Mymoorapelta (que significa "Escudo de la Cantera Mygatt-Moore" después de una combinación de los nombres de los descubridores de la Cantera Mygatt-Moore de donde se recolectaron originalmente los fósiles, y la palabra griega πέλτα, que significa "escudo") es un anquilosaurio nodosáurido del Jurásico Superior ( Kimmeridgiano - Titoniano , hace alrededor de 155 a 150 millones de años) Formación Morrison (Miembro de la Cuenca Brushy) del oeste de Colorado y el centro de Utah , EE. UU . El animal es conocido de una sola especie, Mymoorapelta maysi , y se conocen pocos especímenes. El espécimen más completo es el individuo holotipo de la Cantera Mygatt-Moore, que incluye osteodermos , un cráneo parcial, vértebras y otros huesos. Fue descrito inicialmente por James Kirkland y Kenneth Carpenter en 1994. Junto con Gargoyleosaurus , es uno de los primeros nodosáuridos conocidos.
Mymoorapelta es uno de los nodosáuridos conocidos más pequeños, y se estima que el espécimen más grande solo alcanzaba los 3 metros (9,8 pies) de longitud. Tenía un hocico estrecho y un cráneo casi triangular en vista dorsal, con dos cuernos grandes que apuntaban hacia atrás desde la frente y dos cuernos debajo de estos que apuntaban hacia atrás y hacia abajo en el yugal . Se han observado cinco tipos diferentes de armadura en Mymoorapelta , que van desde espinas alargadas y afiladas en el costado del cuerpo hasta un escudo sacro gigante compuesto de pequeños osteodermos, llamados huesecillos , que cubrían la parte superior de la pelvis. A diferencia de los anquilosáuridos con cola en maza, la cola tenía púas que Mymoorapelta probablemente usaba para defenderse.
Mymoorapelta era un animal de bajo consumo en el ecosistema de Morrison, que se alimentaba de cícadas y coníferas , en contraste con el Apatosaurus, un animal de alto consumo conocido en las mismas canteras. También estaban presentes otros grupos de dinosaurios, incluidos los grandes terópodos Allosaurus y Ceratosaurus y posiblemente el ornitisquio Nanosaurus . Ambos terópodos también se han encontrado en asociación con el animal, y tenemos evidencia de que el primero se alimentaba de Mymoorapelta.
La cantera Mygatt-Moore fue descubierta por primera vez en marzo de 1981 por los excursionistas Vanetta Moore y Pete y Marilyn Mygatt en el condado de Mesa , en el centro-oeste de Colorado . Los estratos de la cantera provienen del miembro Brushy Basin de la Formación Morrison , que data del Jurásico Superior . [1] [2] Los fósiles de Mymoorapelta se descubrieron por primera vez en la cantera en 1990, y desde entonces se han encontrado más de 160 elementos dispersos en 25 metros (27 yardas) de la cantera de 150 metros cuadrados (1,600 pies cuadrados). [3] [1] Algunos de estos elementos son parte de un solo individuo adulto y fueron descritos por los paleontólogos estadounidenses James Kirkland y Kenneth Carpenter en 1994. Este espécimen (MWC 1815) sería designado como el holotipo de la especie e incluye un íleon izquierdo (hueso de la cadera) con marcas de mordedura preservadas. [1] Kirkland y Carpenter nombraron a la especie Mymoorapelta maysi , el nombre genérico deriva de los nombres de Marilyn Mygatt y los Moores, quienes habían descubierto la cantera, y la raíz griega pelta , que significa "escudo", debido a la armadura preservada. [1] El nombre específico es en honor a Chris Mays, el presidente de Dinamation International Corporation and Society, quien financió la excavación inicial de la cantera Mygatt-Moore. [1] [3] Mymoorapelta fue el primer anquilosaurio jurásico nombrado de América del Norte, y el estrechamente relacionado Gargoyleosaurus fue nombrado cuatro años después en 1998. [4] [1] Otras partes del espécimen tipo que fueron excavadas de la cantera incluyen varias vértebras dorsales (espalda) y caudales (cola), costillas , huesos aislados de las extremidades y muchos osteodermos, incluida la característica espina cervical triangular de los anquilosaurios basales. [5] [3] [1] Algunos osteodermos encontrados en la cantera y atribuidos a Mymoorapelta proceden de una capa estratigráfica superior, lo que sugiere que se conserva un segundo individuo. [3]
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En 1998, Kirkland et al. describieron un esqueleto parcial referido a Mymoorapelta de Cactus Park, Colorado, aunque en ese momento el fósil todavía estaba en preparación fósil . [5] El esqueleto conservaba moldes naturales y fósiles corporales del sacro, las vértebras caudales, los chevrones (huesos unidos a la parte inferior de las vértebras de la cola en los dinosaurios ), el pes (pie) y muchas piezas de la armadura dérmica, incluidas partes del escudo sacro, que era un tipo de armadura que cubriría la parte superior de la pelvis. Aunque se mencionó que el material del cráneo estaba preservado, todavía está en preparación y no se ha descrito. [6] [1] Parte del material, concretamente del pes y el escudo sacro, se conservó en articulación, lo que lo convierte en el único espécimen articulado conocido del taxón. [5] En un resumen de 2010, Kirkland y sus colegas mencionaron el descubrimiento de muchos más elementos de Mymoorapelta en la cantera Mygatt-Moore, incluido un cráneo casi completo y todos los elementos postcraneales excepto el pubis y el fémur. [5] [7] [3] Todos los fósiles encontrados en la cantera Mygatt-Moore y Cactus Park están actualmente depositados en el Dinosaur Journey Museum of Western Colorado en Fruita . [3] [1] En 2015, Katie Tremaine et al. presentaron un resumen que menciona un nuevo espécimen de Mymoorapelta desenterrado en la cantera Hanksville-Burpee cerca de Hanksville, Utah . [8] El espécimen incluye un individuo que conserva: 24 osteodermos, tres costillas, una vértebra y un fémur, aunque aún queda por excavar más material. El descubrimiento de un único osteodermo dorsal que había sido recolectado de la cantera Peterson en las afueras de Albuquerque , Nuevo México, se describió en 2016. [9] El osteodermo es morfológicamente (según la anatomía externa) similar a Mymoorapelta , sin embargo, es estratigráficamente (según las capas de roca) más cercano a Gargoyleosaurus. [9]
Mymoorapelta es uno de los anquilosaurios más pequeños conocidos y el dinosaurio cuadrúpedo más pequeño conocido de la Formación Morrison. Sin embargo, se han encontrado pocos individuos y solo una parte del material conocido ha sido descrito en detalle. El espécimen de Cactus Park es el individuo más grande descrito, con una longitud estimada en alrededor de 3 metros (9,8 pies) en 1998. [5] Las estimaciones de masa corporal basadas en el espécimen tipo dan un peso de alrededor de 300–562 kilogramos (661–1,239 lb). [10] [6] [11]
El cráneo específicamente no ha sido descrito en detalle, pero la morfología preservada (anatomía externa) es muy similar a la de Gargoyleosaurus , que también proviene de la Formación Morrison. [7] Tenía un hocico estrecho y un cráneo de forma casi triangular en vista dorsal (superior) , con dos cuernos grandes apuntando hacia atrás desde la parte posterior de la ceja, y dos cuernos debajo de estos que apuntaban hacia atrás y hacia abajo desde el yugal (hueso de la mejilla). Un yugal preservado descrito en 1998 tiene una morfología acorazada en forma de cuña y se proyecta ventrolateralmente (hacia abajo y hacia afuera) como en los anquilosáuridos. [5] Los premaxilares (huesos en la punta del hocico) probablemente poseían un hocico estrecho, dentado y trapezoidal como en Gargoyleosaurus . [12] En la parte posterior del cráneo, la zona cuadrangular (lugar de contacto entre el cráneo y la mandíbula inferior) está orientada ligeramente medialmente (hacia la línea media del cuerpo), y está sutilmente alargada anteroposteriormente (de adelante hacia atrás). La superficie distal del cuadrante, especialmente en el cóndilo medial, es robusta y alargada anteroposteriormente. En todos los anquilosaurios, la articulación mandibular (articulación que conecta el cráneo con el hueso mandibular) está colocada ventralmente al plano oclusal (superficie de contacto entre los dientes). El proceso coronoideo (proyección ósea en la mandíbula inferior) está muy bien desarrollado en los nodosáuridos, y la articulación mandibular está bien deprimida a su vez, lo que corresponde a una mayor fuerza de mordida relativa .
La mayoría de los anquilosaurios tienen dentición heterodonta (variación en la morfología de los dientes), pero no en Gargoyleosaurus, que muestra solo diferencias morfológicas sutiles en los dientes premaxilares, maxilares y dentarios. Los dientes de los anquilosaurios están comprimidos labiolingualmente y son filiformes (en forma de hoja), con una cúspide apical y cúspides secundarias a lo largo de los bordes mesial y distal. Los dientes de los nodosáuridos tienen forma de cuchilla, son más grandes y generalmente más complejos que las cúspides básicas de los anquilosáuridos, tienen una corona más grande, una superficie de esmalte rugosa, estrías confluentes con ranuras de las cúspides marginales y un cíngulo almenado (protuberancia en forma de estante que rodea la base de la corona de un diente ). Las facetas de desgaste en los dientes de los anquilosaurios varían mucho, pero en los nodosáuridos suelen ser más extensas y con una inclinación pronunciada que en los anquilosáuridos, lo que demuestra patrones subyacentes de función restringida por la forma. En los primeros nodosáuridos como Gargoyleosaurus y Gastonia , el pterigoideo (un hueso dérmico par del paladar ) aún no está bien desarrollado anteroposteriormente y mediolateralmente, pero en especies posteriores son mucho más anchos, con alas laterales más robustas, y están más expandidos anteroposteriormente que en las formas basales, alcanzando el nivel de los cóndilos cuadrados distales. Esto sugiere músculos pterigoideos más desarrollados en los nodosáuridos posteriores que en los anquilosáuridos, lo que refleja un sistema aductor de la mandíbula más eficiente en los nodosáuridos. La cámara aductora mandibular y el proceso coronoideo son generalmente más altos en los nodosáuridos que en los anquilosáuridos, lo que sugiere diferencias en el tamaño y la inserción de los músculos. [12]
Se conoce una gran parte del esqueleto postcraneal (detrás del cráneo) de Mymoorapelta . Por ejemplo, se conocen muchas vértebras cervicales (vértebras del cuello), aunque muchas de ellas no se han investigado o excavado por completo. En las cervicales, las caras (extremos) de los centros son más anchas que altas y muestran una morfología en forma de corazón. Los centros en general son cortos anteroposteriormente con longitudes que son aproximadamente iguales a su ancho. Las espinas neurales son cortas y gruesas, y poseen canales neurales redondos y circulares. Una fosa profunda en forma de lágrima (pequeña abertura en el hueso) está presente entre las postzigapófisis (proyecciones hacia atrás del arco vertebral). [5] Se conocen varias vértebras dorsales (posteriores, a veces denominadas torácicas) de Mymoorapelta, y son únicas en comparación con las de los nodosáuridos del Cretácico. Los centros son cilíndricos, más largos posteriormente y menos comprimidos lateralmente que los de otros nodosáuridos posteriores como Sauropelta y Dracopelta . Las dorsales anteriores son únicas en el sentido de que presentan un hoyo triangular entre las prezigapófisis (proyecciones hacia delante del arco vertebral), que también son mucho más alargadas en el extremo anterior de la vértebra. Mientras tanto, las postzigapófisis están truncadas en el extremo posterior, con las postzigapófisis izquierda y derecha divididas por un gran surco. Las vértebras dorsales medias se diferencian en que están redondeadas ventralmente y tienen una quilla débil en la parte inferior. Los procesos transversales de las vértebras dorsales no ascienden abruptamente, sino que se elevan gradualmente, similar a la condición en los anquilosaurios basales, y diferente a la de los nodosáuridos. Mymoorapelta tiene 13 costillas, todas ellas con secciones transversales triangulares y una forma de T débil, en contraste con otros anquilosaurios. Mymoorapelta es también uno de los pocos anquilosaurios con cuatro costillas sacras, un rasgo que comparte sólo con otros tres taxones. [5] [13]
Las vértebras caudales (de la cola) de Mymoorapelta y otros nodosáuridos son más largas que anchas, y dorsoventralmente (de arriba a abajo) aplanadas con una reducción de las espinas neurales en comparación con las caudales anteriores. La espina hemal adquiere una apariencia redondeada, en forma de hacha. Las prezigapófisis son cortas y se extienden más allá del borde anterior de los centros solo en un 25% o menos. Este rasgo solo está presente en nodosáuridos y anquilosáuridos basales, pero en taxones como Liaoningosaurus y anquilosáuridos más derivados se superponen en al menos el 50% de su longitud, lo que los hace más fusionados entre sí. Mymoorapelta carece de asas o protuberancias de la maza de la cola, como en otros nodosáuridos, lo que les da menos anquilosis. La transición de las vértebras caudales anteriores a posteriores es menos abrupta en comparación con los anquilosáuridos, que tienen una transición abrupta en las mitades caudales; la falta de esta transición abrupta le daría a la cola más flexibilidad, lo que es exclusivo de los nodosáuridos en comparación con las colas fuertemente fusionadas de los anquilosáuridos. [14] Los centros vertebrales y las espinas neurales son mucho más cortos en comparación con Gargoyleosaurus. [5] Mymoorapelta, al igual que otros dinosaurios, conserva chevrones a lo largo de las caras inferiores de las vértebras caudales y, al igual que en muchos otros anquilosáuridos, los chevrones están fuertemente fusionados a la parte posterior inferior de los centros, y los arcos hemales se extienden paralelos a los centros vertebrales alargados. La extensión de estos arcos es mayor anteriormente que posteriormente, formando una estructura ósea continua debajo del canal hemal. Uno de los chevrones preservados mide 9,1 centímetros (3,6 pulgadas) y está fuertemente curvado posteriormente. [1] [5]
La espina escapular forma una cresta vertical opuesta a la glenoides en Mymoorapelta, como en otros anquilosáuridos y en una escápula indeterminada de anquilosáurido encontrada en la cercana cantera Dry Mesa . En la región pélvica, Mymoorapelta muestra un intermedio entre algunas características de los anquilosáuridos basales y más derivados. El isquion está curvado como en otros nodosáuridos y polacantinos, lo que indica que un isquion recto es una característica derivada en los anquilosáuridos. En las extremidades anteriores, el cúbito tiene un proceso olecraniano ancho y masivo que conserva rugosidades. El proceso coronoideo se desarrolla aproximadamente 1/3 del camino hacia abajo del eje del cúbito, en comparación con 1/4 del camino hacia abajo en taxones como Stegopelta y Polacanthus . En el pie, el género conserva metapodiales cortos y anchos con falanges largas, con las falanges distales luciendo triangulares y puntiagudas en vista lateral, al contrario de otros nodosáuridos como Edmontonia . [1] [5]
Una característica destacada de Mymoorapelta era su armadura, que consistía principalmente en grandes osteodermos puntiagudos (armadura ósea) que sobresalían de los lados laterales y dorsales del cuerpo. Estos no se han encontrado en articulación, por lo que se desconoce su ubicación exacta en el cuerpo, aunque su posición se puede suponer basándose en los esqueletos bien conservados de otros nodosáuridos y anquilosaurios. En Mymoorapelta , hay cinco tipos diferentes de armadura conservados: espinas alargadas con una base grande y hueca; placas triangulares delgadas con una base estrecha y asimétrica; espinas pequeñas en forma de cuchilla con una base sólida y redondeada; escudos aislados, planos y aquillados; y escudos fusionados en una sola placa de armadura. Se supone que la gran espina se extendía desde la base del cuello hacia afuera lateralmente, con la punta curvándose posteriormente. [5] [1] La evidencia de Borealopelta también respalda la extensión de la espiga por una gran vaina de queratina. [15] Las placas triangulares delgadas antes mencionadas, de las cuales se conocen ocho, se conservan de manera similar a las de Polacanthus más abajo en el cuerpo. [16] [1] Kirkland y Carpenter teorizaron que las más grandes de estas placas estaban unidas a la parte proximal de la cola y sobresalían lateralmente a lo largo de los lados del cuerpo. Un espécimen de Mymoorapelta conserva una de estas de 11 centímetros (4,3 pulgadas) de longitud. [5] [1] En 1994 se informó de una única placa triangular pequeña que conserva una morfología delgada, similar a una cuchilla, aunque se desconoce su posición. [1] Doce de los escudos planos y aquillados mencionados anteriormente se recuperaron de un espécimen de Mymoorapelta en 1994, conservan una forma ovalada aquillada y una superficie externa que presenta picaduras uniformes y débiles, y una privación de surcos neurovasculares (el sistema que controla el flujo sanguíneo y la homeostasis ) y forámenes (pequeñas aberturas dentro de los huesos). [1] En la estructura interna de los escudos, la mitad del espacio está constituido por hueso trabecular , mientras que el resto está constituido por cortezas basales y externas gruesas . [17]
Por último, un pequeño fragmento de armadura dérmica conserva una roseta (un gran osteodermo rodeado de osteodermos más pequeños, formando una disposición similar a una flor) formada por un gran escudo central rodeado por todos los lados por huesecillos más pequeños. [5] [1] Esta pieza de armadura proviene del escudo sacro, que es una gran placa de armadura pequeña y conectada a través del sacro y la pelvis para su protección. Un escudo sacro más completo se conservó en el espécimen de Cactus Park, con estimaciones que sitúan el escudo sacro completo en 70 centímetros (28 pulgadas) de ancho para una pelvis que tiene 50 centímetros (20 pulgadas) de ancho. [5] [1] El escudo sacro también conserva dos filas intermedias de escudos más grandes, y cada fila conserva siete. [5] Mymoorapelta conserva un escudo sacro de categoría 2, que se caracteriza por protuberancias (osteodermos aquillados) que bordean tubérculos (protuberancias elevadas), así como rosetas de osteodermos co-osificados. Esta categoría de escudo sacro se encuentra principalmente en los "polacántidos", [18] [19] pero el estado de este grupo es generalmente inestable, y el rasgo también se conoce en algunos anquilosáuridos como Shamosaurus . [20] [21] [19] El escudo de la categoría 2 es más similar al de la categoría 3, aunque este último conserva osteodermos poligonales que carecen de rosetas. [19] Sin embargo, Victoria Arbour et al. (2011) sugirieron que los escudos de la categoría 1 podrían ser simplemente una etapa ontogenética (de crecimiento) de la categoría 2, ya que tienen una morfología muy similar pero no están co-osificados, que es un rasgo ontogenético presente en animales acorazados actuales como armadillos y caimanes. [19] [22] [23] La categorización actual de los escudos sacros en categorías distintas tiene su origen en un artículo de 2011 de Arbour, Michael E. Burns y Philip J. Currie , y ofrece tres características distintas, una para cada una de las tres categorías. Los escudos de la categoría 1 se caracterizan por osteodermos no coosificados, los escudos de la categoría 2 por rosetas coosificadas y los de la categoría 3 por polígonos coosificados de tamaño uniforme. [24]
En la superficie superior de la espalda y la cola, la piel estaba cubierta de pequeños osteodermos, a los que a veces se hace referencia como huesitos, entre placas de armadura más grandes como lo infiere Sauropelta , [25] aunque los huesitos en sí no se conocen con seguridad fuera del escudo sacro en Mymoorapelta . [5] [1] La armadura de Mymoorapelta difiere de la de Gargoyleosaurus en que el primero tiene una armadura cónica sólida en comparación con la armadura de paredes delgadas del segundo. [4]
Mymoorapelta era un herbívoro de bajo ramoneo como sus parientes, probablemente alimentándose de helechos , cícadas y coníferas que dominaban la flora de su tiempo debido a la falta de pastos complejos en el Jurásico. [26] Los nodosáuridos como Mymoorapelta tenían hocicos estrechos, una adaptación que se ve hoy en día en animales que son ramoneadores selectivos en oposición a los hocicos anchos de los herbívoros . [27] [12] En los anquilosaurios, las formas jurásicas y cretácicas medias con hocicos estrechos y puntiagudos aparentemente fueron los alimentadores más selectivos, similares a los ramoneadores de los mamíferos actuales. Esto está en marcado contraste con los anquilosaurios posteriores que se adaptaron a la alimentación en masa de alimentos con menor valor nutricional. La preservación de un hioides completo en taxones como el anquilosáurido Pinacosaurus y el nodosáurido Edmontonia demuestra que los anquilosáuridos tenían lenguas carnosas y musculosas que podrían haber ayudado a alimentarse de plantas que crecían cerca del suelo. [28] [12] No se sabe con certeza si la protrusión y la prensión de la lengua eran adecuadas, pero la manipulación lingual de los alimentos podría haber sido utilizada en anquilosáuridos posteriores para cortar el alimento, como en las jirafas. La preservación de las placas de las mejillas en Edmontonia y Panoplosaurus proporciona evidencia de mejillas carnosas y de masticación, con la mejilla cubriendo las filas de dientes tanto para la defensa como para evitar la pérdida de alimentos al comer. [29]
La oclusión dental no está directamente preservada en Mymoorapelta o su pariente cercano Gargoyleosaurus , pero se ha encontrado en otros nodosáuridos del Cretácico. La evidencia más temprana de oclusión dental de nodosáuridos está en Sauropelta, que demostró un movimiento básico, en el que los golpes de potencia se movían verticalmente. A diferencia de los nodosáuridos posteriores, el contacto diente a diente era incidental o local cuando estaba presente y faltaba un mecanismo de mandíbula bifásica tanto en Mymoorapelta como en Gargoyleosaurus . [12] Los anquilosaurios generalmente muestran patrones de desgaste más variables que los ceratópsidos y hadrosáuridos contemporáneos del Cretácico. Aunque los anquilosaurios pueden no haberse alimentado de plantas fibrosas y leñosas , pueden haber tenido una dieta variada que incluía hojas duras y frutos pulposos. [28]
Debido a la competencia con los saurópodos diplodócidos , Mymoorapelta parece estar más adaptado a los ambientes abiertos. [30] Mymoorapelta tiene una distribución conocida muy limitada, ya que solo se ha encontrado en dos sitios en el oeste de Colorado, además de los especímenes de Hanksville-Burpee y los posibles de Albuquerque. [1] [5] [8] [9] Esto podría deberse a que Mymoorapelta prefirió alimentarse de una variedad específica de planta, lo que restringe su posible distribución. La tafonomía del espécimen de Hanksville-Burpee (cómo y dónde se descompuso para terminar como fósil) sugiere que el individuo había muerto tierra adentro, al contrario de la distribución costera previamente inferida para los nodosáuridos. [8] [31] [32]
Las reconstrucciones de la musculatura de las extremidades anteriores de los anquilosaurios realizadas por Coombs en 1978 sugieren que las extremidades anteriores soportaban la mayor parte del peso del animal y que estaban adaptadas para ejercer una gran fuerza sobre las patas delanteras, posiblemente para recolectar alimentos. Además, Coombs sugirió que los anquilosaurios pueden haber sido capaces de excavar, aunque la estructura en forma de pezuña de la mano habría limitado sus capacidades fosoriales. Es probable que los anquilosaurios hayan sido animales lentos y perezosos, [33] [34] aunque pueden haber sido capaces de realizar movimientos rápidos cuando era necesario. [35] Mymoorapelta conserva extremidades muy cortas con elementos distales de las extremidades aún más cortos, lo que contrasta con los elementos distales de las extremidades más largos conocidos en otros nodosáuridos pero similar a la condición encontrada en los anquilosáuridos y Polacanthus . [7]
La literatura científica considera principalmente que la armadura de los anquilosáuridos se utilizó con fines defensivos, principalmente para defenderse de cualquier carnívoro atacante. [36] Las colas de estos animales tienen una historia evolutiva compleja, con taxones basales como Mymoorapelta que poseen una cola flexible con osteodermos puntiagudos a cada lado y en la parte superior. La flexibilidad antes mencionada de la cola permitiría un mayor rango de movimiento que las colas rígidas de los anquilosáuridos y nodosáuridos posteriores. [37] Se piensa que la cola también podría haber sido utilizada en defensa contra depredadores, aunque hallazgos más recientes de Arbour et al . en 2022 también consideran la posibilidad de que las colas de los anquilosáuridos se usaran para el combate intraespecífico y podrían haber evolucionado principalmente para cumplir una función aquí, lo que podría indicar un uso similar en taxones más basales como Mymoorapelta y Gargoyleosaurus . [38]
Mymoorapelta es uno de los géneros más conocidos de Nodosauridae , una familia extinta de dinosaurios herbívoros , cuadrúpedos, de complexión robusta, de tamaño mediano a grande , que poseen dientes pequeños con forma de hoja. El clado fue nombrado en 1890 por Othniel Charles Marsh, quien designó al género cretácico Nodosaurus como el género tipo basándose en la pesada armadura dérmica, los huesos sólidos, las grandes extremidades anteriores y los pies ungulados que conserva. [39] [40] Los nodosáuridos evolucionaron por primera vez en el Jurásico Superior (hace unos 155 millones de años), siendo Mymoorapelta y el Gargoyleosaurus, de tamaño similar , los primeros miembros de la radiación evolutiva que continuaría hasta el Cretácico de acuerdo con la Regla de Cope . [41] [42] Los nodosáuridos se extinguieron a finales del Cretácico (hace unos 66 millones de años) durante el evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno junto con los demás dinosaurios no aviares.
Los nodosáuridos se encuentran dentro del grupo Euankylosauria , junto con la familia estrechamente relacionada Ankylosauridae . Los nodosáuridos se diferencian de los anquilosáuridos en el hecho de que los anquilosáuridos evolucionaron más recientemente, durante el Cretácico Inferior , y en varias características anatómicas distintivas; la más notable es la falta de mazas en la cola, con los nodosáuridos teniendo colas flexibles revestidas de osteodermo en su lugar, y la posesión de escudos sacros. Muchos nodosáuridos también tenían púas que proyectaban hacia afuera desde sus hombros, y dos medios anillos acorazados en su cuello, entre otros rasgos. Una tercera familia propuesta, Polacanthidae , fue erigida para varios géneros que eran similares a los nodosáuridos pero tenían una armadura más frágil y una distribución diferente. Sin embargo, ha visto poco apoyo de los análisis filogenéticos en los últimos años y está en un estado de cambio. [20] [43] [44] Euankylosauria abarca a todos los miembros de Ankylosauria excepto el clado Parankylosauria , que es un grupo más pequeño conocido exclusivamente a partir de unos pocos taxones que vivieron en el Cretácico de Gondwana , en lugar de los euanquilosaurios, que eran endémicos de Laurasia . [45]
Cuando se nombró originalmente a Mymoorapelta , Kirkland y Carpenter colocaron al taxón como un nodosáurido potencial, aunque en ese momento solo había unos pocos taxones con los que comparar el material. La ubicación filogenética se cambió en 1998 cuando se consideró más cercano a los polacántidos europeos, [5] aunque esta afiliación ha sido puesta en duda. [7] [13] [8] Matthew Vickaryous et al. (2004) consideraron el género Ankylosauria incertae sedis , [46] mientras que un análisis cladístico realizado por Thompson et al. (2011) sugiere que Mymoorapelta es un nodosáurido basal como teorizaron originalmente Kirkland y Carpenter. [20] Un análisis filogenético de 2010 que utilizó material no descrito resultó con Mymoorapelta como el taxón hermano de Gargoyleosaurus en su propio grupo fuera de Polacanthidae, Nodosauridae y Ankylosauridae. [7] En un análisis filogenético de 2018 de Rivera-Sylva y colegas que se reproduce a continuación, Mymoorapelta se recupera como un nodosáurido basal en un clado con Sauroplites y Dongyangopelta que representa el grupo más basal dentro de Nodosauridae, mientras que Gargoyleosaurus se recupera como más derivado, lo que prueba aún más su distinción. [44] Alternativamente, Mymoorapelta también puede ser un anquilosaurio fuera de Nodosauridae y Ankylosauridae. [47]
Los análisis filogenéticos de Rivera-Sylva y colegas (izquierda) y Thomas Raven y colegas (derecha) encontraron a Mymoorapelta como un miembro basal de Nodosauridae o Ankylosauridae. [44] [48]
La Formación Morrison es una secuencia de sedimentos marinos y aluviales poco profundos que, según la datación radiométrica , tiene una antigüedad de entre 156,3 millones de años ( Ma ) en su base, hasta ~150 Ma en la parte superior, lo que la ubica en las etapas Oxfordiana tardía , Kimmeridgiana y Tithoniana temprana del período Jurásico Superior. [49] [50] El paleoambiente de la Formación Morrison se interpreta como un entorno semiárido con estaciones húmedas y secas diferenciadas, y llanuras aluviales planas . [6] La vegetación variaba desde bosques de coníferas, helechos arborescentes y helechos que bordeaban los ríos (bosques de galería), hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales como la conífera similar a la Araucaria Brachyphyllum . [6] La cuenca de Morrison, donde vivieron los dinosaurios, se extendía desde Nuevo México hasta Alberta y Saskatchewan, y se formó cuando los precursores de la cordillera Front Range de las Montañas Rocosas comenzaron a avanzar hacia el oeste. Los depósitos de sus cuencas de drenaje orientadas al este fueron transportados por arroyos y ríos y depositados en tierras bajas pantanosas , lagos, canales fluviales y llanuras aluviales.
La cantera Mygatt-Moore, donde se encontró por primera vez Mymoorapelta , tiene una antigüedad de entre 151,89 y 152,47 millones de años, lo que la sitúa firmemente dentro del miembro Brushy Basin de la Formación Morrison. El paleoambiente más amplio del área se ha interpretado como un ecosistema ribereño (fluvial) con abundante flora y un nivel freático alto, y la propia cantera se ha interpretado como una acumulación por desgaste de fósiles de dinosaurios en un pozo de agua estacional. Esto le ha permitido convertirse en uno de los yacimientos con mayor abundancia de fósiles de los Estados Unidos, ya que el yacimiento conserva notablemente plantas, polen, coprolitos e incluso impresiones de piel conservadas junto con fósiles de dinosaurios. [51] Los abundantes fósiles de plantas de la cantera incluyen colas de caballo , cícadas, Gingkoales , Czekanowskiales y muchas coníferas diferentes representadas por fósiles de hojas, madera y polen. [3] Los invertebrados representados en la cantera incluyen gasterópodos y, sobre todo, fósiles de cangrejos de río fósiles . [3]
En cuanto a los vertebrados, se han descrito tres tipos diferentes de peces en la cantera basándose en fósiles de asombrosa calidad, incluidos Hulettia hawesi y Morrolepis schaefferi . Los fósiles más comunes de la cantera son de naturaleza dinosaurio. Allosaurus , un gran terópodo carnívoro, y Apatosaurus , un gran saurópodo diplodócido , son los dos dinosaurios más comunes en la cantera, siendo Mymoorapelta el tercero más común en el sitio. [3] Se conocen fósiles de varios otros dinosaurios de la cantera, incluido el terópodo Ceratosaurus , los saurópodos Camarasaurus y Diplodocus , y potencialmente el pequeño ornitisquio Nanosaurus . Los restos de otros grupos de vertebrados como crocodiliformes y tortugas son raros en la cantera, lo que indica la falta de agua estancada continua en forma de lagos o estanques . [51]
Stephanie Drumheller et al. (2020) describieron fósiles de Mymoorapelta y del terópodo Allosaurus que conservan marcas de mordeduras en la cantera Mygatt-Moore, junto con otros huesos encontrados con rastros de alimentación. [51] A diferencia de los demás, los fósiles de Mymoorapelta y Allosaurus conservan estrías que, cuando se midieron para determinar el ancho del dentículo (dentadura), produjeron extrapolaciones del tamaño del cuerpo y de los dientes mayores que las de cualquier espécimen conocido de Allosaurus o Ceratosaurus, los dos grandes depredadores de la cantera que se conocen a partir de restos osteológicos. En cambio, las extrapolaciones son coherentes con un espécimen inusualmente grande de Allosaurus o con un taxón grande separado como Torvosaurus o Saurophaganax , ninguno de los cuales conserva material fósil dentro de la cantera . El resultado aumenta la diversidad conocida del sitio basándose únicamente en evidencia icnológica o representa evidencia poderosa de canibalismo en Allosaurus . Basándose en la posición y el valor nutricional asociado a los diversos elementos esqueléticos con marcas de mordeduras, se predice que Mymoorapelta fue depredado o carroñado poco después de su muerte. [51]
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo a partir de agosto de 2024 ( enlace )