Megalneusaurus es un género extinto de pliosaurios de gran tamañoque vivieron durante las etapas Oxfordiana y Kimmeridgiana del Jurásico Superior en lo que hoy es América del Norte . Fue descrito provisionalmente como una especie de Cimoliosaurus por el geólogo Wilbur Clinton Knight en 1895, antes de que el mismo autor le diera su propio género en 1898. La única especie identificada hasta la fecha es M. rex , conocida a partir de varios especímenes identificados en el Miembro Redwater Shale, dentro de la Formación Sundance , Wyoming , Estados Unidos. Un espécimen descubierto en la Formación Naknek en el sur de Alaska fue referido al género en 1994. En griego antiguo , el nombre genérico se traduce literalmente como "gran lagarto nadador", debido a la medida de los fósiles del espécimen holotipo.
Se estima que Megalneusaurus medía entre 7 y 9 metros (23 y 30 pies) de largo y es el pliosaurio norteamericano más grande conocido que data del Jurásico . Como sugiere su nombre, el género fue considerado el sauropterigio más grande identificado antes del descubrimiento de algunos fósiles de Kronosaurus en 1930. Según las comparaciones realizadas con otros pliosaurios, Megalneusaurus generalmente se considera un pliosaurido . Según el contenido estomacal , el animal se alimentaba de cefalópodos y peces , aunque no se descarta que hubiera atacado y se hubiera alimentado de plesiosaurios contemporáneos.
En 1895, el geólogo Wilbur Clinton Knight descubrió y exhumó fósiles de un esqueleto parcialmente articulado pero incompleto de un pliosaurio cerca de la pequeña ciudad de Ervey, Wyoming , Estados Unidos . El descubrimiento consiste en un espécimen, catalogado como UW 4602, que conserva costillas , vértebras , dos aletas más o menos parciales y parte de la cintura escapular , [1] de un espécimen que habría alcanzado la edad adulta . [2] El mismo año, Knight formalizó su descubrimiento a través de un anuncio que fue publicado por Science Magazine , donde describió brevemente ciertos fósiles. Como los fósiles no fueron exhumados de su matriz geológica en el momento de la publicación de su anuncio, Knight no estaba seguro sobre el posicionamiento genérico del espécimen. Por lo tanto, erigió una nueva especie de Cimoliosaurus , C. rex , a la que lo clasificó provisionalmente a la espera de una descripción más profunda. [3] [4] : 358 Fue tres años después, en 1898, que Knight describió el espécimen con más detalle y erigió el género distinto Megalneusaurus para incluirlo, convirtiéndose así la especie en M. rex . [5] El nombre genérico se forma a partir de las palabras en griego antiguo μέγας ( mégas , "grande") y νηκτός ( nêktós , "nadador") prefijadas sobre σαῦρος ( saûros , "lagarto"). El nombre específico rex significa "rey" en latín . [6] [7] Aunque no se dio ninguna descripción del significado de esta etimología en su descripción de 1898, Knight probablemente habría nombrado al taxón así debido a las medidas bastante considerables de este espécimen para la época, [6] que juzga según sus palabras como "el animal más grande conocido del orden Sauropterygia ". [5] [4] : 358
Debido al descubrimiento de otros pliosaurios de gran tamaño encontrados en otras partes del mundo, [8] la atención de los paleontólogos sobre Megalneusaurus ha sido generalmente "olvidada", [1] siendo solo mencionado muy brevemente en la literatura científica del siglo XX y principios del XXI . [9] : 37, 45 [10] : 341 [11] [2] En 1995, el Museo Geológico Tate de Casper planeó crear una exhibición que mostrara reptiles marinos descubiertos en la Formación Sundance . Durante las recolecciones, los investigadores encontraron un molde de la extremidad anterior original originalmente descubierta por Knight, el fósil real se conserva en el Museo Geológico de la Universidad de Wyoming . A partir de este mismo casting, el paleontólogo William Wahl, del Wyoming Dinosaur Center , comenzó a interesarse particularmente por este taxón, lo que lo llevó a abrir una investigación para encontrar la ubicación de la localidad tipo original de Megalneusaurus , no mencionada previamente en el trabajo de Knight. Sin embargo, al haber escrito Knight un número considerable de cartas para muchos paleontólogos de su tiempo, estas son luego utilizadas por los investigadores como pistas para realizar el reencuentro. Fue por tanto durante el verano de 1996 cuando finalmente se encontró la localidad tipo, correspondiente al Miembro Redwater Shale, ubicado en la parte superior de la formación Sundance, en las Montañas Rocosas orientales . Esta parte precisa de la formación data de la etapa oxfordiana del Jurásico Superior . Tras el redescubrimiento de este lugar, se iniciaron nuevas excavaciones en el campo y se encontraron fósiles adicionales. [1] [2] [7] A unos 20 m (66 ft) del área donde se descubrieron los primeros fósiles conocidos de Megalneusaurus , se exhumó un gran fragmento óseo probablemente proveniente de la cintura escapular o pélvica y se describió en un artículo publicado en 2007. [2] En 2008, se exhumó una extremidad anterior completamente articulada y casi completa proveniente directamente del espécimen holotipo, [1] y se describe en detalle en 2010. [12] También se han reportado fósiles que posiblemente provengan de otros dos especímenes. El primero es un arco neural aislado , catalogado como UW 24238, mientras que el segundo es un propodial (hueso de la extremidad superior), catalogado como WDC SS019. [2] [12] [7] Otros hallazgos fósiles referidos a MegalneusaurusSe realizaron en esta zona durante un período adicional desde 2009 hasta 2011, pero aún no han sido descritos oficialmente. [1]
Megalneusaurus era entonces históricamente sólo conocido en Wyoming, pero otro espécimen referido al género fue descubierto en el sur de Alaska . Fue en junio de 1922 cuando WR Smith del Servicio Geológico de los Estados Unidos recibió dos fragmentos óseos de un tal Jack Mason. Estos dos fragmentos óseos fueron recolectados del río Kejulik , ubicado en la península de Alaska , y consisten en los extremos proximal y distal de un mismo húmero de gran tamaño , que posteriormente sería catalogado como USNM 418489. La unidad estratigráfica a la que se descubrió este espécimen corresponde al Miembro Siltstone de Snug Harbor de la Formación Naknek , que data de entre las etapas Oxfordiana y Kimmeridgiana del Jurásico Superior. Fue recién en 1994 cuando Robert E. Weems y Robert B. Blodgett describieron este fósil en detalle al que lo referían al género sobre la base de comparaciones realizadas con el espécimen holotipo. Sin embargo, como su descripción y comparación se basan únicamente en un húmero aislado, lo denominan Megalneusaurus sp. , sin estar seguros los autores de si el espécimen pertenecería a otra especie o a la especie tipo . [13]
Megalneusaurus es el pliosaurio jurásico más grande identificado en América del Norte . [1] [2] [8] La mayoría de los estudios y descripciones califican a Megalneusaurus como el pliosaurio más grande que se haya identificado en el continente norteamericano de cualquier período, [1] [2] pero algunos géneros relacionados como Megacephalosaurus , que data del Cretácico superior , son de tamaño comparable. [14] El taxón incluso fue considerado como el pliosaurio más grande conocido en el mundo hasta que se describieron algunos fósiles del pliosaurio australiano Kronosaurus en 1930. [6] [15] [4] : 25, 358 Se han dado varias estimaciones del tamaño de Megalneusaurus a lo largo de la investigación. En 2006, Wahl le dio al animal una longitud de aproximadamente 13 m (43 pies), [11] antes de que el mismo autor y sus colegas redujeran su tamaño a solo 10 m (33 pies) el año siguiente. [2] En su tesis publicada en 2009, el paleontólogo australiano Colin McHenry estima el tamaño del animal entre 10 y 12 m (33 y 39 pies) de largo basándose en las medidas de los fémures dadas por Knight en 1898. [4] : 419, 436 Sin embargo, las estimaciones más recientes reducen el tamaño de Megalneusaurus a entre 7,6 y 9,2 m (25 y 30 pies) de largo. [1] [16] El espécimen referido de Alaska es más pequeño en medida que el espécimen holotipo, aunque no se ha dado ninguna estimación de su tamaño. [13]
La mayor parte de la anatomía de Megalneusaurus sólo se conoce a partir del espécimen holotipo y concierne sólo a las partes postcraneales del animal, [2] [12] no se conocen materiales craneales . [1] Además, partes adicionales que incluyen vértebras cervicales , dorsales y caudales, una gran parte de la cintura escapular y las costillas, [12] las únicas descripciones restantes de ellas fueron hechas por Knight en 1898. [5]
Cuando Knight hizo oficial el descubrimiento de los primeros fósiles conocidos de Megalneusaurus en 1895, estos fueron clasificados primeramente en el género Cimoliosaurus , [3] un plesiosauroideo clasificado actualmente en la familia Elasmosauridae . [17] Sin embargo, esta clasificación fue deliberadamente provisional, porque los fósiles no estaban en ese momento preparados para permitir que el espécimen tuviera una aclaración taxonómica. [3] Fue en 1898 cuando Knight descubrió que en realidad se trataba de un pliosaurio, no dudando en compararlo con los pliosauridos Pliosaurus y Peloneustes . [a] Sin embargo, Knight no da ninguna clasificación más precisa de este género. [5] Estudios publicados a partir de la segunda mitad del siglo XX coinciden en que Megalneusaurus muy probablemente sería un pliosaurio. [9] : 37 [10] : 341 [13] [2] [1] [16] En 2009, McHenry cuestionó la validez de Megalneusaurus , juzgando que el espécimen holotipo no era diagnóstico y posiblemente representaba un taxón mejor conocido en otras localidades alrededor del mundo. [4] : 444, 451 Sin embargo, el nombre Megalneusaurus todavía se conserva en estudios publicados posteriormente, sin mencionar la opinión de McHenry. [12] [16] [18]
El contenido estomacal del espécimen holotipo de M. rex contiene numerosos ganchos de cefalópodos coleoides , así como algunos fragmentos raros de huesos de pescado . También se han documentado contenidos estomacales similares en otros plesiosaurios contemporáneos, como Tatenectes y Pantosaurus , lo que demuestra que estos eran fuentes de alimento comunes para los reptiles marinos de la Formación Sundance. [2] [12] [16] Al ser un pliosaurio grande, Megalneusaurus probablemente se habría alimentado de otros plesiosaurios contemporáneos, particularmente juveniles o subadultos . [16] Un fósil de plesiosaurio juvenil identificado en esta formación también muestra marcas de mordeduras en los huesos de una de sus aletas, [11] aunque sus orígenes no se han determinado formalmente. [16]
Ambos húmeros del espécimen holotipo de M. rex están afectados por necrosis avascular . [7] [19] Un gran número de otros fósiles de plesiosaurio más o menos relacionados también muestran esta enfermedad tanto en el húmero como en el fémur. Esto es el resultado de un ascenso demasiado rápido después de una inmersión profunda. Sin embargo, es incierto deducir la profundidad a la que habría descendido el animal porque también es posible que la necrosis avascular hubiera sido causada por unas pocas inmersiones muy profundas, o por un gran número de descensos relativamente superficiales. Las vértebras, sin embargo, no muestran tal daño, estando, durante la vida de los plesiosaurios, probablemente protegidas por un suministro de sangre superior, hecho posible por las arterias que penetran en el hueso a través de los dos forámenes subcentralia , grandes aberturas en su cara inferior. [19]
Megalneusaurus proviene de las rocas de edad Oxfordiana ( Jurásico Superior ) del Miembro Redwater Shale de la Formación Sundance. [1] [2] Este miembro tiene alrededor de 30 a 60 metros (98 a 197 pies) de espesor. Si bien está compuesto principalmente de pizarra verde grisácea , también tiene capas de piedra caliza amarilla y arenisca , las primeras capas contienen abundantes fósiles de vida marina. [20] La Formación Sundance representa un mar epicontinental poco profundo conocido como el Mar de Sundance . [17] Desde el Yukón y los Territorios del Noroeste de Canadá , donde estaba conectado al océano abierto , este mar se extendía hacia el interior hacia el sur hasta Nuevo México y hacia el este hasta las Dakotas . [20] [18] Cuando Megalneusaurus estaba vivo, la mayor parte del Mar de Sundance tenía menos de 40 metros (130 pies) de profundidad. [21] Según las proporciones del isótopo δ 18 O en los fósiles de belemnita , la temperatura en el mar de Sundance habría sido de 13 a 17 °C (55 a 63 °F) por debajo y de 16 a 20 °C (61 a 68 °F) por encima de la termoclina . [20]
La paleobiota de la Formación Sundance incluye foraminíferos y algas , además de una variedad de animales . Se conocen muchos invertebrados de la Formación Sundance, representados por crinoideos , equinoides , gusanos serpúlidos , ostrácodos , malacostracanos y moluscos . Los moluscos incluyen cefalópodos como amonitas y belemnites, bivalvos como ostras y vieiras , y gasterópodos . Los peces de la formación están representados por hibodontes [21] y condrictios neoselaquianos , así como teleósteos (incluido Pholidophorus ). Los reptiles marinos son poco comunes, pero están representados por cuatro especies. [18] De todos los plesiosaurios, Megalneusaurus es el único pliosaurio identificado en la Formación Sundance. [11] [1] [16] Los otros plesiosaurios conocidos de esta formación son los criptoclídidos Tatenectes y Pantosaurus . [18] Además de los plesiosaurios, los reptiles marinos también están representados por el ictiosaurio Ophthalmosaurus (o, posiblemente, Baptanodon ) [22] natans , el reptil marino más abundante de la Formación Sundance. [2] [11]
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