Miragaia (llamado así por Miragaia , la parroquia en Portugal y unidad geológica donde se encontraron sus restos) es un dinosaurio estegosáurido de cuello largo . Sus fósiles se han encontrado enrocas del Jurásico Superior en Portugal ( Formación Lourinhã , Unidad Sobral ) y posiblemente también en Wyoming , Estados Unidos ( Formación Morrison ). Miragaia tiene el cuello más largo conocido para cualquier estegosaurio, que incluía al menos diecisiete vértebras . Algunos investigadores consideran que este taxón es un sinónimo menor de Dacentrurus .
Miragaia se basa en el holotipo ML 433, una mitad anterior casi completa de un esqueleto con cráneo parcial (el primer material craneal para un estegosáurido europeo). [1] Los restos fueron encontrados después de la construcción de una carretera entre los pueblos de Miragaia y Sobral . La mitad trasera del esqueleto probablemente fue destruida por el corte de la carretera. Los fósiles fueron desenterrados en agosto de 1999 y agosto de 2001. [2] Entre los huesos recuperados estaban la mayor parte del hocico, un postorbital derecho, ambos angulares de las mandíbulas inferiores, quince vértebras del cuello (las dos primeras, que se articulaban con el cráneo, estaban ausentes), dos vértebras dorsales anteriores, doce costillas, un cheurón, los huesos del hombro , la mayoría de las extremidades anteriores, incluido un posible os carpi intermedium , un primer metacarpiano derecho y tres primeras falanges; y trece placas óseas más una espiga. [1] Los huesos no estaban articulados, sino dispersos en una superficie de unos cinco a siete metros, aunque había una concentración parcial de fósiles que podrían ser rescatados dentro de un solo bloque. [2] ML 433 fue encontrado en la Unidad Miragaia de la Unidad Sobral , Formación Lourinhã , que data del Kimmeridgiano tardío - Titoniano temprano ( Jurásico tardío , hace aproximadamente 150 millones de años). [1]
Octávio Mateus , Susannah Maidment y Nicolai Christiansen nombraron y describieron brevemente a Miragaia en 2009. La especie tipo es Miragaia longicollum . El nombre genérico se refiere a la aldea de Miragaia, una parroquia de Porto. El nombre específico significa "cuello largo" del latín longus , "largo" y collum , "cuello". Una pelvis parcial ( hueso íleon y pubis ) y dos vértebras dorsales parciales de un individuo juvenil (espécimen ML 433-A) fueron encontradas en el mismo lugar, entremezcladas con los huesos del holotipo, y también fueron asignadas, como paratipo , a M. longicollum . Se hicieron moldes de los huesos del holotipo y, parcialmente basándose en estos, se construyó un modelo esquelético de tamaño natural a partir de piezas de poliuretano y resina de poliéster . [2]
En 2010, Alberto Cobos y sus colegas observaron que todos los caracteres diagnósticos de Miragaia longicollum se basan en elementos esqueléticos que están ausentes en el holotipo de Dacentrurus encontrado en Inglaterra en capas de aproximadamente la misma edad, mientras que todos los rasgos que se pueden comparar son compartidos por ambos géneros. Por lo tanto, propusieron que Miragaia es un sinónimo menor de Dacentrurus , lo que significa que es el mismo dinosaurio, porque no es posible diferenciar los dos taxones a través de sus holotipos. [3]
Francisco Costa y Mateus consideraron a Miragaia longicollum como un taxón válido, describiendo un espécimen recientemente reconocido, MG 4863, que ya había sido excavado en 1959 por Georges Zbyszewski pero que solo se preparó entre 2015 y 2017. Consiste en un esqueleto que también contiene vértebras de la cola, el dinosaurio más completo jamás encontrado en Portugal. También renombraron a Alcovasaurus , que fue descubierto en 1908, [4] en una posible segunda especie: Miragaia longispinus . [5] Sin embargo, un nuevo espécimen de Dacentrurus reportado en 2024 de la Formación Villar del Arzobispo apoya aún más la sinonimia de los dos taxones, indicando que Miragaia es de hecho un sinónimo subjetivo menor de Dacentrurus , pero también que Alcovasaurus es un género separado. [6]
Miragaia era largo pero relativamente liviano en comparación con otros estegosaurios, alcanzando de 6 a 6,5 metros (20 a 21 pies) de longitud y 2 toneladas métricas (2,2 toneladas cortas) de masa corporal. [7] [8] La histología muestra que el espécimen holotipo alcanzó la madurez esquelética después de la edad de al menos 21 a 22 años o 25 años. [9]
Los autores de la descripción establecieron seis rasgos distintivos. En su línea media, los premaxilas se unen en una pequeña punta afilada, situada dentro de una muesca más grande en la punta del hocico en su conjunto. El borde inferior delantero del premaxila sobresale hacia abajo. Están presentes al menos diecisiete vértebras cervicales . Las espinas neurales de las vértebras cervicales medias tienen una muesca en su borde frontal inferior con un proceso inmediatamente encima dirigido hacia el frente. Las vértebras del cuello medio, cuello posterior y espalda anterior poseen espinas neurales que tienen un extremo superior expandido transversalmente. En el cuello están presentes dos filas de placas óseas triangulares que tienen un lado exterior ligeramente convexo y una muesca en el borde frontal superior que crea un gancho. [1]
La característica más notable de Miragaia es su largo cuello, que estaba compuesto por al menos diecisiete vértebras. Según los autores, esto representa la culminación de una tendencia hacia cuellos más largos vistos en los estegosaurios. Los Thyreophora , el grupo más grande al que pertenecen, originalmente parecen haber tenido nueve vértebras del cuello y este es también el número que muestra el estegosaurio basal Huayangosaurus . Formas posteriores como Stegosaurus o Hesperosaurus tenían doce o trece. Notablemente Miragaia tenía más vértebras del cuello que la mayoría de los saurópodos , un grupo diferente de dinosaurios famosos por sus cuellos largos, lo que contrasta con la visión tradicional de los estegosaurios como navegadores bajos con cuellos cortos. Solo los saurópodos chinos Euhelopus , Mamenchisaurus y Omeisaurus tenían tantas vértebras del cuello como Miragaia , y la mayoría de los saurópodos del Jurásico Superior poseían solo de doce a quince. Mateus y sus colegas sugirieron que el cuello largo o bien le permitió a Miragaia ramonear a un nivel que otros herbívoros no estaban explotando, o que el cuello surgió debido a la selección sexual . La posible función de recolección de alimentos del cuello hace que la selección sexual sea una explicación menos plausible, pero no es en sí misma del todo convincente: aunque los saurópodos ibéricos contemporáneos Lusotitan , Dinheirosaurus y Turiasaurus eran todos muy grandes y podrían no haber competido con un ramoneador de altura media, la partición del nicho sigue siendo problemática porque en Iberia los restos de estegosaurios se han referido a Dacentrurus y Stegosaurus , que habrían poseído una envoltura de alimentación o estratificación de altura de alimentación superpuesta a la de Miragaia . [1]
En los saurópodos, la gran longitud del cuello se logró mediante una combinación de tres procesos: incorporación de vértebras dorsales al cuello; adición de nuevas vértebras; y alargamiento de las vértebras cervicales individuales. Los autores consideraron si estos mecanismos podrían haber sido paralelos en los estegosaurios. El cuello largo de Miragaia parece haber resultado principalmente de la incorporación de vértebras dorsales al cuello, según los recuentos vertebrales de otros estegosaurios. En este grupo, el número total de vértebras prescrales, de la espalda y el cuello combinados, apenas aumentó, pero hay una clara transformación, las vértebras dorsales de la espalda se "cervicalizaron" en vértebras cervicales del cuello. Mientras que Huayangosaurus todavía poseía dieciséis vértebras dorsales, este número se redujo a trece en Hesperosaurus . Actualmente, no hay evidencia (no es posible contar el número de vértebras dorsales) de que con Miragaia las nuevas vértebras contribuyeran a la formación del cuello; En cambio, probablemente cambió la distribución de las vértebras existentes en la espalda y el cuello, y alrededor de cuatro vértebras adicionales se convirtieron en cervicales. Hay alguna evidencia de un aumento en la longitud vertebral en Miragaia y Stegosaurus , en comparación con especies más basales, pero esto es equívoco y podría deberse a una distorsión post mortem; este mecanismo se consideró un factor menor en el alargamiento del cuello. [1]
Los autores también analizaron los posibles mecanismos genéticos subyacentes a tales cambios. Señalaron que, a diferencia de los mamíferos, que casi siempre tienen siete vértebras cervicales debido a que hasta cuatro genes hox garantizan una estricta separación entre cuello y espalda, en los dinosaurios actuales, como el pollo, solo un único gen hox regula este proceso, lo que aparentemente conduce a una mayor plasticidad evolutiva. [1]
Aparte de la longitud del cuello, la osteología conocida de Miragaia se parece a la de otros estegosáuridos, diferenciándose en pequeños detalles. La punta del pico no tenía dientes, como en Stegosaurus . El pico superior, formado por el premaxilar, era colgante. La muesca en la punta del hocico tenía, vista desde arriba, forma de W, mientras que en Stegosaurus la muesca tiene forma de U, con una pequeña proyección bulbosa en el medio. La superficie superior del hueso nasal estaba ornamentada. Una cresta formaba el contacto con el maxilar. El maxilar tenía dieciséis dientes. El postorbital era un elemento pequeño y trirradiado. [1]
Las vértebras cervicales tenían costillas cervicales bien desarrolladas, fusionadas al cuerpo vertebral. Las costillas eran alargadas, con un proceso que apuntaba hacia adelante en el capitulum , la cabeza de la costilla principal. Las espinas neurales de las cervicales posteriores y las dorsales anteriores se expanden transversalmente en sus extremos superiores debido a las rugosidades que sirven como unión para los tendones. Este sector expandido se proyecta también hacia el frente, creando una muesca en el borde frontal inferior. Además, la base de la espina neural está constreñida transversalmente. Las crestas se extienden hacia atrás desde los lados de la base de la espina neural, sobre los lados superiores de los procesos articulares posteriores, las postzigapófisis . Estas postzigapófisis se proyectan mucho más allá de la faceta posterior del cuerpo vertebral, un rasgo derivado. Las prezigapófisis , por el contrario, son mucho más cortas; tienen una muesca en el borde superior frontal. [1]
La escápula tenía un gran acromion rectangular , con una esquina superior afilada, en el borde frontal inferior. El coracoides más estrecho tenía un borde inferior redondeado. Tanto el brazo superior como el cúbito y el radio (huesos del antebrazo) también son comparables a los de Stegosaurus . La tuberosidad del húmero posterior que sirve como inserción para el músculo tríceps braquial está bien desarrollada, pero la cresta vertical que va desde él hacia abajo no lo está. En la pelvis, el hueso púbico tenía una parte frontal profunda, el proceso preepubico , con un pequeño proceso que se proyectaba hacia arriba como se ve en Dacentrurus ; el eje posterior tenía una punta ligeramente expandida.
Miragaia , como todos los estegosaurios conocidos, mostró una serie de placas y púas, que consistían en osificaciones de la piel u osteodermos . Placas triangulares pareadas corrían por la línea media del cuello, reconstruidas como ocho pares. Eran asimétricas con un lado exterior convexo y un lado interior cóncavo. Sus bases no estaban muy expandidas con la excepción de un posible último par, ubicado en la parte delantera trasera. Eran obtusas pero ligeramente ganchudas en la parte delantera. [1] Al principio se consideró que una espiga preservada bastante larga, estrecha y recta había sido una espina del hombro, pero más tarde se vio como parte de algún arreglo de la cola.
En 2024, Lategano, Conti y Lozar examinan la resistencia de la cola de Miragaia longicollum , sugiriendo que su cola puede alcanzar alta velocidad y presiones significativas, lo que infligiría a los depredadores al generar golpes de alta velocidad. [10]
Miragaia fue ubicado en Stegosauridae en 2009. Mateus y sus colegas realizaron un análisis filogenético y encontraron que Miragaia se agrupaba con Dacentrurus en un clado Dacentrurinae , nombrado recientemente para la ocasión, el grupo hermano de Stegosaurus (el último género fue considerado en el análisis cladístico para incluir a Hesperosaurus y Wuerhosaurus ). [1]
En 2017, Raven y Maidment publicaron un nuevo análisis filogenético, que incluía casi todos los géneros de estegosaurios conocidos: [11]
Los autores destacaron que la única sinapomorfía , rasgo derivado compartido, que sustenta el clado Dacentrurus - Stegosaurus era la posesión de las postzigapófisis cervicales largas, y que éstas son de hecho desconocidas para el propio Dacentrurus , de modo que su posición cercana a Stegosaurus se basó meramente en los nuevos datos proporcionados por la descripción de Miragaia . [1]
