Hesperosaurus (que significa "lagarto occidental", del griego clásico ἕσπερος ( hesperos ) "occidental" y σαυρος ( sauros ) "lagarto") es un dinosaurio estegosaurio herbívoro de la era Kimmeridgiano del período Jurásico , hace aproximadamente 156 millones de años.
Se han encontrado fósiles de Hesperosaurus en el estado de Wyoming y Montana en los Estados Unidos de América desde 1985. La especie tipo Hesperosaurus mjosi fue nombrada en 2001. Procede de una parte más antigua de la Formación Morrison , y por lo tanto un poco más antigua que otros estegosaurios de Morrison. Se conocen varios esqueletos relativamente completos de Hesperosaurus . Un espécimen conserva la primera impresión conocida de la vaina córnea de una placa posterior de estegosaurio.
Hesperosaurus era un miembro de Stegosauridae , herbívoros cuadrúpedos protegidos por placas óseas verticales y púas. Estaba estrechamente relacionado con Stegosaurus y era similar a él en tener dos filas de placas, posiblemente alternadas, en su espalda y cuatro púas en su extremo de la cola. Las placas en su espalda quizás no eran tan altas, pero eran más largas. Posiblemente tenía un cráneo más profundo que Stegosaurus .
En 1985, el cazador de fósiles Patrick McSherry, en el rancho de SB Smith en el condado de Johnson, Wyoming , encontró los restos de un estegosaurio. Como tuvo dificultades para conseguir el espécimen debido a la matriz de roca dura, buscó la ayuda de Ronald G. Mjos y Jeff Parker de Western Paleontological Laboratories, Inc. Ellos, a su vez, cooperaron con el paleontólogo Dee Hall de la Universidad Brigham Young . Al principio, se asumió que representaba un ejemplar de Stegosaurus . Sin embargo, Clifford Miles, mientras preparaba los restos, reconoció que pertenecían a una especie nueva para la ciencia.
La especie tipo Hesperosaurus mjosi fue nombrada y descrita en 2001 por Kenneth Carpenter , Clifford Miles y Karen Cloward. El nombre genérico se deriva del griego ἕσπερος, hesperos , "occidental", en referencia a su ubicación en el oeste de los Estados Unidos. El nombre específico honra a Mjos, quien, además de su participación en el proceso de recolección y preparación del holotipo, también hizo un molde del mismo, exhibido con el número de inventario DMNH 29431 en el Museo de Historia Natural de Denver . [1]
El holotipo , HMNH 001 (posteriormente HMNS 14), fue hallado en el Miembro Windy Hill , zona estratigráfica 1 de la Formación Morrison inferior , [2] datando del Kimmeridgiano temprano , con unos 156 millones de años de antigüedad. En 2001, representaba el estegosaurio americano más antiguo conocido. Consiste en un cráneo casi completo y gran parte del esqueleto. Incluye los elementos desarticulados del cráneo, las mandíbulas inferiores traseras, un hioides , trece vértebras del cuello, trece vértebras de la espalda, tres sacras, cuarenta y cuatro vértebras de la cola, costillas del cuello, costillas dorsales, chevrones, un omóplato izquierdo, una pelvis completa, tendones osificados y diez placas del cuello y la espalda. El esqueleto estaba parcialmente articulado y, en vista de las fracturas curadas, pertenece a un individuo antiguo. [1] Fue obtenido por el Museo Japonés de Ciencias Naturales Hayashibara en Okayama . En 2015, el HMNS cerró permanentemente y el holotipo fue transferido al Museo de Dinosaurios de la Prefectura de Fukui , donde fue renumerado FPDM-V9674 [3].
A partir de 1995, en la cantera Howe-Stephens en el condado de Big Horn, Wyoming , llamada así por la ubicación histórica del rancho Howe, alguna vez explorado por Barnum Brown y el nuevo propietario Press Stephens, el paleontólogo suizo Hans Jacob Siber excavó especímenes de estegosaurio. El primero fue SMA 3074-FV01 (también SMA M04), un esqueleto parcial apodado "Moritz" en honor a Max und Moritz , ya que un esqueleto de saurópodo Galeamopus anterior del sitio había sido apodado "Max". En 1996/97, se descubrió el espécimen SMA 0018 (también denominado erróneamente SMA V03), apodado "Victoria" en honor a la sensación de victoria que sintió el equipo de exploración cuando descubrieron a Allosaurus "Big Al Two" después de que el "Big Al" original había sido confiscado como propiedad federal. Representa un esqueleto bastante completo con cráneo, que también conserva impresiones de piel y vaina córnea. En 2002 se encontró un tercer ejemplar: SMA L02, apodado "Lilly" en honor a las hermanas Nicola y Rabea Lillich, que colaboraron en las excavaciones como voluntarias. Los especímenes forman parte de la colección del Museo de Dinosaurios de Aathal en Suiza. Al principio se los consideró ejemplares de Stegosaurus . En 2009, inicialmente sólo "Moritz" y "Lilly" fueron reclasificados como cf. Hesperosaurus mjosi . [4] En 2010, Nicolai Christiansen y Emanuel Tschopp hicieron referencia a "Victoria" como Hesperosaurus mjosi . [5]
Carpenter había concluido originalmente que Hesperosaurus era un estegosaurio más bien basal. Sin embargo, Susannah Maidment y colegas en 2008 publicaron un estudio filogenético más extenso en el que se recuperó como una forma derivada, estrechamente relacionada con Stegosaurus y Wuerhosaurus . Propusieron que Hesperosaurus debería considerarse una especie de Stegosaurus , con Hesperosaurus mjosi convirtiéndose en Stegosaurus mjosi ; al mismo tiempo, Wuerhosaurus fue renombrado como Stegosaurus homheni . [6] Carpenter, considerando el problema más de naturaleza filosófica que científica, en 2010 rechazó la sinonimia de Hesperosaurus con Stegosaurus afirmando que en su opinión Hesperosaurus era lo suficientemente diferente de Stegosaurus como para ser nombrado un género separado. [7] Christiansen en 2010 juzgó lo mismo. [5] En 2017, Raven y Maidment reconocieron tanto a Miragaia como a Hesperosaurus como géneros distintos de Stegosaurus . [8]
En 2015, se informaron especímenes adicionales: una concentración de al menos cinco individuos descubiertos en la cantera JRDI 5ES cerca de Grass Range, Montana , y dos individuos encontrados en la cantera Meilyn en Como Bluff . [9] En 2018, se describió un nuevo espécimen de H. mjosi de Montana. [10]
Hesperosaurus era un estegosaurio de gran tamaño, que alcanzaba los 6,5 metros (21 pies) de longitud y 3,5 toneladas métricas (3,9 toneladas cortas) de masa corporal. [11] Algunos individuos grandes pueden haber alcanzado las 5 toneladas métricas (5,5 toneladas cortas) de masa corporal. [12]
En 2001 Carpenter proporcionó un diagnóstico. Debido a su conclusión de que Hesperosaurus era más bien basal, en él se hicieron muchas comparaciones con el estegosaurio más basal conocido Huayangosaurus , [1] que perdieron su relevancia una vez que quedó claro que la posición filogenética era de hecho bastante derivada. En 2008 Maidment indicó tres autapomorfías : la posesión de once vértebras traseras; la cuarta sacra no estando fusionada al sacro; placas traseras que son más largas (de adelante hacia atrás) que altas. Maidment también proporcionó algunos rasgos en los que Hesperosaurus era más basal que Stegosaurus armatus . En el atlas, incluso en especímenes adultos los arcos neurales no están fusionados al intercentro. Las postzigapófisis , los procesos articulares traseros, de las vértebras cervicales traseras no sobresalen prominentemente hacia arriba. En las vértebras traseras, los arcos neurales, por encima del nivel del canal neural, no están especialmente alargados hacia arriba. En la región de la cadera hay tendones osificados. Las costillas están expandidas en sus extremos inferiores. Las espinas neurales de las vértebras de la cola no están bifurcadas. El extremo inferior del hueso púbico está expandido (en forma de cuchara en vista lateral). [6] Para Carpenter este diagnóstico diferencial era problemático porque consideraba a Stegosaurus armatus , la especie tipo de Stegosaurus , un nomen dubium y rechazaba la agrupación de Maidment de todo el material de Stegosaurus norteamericano en una sola especie, cuya gran variabilidad dificultaba establecer diferencias con Hesperosaurus . Consideró a Stegosaurus stenops , el nombre dado históricamente a varios especímenes bien conservados, una especie separada y proporcionó un nuevo diagnóstico diferencial de Hesperosaurus en comparación con S. stenops . La fenestra antorbitales grande en lugar de muy pequeño. El maxilar es corto y profundo, la mitad de alto que largo, en lugar de tener una altura de un tercio de la longitud. El basilesfenoides de la caja craneal inferior es corto en lugar de largo. Hay trece vértebras cervicales en lugar de diez. Hay trece vértebras dorsales (espalda) en lugar de diecisiete. Las dorsales medias tienen una forma basal al poseer un arco neural bajo en lugar de uno alto. Las costillas cervicales tienen extremos inferiores expandidos. En las vértebras caudales delanteras, las partes superiores de las espinas neurales están redondeadas en lugar de bifurcadas. El borde delantero del omóplato está dentado en lugar de correr paralelo al borde trasero. La hoja delantera del íleon diverge fuertemente hacia los lados en lugar de débilmente. La hoja trasera del íleon tiene una expansión en forma de perilla en el extremo trasero. El extremo delantero del proceso prepúbico tiene una expansión hacia arriba. Las placas de la base de la cadera y la cola son ovaladas y bajas en lugar de altas y triangulares. [7]
Las diversas descripciones publicadas de Hesperosaurus se contradicen entre sí debido a cambios y diferencias en la interpretación. Originalmente, Carpenter reconstruyó los elementos desarticulados del cráneo en una cabeza muy convexa, modelándola sobre la forma de Huayangosaurus . [1] Las discrepancias en el recuento vertebral se deben a la aplicación de diferentes criterios al problema de si (y cuáles) las vértebras cervicodorsales deben considerarse parte del cuello o de la espalda. La forma exacta de las placas es difícil de determinar debido a la erosión. Paul consideró que las placas del cuello eran bajas, pero las placas de la espalda eran más altas. [11] Además, los especímenes de Aathal aún no están descritos. Octávio Mateus está preparando una descripción completa de todo el material . [5]
El número de dientes maxilares era de veinte por lado, menor que el número de Stegosaurus . Carpenter los describió como similares a los dientes de Stegosaurus , aunque algo más grandes. [1] Peter Malcolm Galton en 2007 estableció algunas diferencias: hay crestas verticales rugosas presentes en la parte superior de la corona, una por dentículo; los surcos finos en la superficie del diente están débilmente desarrollados. [13]
En 2001, Carpenter identificó diez placas como parte del holotipo. Las describió como largas y bajas. Las bases asimétricas indicarían que se extendían en dos filas. El extremo de la cola presentaba un " thagomizador " de dos pares de púas, siendo el par delantero más grueso, el par trasero más delgado y más horizontalmente dirigido hacia atrás. [1]
En 2012, un estudio histológico concluyó que estos osteodermos , osificaciones de la piel, de Hesperosaurus son esencialmente idénticos en estructura a los de Stegosaurus . Las tomografías computarizadas mostraron que las placas tienen paredes externas delgadas pero densas, llenas de hueso esponjoso grueso. El hueso muestra signos de haber sido remodelado durante un proceso de crecimiento metaplásico . Se observaron canales arteriales extensos, largos y anchos. Las púas tienen paredes más gruesas y los huecos en el interior esponjoso son más pequeños. Un solo vaso sanguíneo grande corría a lo largo del eje longitudinal de la púa. [14]
En 2010 se publicó un estudio sobre las partes blandas visibles en el ejemplar "Victoria". En él se conservan tanto impresiones auténticas de la piel en el sedimento circundante como moldes naturales, en los que los espacios dejados por la putrefacción de las partes blandas del cuerpo se han rellenado con sedimento. Además, en algunas zonas hay una capa negra, posiblemente formada por restos orgánicos o esteras bacterianas . En una parte del flanco inferior del tronco se ven hileras de pequeñas escamas hexagonales, no superpuestas y convexas, de dos a siete milímetros de diámetro. Más arriba en el flanco se ven dos estructuras en roseta con escamas centrales más grandes, una de veinte por diez milímetros de tamaño, la otra de diez por ocho milímetros. Además de las escamas, se ha encontrado una impresión de la parte inferior de una placa dorsal, que cubre unos doscientos centímetros cuadrados. No muestra escamas, sino una superficie lisa con crestas verticales paralelas bajas. Como se trata de una impresión auténtica, en vida habría habido surcos de animales. Estas ranuras habrían tenido alrededor de medio milímetro de profundidad y se habrían separado por unos dos milímetros. La impresión probablemente representaba la vaina córnea de la placa, como lo confirmarían los rastros verticales de venas. Es la primera prueba directa de tales vainas en un estegosaurio. El estudio consideró que la presencia de una vaina era una fuerte indicación de que la placa tenía principalmente una función defensiva, ya que una capa córnea habría fortalecido la placa en su conjunto y le habría proporcionado bordes cortantes afilados. También se habría reforzado la función de exhibición, porque la vaina habría aumentado la superficie visible y estas estructuras córneas a menudo son de colores brillantes. La termorregulación, por otro lado, otra función asumida a menudo de las placas, se habría visto obstaculizada por una capa aislante adicional y la suavidad de la superficie, pero no se puede descartar por completo, ya que el ganado y los patos actuales usan cuernos y picos para eliminar el exceso de calor a pesar de la cubierta córnea. [5]
En 2001, Carpenter realizó un análisis cladístico que demostró que Hesperosaurus era más bien basal y estaba relacionado con Dacentrurus : [1]
Carpenter era consciente de que su análisis tenía un alcance limitado. [1]
Estudios filogenéticos más extensos de Maidment recuperaron a Hesperosaurus como un estegosáurido muy derivado y la especie hermana de Wuerhosaurus . La posición de Hesperosaurus en el árbol evolutivo de los estegosáuridos según un estudio de 2009 se muestra en este cladograma : [15]
En una reevaluación de 2019 de los estegosáuridos dacentrurinanos, Costa y Mateus sugirieron que, basándose en su diagnóstico revisado para el clado Dacentrurinae, Hesperosaurus parece haber estado estrechamente relacionado con Dacentrurus después de todo, aunque se abstuvieron de reasignarlo formalmente a ese grupo a la espera de la finalización de un análisis filogenético ampliado. [16]
En 2015, un estudio de Evan Thomas Saitta basado en los hallazgos en la cantera JRDI 5ES concluyó que Hesperosaurus mostraba dimorfismo sexual . Las placas encontradas en la cantera se dividían en dos tipos: una más alta y otra más baja y ancha. Aunque las placas traseras de los distintos individuos no estaban articuladas, Saitta logró ordenarlas en series cervical, dorsal y caudal para cada tipo. Esto pareció mostrar que algunos individuos tenían placas altas exclusivamente mientras que otros solo tenían placas anchas, lo que fue confirmado por especímenes anteriores que también poseían placas de un tipo. Saitta sugirió que las placas altas caracterizaban a las hembras, mientras que los machos estaban equipados con placas bajas. [9] Los hallazgos del estudio fueron cuestionados por los paleontólogos Kevin Padian y Kenneth Carpenter, aunque no se publicaron estudios científicos formales como refutación. [17]
