en los primeros a una forma en gran parte ovoide en los segundos. La sobreimpresión ontogenética es comparable a la de los perezosos arbóreos actuales. La similitud de los omoplatos de los representantes jóvenes de Paramylodon y las crías de los perezosos actuales sugiere comportamientos comparables. En consecuencia, las crías de Paramylodon todavía tenían diversas habilidades para trepar y posiblemente se aferraban a sus madres durante el transporte. [67]
Los milodontes son generalmente considerados como herbívoros (gramíneos) basándose en sus dientes de corona alta con superficies de masticación planas, similares a las de los herbívoros modernos. [40] Sin embargo, la falta de esmalte en los dientes de los perezosos dificulta las comparaciones. La dieta graminívora se dedujo basándose en la formación especial de los dientes, [19] los análisis del aparato masticatorio de Paramylodon mostraron que la comida se trituraba predominantemente en movimientos de masticación hacia adelante, hacia atrás y laterales, lo que también se indica por las marcas de molienda correspondientes. Esto no se contradice con los dientes frontales caniniformes, que, si se formaron, son bastante pequeños. La articulación mandibular está ampliamente desarrollada en Paramylodon y tiene una superficie no especializada, la fosa glenoidea asociada en el cráneo parece poco profunda, lo que es típico de los herbívoros con sus movimientos de masticación rotatorios. Sin embargo, una faceta articular adicional, casi vertical, ocurre en el lado interno, anclada en una depresión en la pared exterior del hueso del ala . Esto tendía a limitar los movimientos masticatorios laterales demasiado fuertes. La disposición del músculo masetero hizo que Paramylodon abriera la boca solo 22°, lo que es considerablemente menos que en los perezosos de dos dedos , que, sin embargo, tienen dientes caniniformes comparativamente más largos. En general, la estructura del aparato masticatorio sugiere más bien una preferencia por dietas vegetales mixtas. [68] [69]
La construcción del hocico, que no es tan ancha como en Lestodon , indica una dieta basada en pasto que es análoga a la del rinoceronte blanco actual , pero significativamente más ancha que en Eremotherium y Megatherium , que eran ambos ramoneadores, lo que significa que comían las hojas de árboles y arbustos, lo que es comparable a la del rinoceronte negro , que también es ramoneador. [70] [69] La sínfisis alargada de la mandíbula se proyecta mucho más allá de la región nasal. Dado que no hay osificación del tabique nasal como en Mylodon , aquí debe asumirse un vigoroso desarrollo del cartílago. Además, la lengua también puede haber tenido una función de soporte durante la alimentación. Debido a la posición del hueso hioides , que estaba desplazado muy atrás en el cráneo, y su construcción robusta con fuertes inserciones musculares, el músculo geniohioideo , por ejemplo, era particularmente fuerte y largo, de modo que podía acomodar una lengua muy móvil. [69] Como no se conocen coprolitos de Paramylodon en contraste con Mylodon , los restos de comida no se pueden determinar directamente. Además, debido a la falta de esmalte, rara vez es posible realizar exámenes isotópicos detallados . Por lo tanto, la realización de tales métodos requiere una excelente conservación de los fósiles; en el caso de Paramylodon, se logró en el dentario de varios dientes del yacimiento del Pleistoceno Superior de Ingleside, Texas. Los resultados obtenidos a partir de esto utilizando isótopos de carbono se encuentran entre los rangos de los herbívoros actuales especializados en una dieta de plantas de pastoreo duro o ramoneo suave, lo que aboga por una dieta mixta, pero posiblemente con un sesgo más fuerte hacia las gramíneas. Por lo tanto, los resultados obtenidos hasta ahora concuerdan bien con el paisaje abierto en el que vivía Paramylodon . Sin embargo, también se plantea la hipótesis de que el representante perezoso puede haber estado cavando en busca de raíces. Esto se apoya, por ejemplo, en las fuertes patas delanteras, que tenían un húmero robusto que se proyectaba ampliamente en el extremo inferior de la articulación, un cúbito corto con un olécranon largo y extendido.Los Paramylodon tenían una musculatura masiva en el antebrazo y garras algo aplanadas, lo que los hacía muy adecuados para excavar. Además, son evidentes las diferencias en la dentición entre los miembros tempranos y tardíos del género. Por ejemplo, las formas del Pleistoceno inferior poseían coronas dentales aún menos altas y una mandíbula correspondientemente más baja, mientras que las del Pleistoceno superior tenían dientes significativamente más altos y una mandíbula más masiva. Es posible que esto refleje una adaptación cada vez más fuerte de Paramylodon a lo largo del tiempo. [10]
La mayoría de los hallazgos de Paramylodon están compuestos por individuos individuales, los conjuntos masivos como por ejemplo en Rancho La Brea representan acumulaciones a lo largo de varios milenios. Por lo tanto, se puede suponer que Paramylodon , al igual que los representantes arbóreos actuales, vivía solitario y, como mucho, formaba grupos de madres y crías. El sistema digestivo probablemente estaba estructurado de manera similar al de los perezosos actuales, de modo que también en Paramylodon prevalecía un metabolismo bastante lento con un largo tiempo de paso del alimento, que era altamente digerido. La locomoción lenta sugerida sugiere que no participaron en migraciones estacionales más grandes, a diferencia de muchos otros herbívoros que habitaban paisajes abiertos. Según esto, los animales eran relativamente sedentarios. Una característica sorprendente de numerosos yacimientos con Paramylodon es la frecuente coexistencia con el mamut colombino y el bisonte . Sin embargo, ambos representantes de grandes mamíferos herbívoros mostraron un estilo de vida diferente con sus formaciones de manada y largas migraciones, así como sistemas digestivos divergentes. Por lo tanto, Paramylodon probablemente utilizó un nicho ecológico diferente para evitar la competencia directa con los otros megaherbívoros de los paisajes esteparios de América del Norte . [49]
Al igual que la mayoría de los otros perezosos terrestres, Paramylodon se extinguió al final del Pleistoceno tardío como parte de las extinciones de la megafauna del Pleistoceno tardío . Sin embargo, a diferencia de muchos otros géneros, hay pocos datos radiométricos disponibles de Paramylodon medidos directamente a partir de material fósil. Una de las fechas de radiocarbono calibradas más jóvenes conocidas es de la localidad de Gypsum Cave en Nevada, que data de 14.603-14.213 años antes del presente . [71] [72] La fecha más reciente de Rancho La Brea es de alrededor de 13.995-13.763 años cal antes del presente, la fecha directa más reciente para la especie a partir de 2023. [73] Sin embargo, se conocen algunos hallazgos recientes más posibles, pocos de los cuales salieron a la luz en sitios arqueológicos asociados con el asentamiento humano temprano en el continente norteamericano. Se han documentado más de 130 osteodermos del sitio de Aubrey Clovis en el centro-norte de Texas. El sustrato de tierra que rodea los hallazgos ha sido datado radiométricamente a una edad de 12.860 años AP. Los artefactos de piedra también documentados allí, que comprenden alrededor de 9800 piezas, también pueden referirse a la cultura Clovis sobre la base de una punta Clovis . Los restos de Paramylodon , sin embargo, no tienen relación directa con los primeros colonos, habiéndose encontrado en un pozo de agua cercano con la excepción de una única plaqueta de hueso. [74] [75] También se conocen restos contemporáneos a los artefactos de la cultura Clovis del sitio de Kimmswick en Missouri, aunque no presentan marcas de corte. [76] No está claro a partir de los pocos hallazgos comunes hasta la fecha si la caza directa condujo a su extinción. [74] [75]
El hecho de que los primeros colonizadores de Norteamérica interactuaran con, siguieran y posiblemente cazaran a los grandes perezosos terrestres lo indican las huellas del Monumento Nacional White Sands en Nuevo México . Aquí, varios cientos de huellas de perezosos de mayor tamaño están asociadas con las de humanos en la orilla de un antiguo lago. En algunos casos se superponen, y en un caso las huellas humanas se encuentran dentro de la huella de un perezoso. Una característica sorprendente de las huellas de perezoso y humano que se cruzan es un cambio abrupto de dirección en las primeras, lo que sugiere una confrontación directa por parte de los causantes. Sin embargo, no hay restos fósiles disponibles en el sitio y la edad de las huellas hasta ahora solo se ha datado indirectamente (entre 15.560 y 10.000 años antes del presente). Además, las huellas de perezoso no se han determinado con mayor precisión. Muestran fuertes variaciones de tamaño, que pueden atribuirse a animales de diferentes edades o a diferentes especies. Durante el período en cuestión, además de Paramylodon , estaban presentes en la región Nothrotheriops , un perezoso terrestre más pequeño del grupo Nothrotheriidae , y Megalonyx , un género grande de Megalonychidae . [77]
