Los Asilidae son la familia de las moscas ladronas , también llamadas moscas asesinas . Son moscas de constitución poderosa, erizadas y con una trompa corta y robusta que encierra la hipofaringe afilada y succionadora . [1] [2] El nombre "moscas ladrones" refleja sus expertos hábitos depredadores; se alimentan principal o exclusivamente de otros insectos y, por regla general, esperan al acecho y atrapan a sus presas en vuelo.
Los Asilidae son una familia del orden Diptera , las verdaderas moscas. El nombre común de los miembros de la familia es mosca ladrona. Los Asilidae son cosmopolitas , con más de 7000 especies descritas . Latreille fue la autoridad para establecer la familia en 1802. [3] Los Asilidae, junto con Bombyliidae y Therevidae , son las familias más representativas de la superfamilia de Asiloidea y forman uno de los grupos más característicos de la Brachycera inferior .
Las moscas ladrones tienen patas robustas y espinosas y tres ojos simples ( ocelos ) en una depresión característica en la parte superior de la cabeza entre sus dos grandes ojos compuestos . [4] También tienen un bigote generalmente denso de cerdas rígidas en la cara; esto se llama mystax , término derivado del griego mystakos que significa "bigote" o "labio superior". Se ha sugerido que el mystax proporciona cierta protección a la cabeza y la cara cuando las moscas se enfrentan a presas que luchan ; Varios Asilidae se alimentan de especies formidables, incluidos himenópteros urticantes , poderosos saltamontes , libélulas e incluso otros Asilidae, de hecho, prácticamente cualquier cosa de tamaño adecuado. Algunos Asilidae, sin embargo, se especializan en presas más pequeñas, y esto se refleja en su constitución más grácil .
En general, la familia ataca a una gama muy amplia de presas, incluidas otras moscas, escarabajos , mariposas y polillas , varias abejas , hormigas , libélulas y caballitos del diablo , avispas icneumón , saltamontes y algunas arañas . Lo hacen aparentemente independientemente de cualquier sustancia química repugnante que la presa pueda tener a su disposición. [5] Muchos Asilidae, cuando son atacados a su vez, no dudan en defenderse con sus trompas y pueden causar mordeduras intensamente dolorosas a los humanos si se los manipula con precaución.
Las antenas son cortas, tienen tres segmentos y en ocasiones llevan una estructura parecida a una cerda llamada arista .
Aunque son un grupo muy característico para una familia tan grande, los Asilidae pueden confundirse fácilmente con la familia Therevidae, relacionada y menos conocida . Algunos puntos de contraste entre las familias incluyen que el labio en los Therevidae no es un órgano depredador y perforador, sino que termina en dos labelos carnosos adaptados a la succión de alimentos líquidos. Nuevamente, los Therevidae comúnmente tienen setas esponjosas sobre las piezas bucales, a diferencia de las rígidas chaetas que comprenden el mystax de los Asilidae. Además, en Asilidae la depresión en el vértice entre los ojos tiende a ser más evidente que en Therevidae.
La mosca ataca a su presa apuñalándola con su trompa corta y fuerte, inyectándole saliva que contiene enzimas neurotóxicas y proteolíticas que muy rápidamente paralizan a la víctima y pronto digieren sus entrañas; Luego, la mosca succiona el material licuado a través de la probóscide.
Muchos Asilidae tienen abdómenes largos y ahusados , a veces con un ovipositor en forma de espada . Otros, por ejemplo Laphria , son imitadores de abejorros de cuerpo gordo .
Las hembras de las moscas ladronas depositan huevos de color blanquecino en plantas y pastos bajos, o en grietas dentro del suelo, la corteza o la madera. Los hábitos de puesta de huevos dependen de la especie y de su hábitat específico; la mayoría de las especies ponen sus huevos en masas, que luego se cubren con una capa protectora calcárea.
Después de la eclosión, las larvas de mosca ladrona generalmente parecen vivir en el suelo, madera podrida, moho de las hojas y materiales similares, siendo algunos depredadores y otros detrivoros . [5] Las larvas también son depredadoras y se alimentan de huevos, larvas u otros insectos de cuerpo blando. Las moscas ladrones pasan el invierno como larvas y pupan en el suelo. Las pupas migran a la superficie del suelo y emergen como adultos, a menudo dejando atrás su envoltura de pupa. El desarrollo completo oscila entre uno y tres años, dependiendo de la especie y las condiciones ambientales. [6]
Los adultos son generalmente de tamaño mediano a grande, con un ancho corporal promedio de 1 a 1,5 cm (0,39 a 0,59 pulgadas), pero con un rango de 3 mm (0,12 pulgadas) a más de 5 cm (2,0 pulgadas) de longitud. La forma es generalmente alargada, debido a la conformación del abdomen largo y ahusado , sin embargo también hay especies compactas con abdómenes anchos. El tegumento está cubierto de pelo espeso, especialmente en la cabeza y el tórax , y las libreas suelen ser vistosas, con colores que van del marrón al negro y al gris, a veces en contraste con otros colores como el rojo y el amarillo. Con frecuencia son aposemáticos , imitando la librea de los himenópteros.
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La cabeza es libre, móvil y dicóptica en ambos sexos y presenta tres ocelos dispuestos en una depresión característica formada por la elevación de los ojos compuestos . Esta característica es claramente visible en la vista frontal y es una peculiaridad morfológica de Asilidae. La región occipital tiene una o más filas de cerdas alineadas detrás del margen posterior del ojo. La región facial tiene un perfil convexo con un característico haz denso de cerdas, llamado "mystax". El mystax ayuda a proteger la cabeza y la cara cuando la mosca se encuentra con una presa dispuesta a defenderse. Otras cerdas están dispuestas sobre el tubérculo ocelar.
Las antenas son del tipo aristada , compuestas típicamente de cinco segmentos pero a veces de tres a cuatro, dependiendo de la estructura de la aguja. El escapo y el pedicelo son generalmente relativamente cortos y peludos; el tercer segmento (o primer flagelómero) tiene forma ovalada u oblonga, es generalmente más largo que los dos segmentos basales y lleva una aguja compuesta generalmente por dos segmentos, de los cuales el basal es muy corto. En algunos asílidos, la aguja puede ser monoarticulada o estar ausente.
Las piezas bucales son cortas y modificadas para perforar y chupar. Consisten en una probóscide fuertemente esclerotizada que incluye el labio y el maxilar que forman un canal alimentario, el labrum y un órgano perforador, la hipofaringe . La probóscide tiene una sección transversal redondeada o está comprimida lateral o dorsoventralmente y suele ser robusta y recta y, a veces, capaz de penetrar a través del tegumento duro de los coleópteros. Los palpos maxilares están en la base al lado del labio, tienen dos segmentos en todos los Dasypogoninae o un solo segmento en Asilinae y Leptogastrinae.
El tórax es robusto y compacto. A diferencia de otros Brachycera inferiores, tiene cerdas largas (macrochaeta) útiles como caracteres taxonómicos . Cerdas de este tipo siempre están presentes en la notopleurón (cerdas notopleurales) y, en dos series, en el mesonoto (dorsocentral, supralar y postalar). Otras cerdas están presentes en el metanoto (cerdas dorsocentrales en el episternum ventral y en el vértice del mesoscutellum).
Las patas son relativamente largas y fuertes, y muchos macroquetos realizan una función rapaz . Las alas están bien desarrolladas, a menudo relativamente estrechas para un vuelo rápido; el álula está generalmente bien desarrollada, a excepción de Leptogastrinae y parte de Dasypogoninae. La venación es muy parecida a la de Rhagionidae , Tabanidae y Therevidae; el radial R siempre tiene cuatro ramificaciones, siendo R2+3 no ramificado. Los detalles de la venación de las alas determinan las subfamilias y los taxones inferiores. Las alas suelen ser hialinas, pero a veces ahumadas o de color oscuro, o parcialmente infundidas en muchos géneros o completamente oscurecidas. El abdomen consta de seis a ocho segmentos visibles que preceden a los genitales en los machos, pero el octavo segmento a veces está total o parcialmente oculto y es terminal y forma el ovipositor. Es cónico largo y estrecho en la mayoría de las especies, pero ancho, aplanado dorsoventralmente y corto en los imitadores de abejas. En Leptogastrinae, el abdomen es extremadamente largo y delgado. En algunas tribus, el macho sufre una torsión axial de 180°.
El huevo es hialino o pigmentado y de forma variable desde esférico a ovalado y hasta 2 mm de longitud. La superficie es lisa o presenta microesculturas, generalmente poligonales y visibles sólo al microscopio electrónico.
La larva es apodosa, cilíndrica y alargada, más o menos aplanada dorsoventralmente y ahusada en los extremos cefálico y caudal. El color es blanco o amarillento. La cabeza es pequeña, rugosa, de pigmentación oscura e hipognata, el abdomen se compone de ocho orinas aparentes, siendo las dos últimas a menudo fusionadas y más o menos reducidas. El sistema respiratorio es anfinéustico, con dos pares de espiráculos , uno torácico y otro abdominal. Además, en otros segmentos abdominales se producen estigmas rudimentarios y no funcionales.
La pupa está desnuda, como en la mayoría de los Orthorrhapha, exarada y, por tanto, capaz de moverse.
Los Asilidae son depredadores , tanto en estado juvenil como adulto, y se alimentan de pequeños artrópodos, principalmente insectos. Aunque las formas depredadoras en la etapa adulta están presentes en otros grupos taxonómicos de Diptera, los Asilidae son los más representativos por el número de especies y por la uniformidad del comportamiento alimentario (>7000 especies, todas ellas depredadoras). La combinación de alta biodiversidad y alta actividad depredadora lleva a que esta familia desempeñe un papel importante en la estabilidad ecológica de la entomofauna.
El ciclo de vida tiene lugar en 1 a 3 años. El desarrollo postembrionario consta de cuatro estadios larvarios ( estadios ) y una pupa. Las larvas del primer estadio se diferencian de otras etapas tanto en etología como en régimen trófico. Las larvas de la mayoría de los asílidos conocidos viven en el suelo o, en el caso de algunos grupos taxonómicos, en material orgánico en descomposición, generalmente madera y corteza de árboles muertos.
Con respecto al comportamiento alimentario, la mayor parte de la literatura describe a las larvas de Asilidae como entomófagas , pero persisten dudas sobre la naturaleza real del régimen trófico y sus mecanismos. De hecho, la entomofagia de algunas especies ya había sido planteada como hipótesis por algunos autores del siglo XIX, basándose en los hallazgos de larvas de asílidos asociadas con larvas de otros insectos, pero Melin (1923) afirmó que, en realidad, la depredación era ocasional y secundaria a la dieta basada en plantas. Estudios más recientes han confirmado la entomofagia de algunos asílidos sin extender el comportamiento alimentario de esta especie a toda la familia. Menos seguro, sin embargo, es el mecanismo de la entomofagia: en general, el comportamiento se cita como depredación, pero en algunas especies pueden ser ectoparasitoides. Musso (1983) [7] describió el comportamiento alimentario de las larvas de Machimus rusticus : las larvas del primer estadio no se alimentan de insectos, las del segundo estadio se alimentan de secreciones de larvas de escarabajos (y pueden causar la muerte), mientras que las larvas del tercer y cuarto estadio en realidad se comportan como depredadores. En resumen, el comportamiento alimentario de las larvas de asílidos puede ser intermedio entre la depredación y el ectoparasitismo.
Mucho mejor conocido y descrito en detalle es el comportamiento de los adultos. Por lo general, la depredación en adultos se concentra en las horas más calurosas en espacios abiertos y soleados, mientras que por la noche se refugian en la densa vegetación. Los Asilidae son excelentes voladores y, en la mayor parte de la familia, capturan presas en vuelo. A menudo se les ve estacionados para tender emboscadas a sus presas en puntos estratégicos. Este comportamiento significa que la vista juega un papel esencial en la detección de presas y su captura.
La presa es atrapada con los tarsos y se le inyecta una saliva paralizante. El asílido perfora el tegumento de la presa con la prefaringe (hiofaringe) en puntos preferenciales de menor resistencia como los ojos, la zona membranosa de transición entre la cabeza y el tórax (cuello) o entre el tórax y el abdomen, o entre los últimos terguitos abdominales. . A la punción le sigue la inyección de saliva, cuyos componentes activos cumplen dos funciones: las neurotoxinas provocan la parálisis de la víctima, mientras que las enzimas proteolíticas provocan la rotura y licuefacción de los tejidos internos. En poco tiempo, el depredador es capaz de alimentarse succionando los fluidos internos a través del tubo digestivo.
En cuanto a las relaciones tróficas interespecíficas, existe una gran cantidad de reportes sobre las presas capturadas por los Asilidae. Lavigne (2003) ha desarrollado una base de datos que comprende más de 13.000 informes. [8] Las presas de Asilidae están representadas predominantemente por otros insectos, en su mayoría alados, pero también se han reportado varios casos en los que han atacado a arañas. Dentro de los insectos, los órdenes que incluyen a las presas más frecuentes de los asílidos incluyen una amplia gama de familias dentro de los coleópteros , himenópteros , otros dípteros , hemípteros y lepidópteros ; También se mencionan presas pertenecientes a varios otros órdenes ( Odonata , Neuroptera , Isoptera , Thysanoptera , Blattodea , etc.).
Con respecto a la especificidad de la relación trófica, Wood (1981) [2] menciona algunos estudios en la literatura sobre el tema. Se ha descubierto que algunos géneros son monofágicos, pero en general los Asilidae son polifágicos, con comportamientos que varían desde una especialización estrecha [8] hasta una amplia elección de presas. [2]
Otros estudios [9] han demostrado que la relación entre el tamaño de la presa y el asilido varía de 1,8:1 a 3,7:1, con una media de 2,6:1. La proporción tiende a aumentar al disminuir el tamaño del depredador.
La puesta de huevos se realiza, según la especie, con tres comportamientos diferentes que se relacionan con la estructura y la morfología del abdomen. Las hembras con ovipositor indiferenciado liberan huevos de forma aleatoria e independientemente del sustrato. En otros casos, sin embargo, el abdomen lleva un ovipositor diferenciado y especializado para poner huevos en el suelo o la arena, o en cavidades dentro de los tejidos vegetales.
Los Asilidae generalmente se encuentran en hábitats abiertos, soleados y secos, incluso áridos. Prefieren la vegetación abierta o dispersa, y algunas especies incluso frecuentan terrenos desnudos. Los hábitats típicos incluyen sabanas , estepas forestales , estepas abiertas , semidesiertos , matorrales de maquis y tipos de matorrales relacionados como fynbos y chaparral . Su biodiversidad es menor en los ecosistemas boscosos y, cuando se encuentran asilidos en dichos ambientes, tienden a concentrarse en los claros y márgenes. En esas condiciones, el dosel interrumpido deja espacio para varias especies de arbustos y plantas herbáceas adaptadas a estilos de depredación asilidos.
En general, la biología de los Asilidae aún es poco conocida, pero varios autores han estudiado la distribución de la población en regiones y ecosistemas particulares. Han clasificado los patrones de comportamiento en términos de microambientes, factores ecológicos y tróficos, mostrando cómo diferentes especies de Asilidae prefieren hábitats particulares adaptados a patrones particulares de reproducción y depredación. Estudios específicos muestran correlaciones entre la composición florística y el comportamiento depredador. [10]
Asilidae se encuentra en todas las regiones zoogeográficas excepto en la Antártida. En el hemisferio norte, algunas especies incluso están adaptadas a la tundra. Las especies alpinas se encuentran en altitudes superiores a los 4.000 metros/13.000 pies. Sin embargo, los niveles más altos de biodiversidad se encuentran en climas cálidos; Las regiones tropicales o subtropicales y áridas o semiáridas tienden a tener la mayor variedad de especies, seguidas de las áreas donde las precipitaciones son altamente estacionales.
Los Asilidae incluyen actualmente más de 7500 especies descritas en aproximadamente 556 géneros . [11] Su taxonomía aún está en estudio a la luz de nuevos especímenes y análisis cladísticos. Las 14 subfamilias aceptadas son: [12]
El miembro más antiguo conocido de la familia es Araripogon de la Formación Crato del Cretácico Inferior ( Aptiano ) de Brasil. [13]
Clado que muestra la relación de Asiloidea
Carl Linnaeus (Linné; 1758), en la décima edición de Systema Naturae , erigió el género Asilus , incluyendo 11 especies, y añadió otras cuatro en la duodécima edición (1767). Asilus crabroniformis (1758) es el tipo del género. El rango de familia se atribuye a Leach en Samouelle (1819). Johan Christian Fabricius en cinco publicaciones fechadas entre 1775 y 1805, erigió el género Damalis y describió 76 especies exóticas y europeas. Wiedemann , en publicaciones que aparecieron entre 1817 y 1830, describió 235 especies, muchas de ellas exóticas. Johann Wilhelm Meigen en un trabajo temprano de 1803 erigió cuatro géneros, tres de los cuales ahora representan subfamilias. También describió muchas especies en Systematische Beschreibung der bekannten europäischen zweiflügeligen Insekten (1800 a 1838). Durante el resto del siglo XIX, Hermann Loew hizo contribuciones significativas . Otros autores destacados que se ocuparon de los Asilidae durante el siglo XIX fueron Pierre-Justin-Marie Macquart , Francis Walker , Camillo Rondani y Jacques-Marie-Frangile Bigot .
