Kronosaurus ( / ˌ k r ɒ n oʊ ˈ s ɔːr ə s / KRON -oh- SOR -əs ; que significa "lagarto de Kronos ") es un género extinto de pliosaurios de cuello cortoque vivieron durante el período Cretácico Temprano ( Aptiano a Tardío) . Albiano ) en lo que hoy es Australia . Es un género monotípico con una especie K. queenslandicus , descrito en 1924 en la Formación Toolebuc en Queensland , Australia . Con fósiles tradicionalmente atribuidos que indican una longitud total de hasta 10 metros (33 pies), Kronosaurus puede haber estado entre los pliosaurios más grandes.
El estatus de este género es polémico debido a la naturaleza fragmentaria del holotipo , que es una sínfisis mandibular parcial no diagnóstica . Esto llevó a un estudio en 2021 para reducir Kronosaurus a un taxón dudoso y reasignar todos los demás fósiles previamente asignados a él, incluidos varios esqueletos parciales, a un nuevo género . La medida fue fuertemente criticada por introducir inestabilidad taxonómica al suplantar un nombre icónico cuando una solución preferida habría sido solicitar a la ICZN que designara un neotipo de diagnóstico . Aunque aún no se ha presentado una petición, ya se han propuesto varios especímenes como neotipos, y estudios posteriores han mantenido el uso de Kronosaurus en este sentido.
Kronosaurus habitó en el mar de Eromanga , un mar interior que cubría partes del centro y este de Australia durante el Cretácico Inferior y alcanzaba temperaturas bastante frías. Probablemente era un superdepredador que se alimentaba de otros reptiles marinos. Se han encontrado restos de plesiosaurios y tortugas como contenido estomacal de especímenes tradicionales de la Formación Toolebuc.
El primer espécimen conocido de Kronosaurus fue descubierto en 1899 en la localidad de Hughenden , Queensland , Australia, por Andrew Crombie, y consta de una sínfisis mandibular parcial que porta seis dientes cónicos . Después de este descubrimiento, Crombie donó el fósil al Museo de Queensland y fue catalogado con el nombre en clave QM F1609. 25 años después, en 1924, Albert Heber Longman publicó un artículo que identificaba al espécimen como el holotipo de un nuevo género y especie de pliosaurio , al que denominó Kronosaurus queenslandicus . [2] La etimología del nombre binomial proviene del griego antiguo Κρόνος ( Krónos , "Kronos"), un titán de la mitología griega , y σαῦρος ( saûros , "lagarto"), para dar literalmente "lagarto de Kronos", en referencia al imponente tamaño y la posible ferocidad del animal. El epíteto específico queenslandicus lleva el nombre de Queensland, el territorio australiano en el que se descubrió el espécimen holotipo. [3] Material adicional de Kronosaurus , incluido un cráneo parcial , fue descubierto en 1929, en el mismo lugar que el descubrimiento original realizado por Crombie. [4]
En 1931, el Museo de Zoología Comparada de Harvard (MCZ) envió una expedición a Australia con el doble propósito de conseguir especímenes (el museo era "débil en cuanto a animales australianos y... deseaba completar su serie") y participar en "el estudio de los animales de la región en vida". [5] La expedición australiana de Harvard (1931-1932) , como se la conoció, fue una empresa de seis hombres dirigida por el profesor de Harvard William Morton Wheeler , y los otros eran el Dr. P. Jackson Darlington Jr. (un renombrado coleopterista), [6] [7] El Dr. Glover Morrill Allen y su alumno Ralph Nicholson Ellis, el médico Dr. Ira M. Dixon y William E. Schevill (un estudiante graduado de unos veinte años y curador asociado de Paleontología de Invertebrados). [5] [8] [9] El director de MCZ, Thomas Barbour, dijo en ese momento: "Esperaremos encontrar especímenes del canguro, el wombat, el demonio de Tasmania y el lobo de Tasmania", y la misión fue un éxito con más de 300 mamíferos y miles de especímenes de insectos regresan a los Estados Unidos. [6] [8] Sin embargo, el Sr. Schevill, el entusiasta de los fósiles del equipo, permaneció en Australia después de que los demás se marcharon y, en el invierno de 1932, el ranchero RWH Thomas le habló de rocas con algo "extraño" sobresaliendo de ellas. en su propiedad cerca de Hughenden. [4] [10] [8] [11] Las rocas eran nódulos de piedra caliza que contenían el esqueleto más completo de Kronosaurus jamás descubierto. [4] [12] [13] Después de dinamitar los nódulos del suelo (y en pedazos más pequeños que pesan aproximadamente cuatro toneladas [14] [15] ) con la ayuda de un migrante británico capacitado en el uso de explosivos, [16] William Schevill envió los fósiles de regreso a Harvard para su examen y preparación. El cráneo, que coincidía con el fragmento de mandíbula holotipo de K. queenslandicus , se preparó de inmediato, pero las limitaciones de tiempo y presupuesto pospusieron la restauración del esqueleto casi completo (la mayoría de los huesos permanecieron sin excavar dentro de los bloques de piedra caliza) durante 20 años. [12]
Este ínterin terminó cuando llamaron la atención de Godfrey Lowell Cabot , industrial, filántropo y fundador de Cabot Corporation de Boston , "que entonces tenía más de noventa años" y "había estado interesado en las serpientes marinas desde la infancia ". [8] Después de haber interrogado anteriormente al director de MCZ, Alfred Romer, sobre la existencia y los informes de serpientes marinas, al Dr. Romer se le ocurrió contarle al Sr. Cabot sobre el esqueleto en el armario del museo. Godfrey Cabot preguntó entonces cuánto costaría una restauración y "Romer, sacando una figura del aire mohoso, respondió: 'Oh, unos 10.000 dólares'". Puede que Romer no hablara en serio, pero el filántropo claramente lo hacía porque el cheque por dicha suma llegó poco después. [8] [16] Dos años, y más de 10.000 dólares, después, tras el cuidadoso trabajo de los preparadores del museo, el esqueleto restaurado y montado se exhibió en Harvard en 1959. [4] [12] Sin embargo, el Dr. Romer y MCZ El preparador Arnold Lewis confirmó ese mismo año en la revista Breviora de la institución que "la erosión había destruido una buena fracción de este esqueleto que alguna vez estuvo completo y articulado... de modo que aproximadamente un tercio del espécimen exhibido es una restauración de yeso". [17] Además, los huesos originales (reales) también están recubiertos de yeso; un hecho que, si bien mantiene los fósiles a salvo, dificulta que los paleontólogos los estudien, una cuestión que influye en la controvertida cuestión del verdadero tamaño del K. queenslandicus . [dieciséis]
Al igual que otros pliosaurios, Kronosaurus era un reptil marino . Tenía una cabeza alargada, un cuello corto, un cuerpo rígido propulsado por cuatro aletas y una cola relativamente corta. Las aletas posteriores eran más grandes que las anteriores. Kronosaurus era carnívoro y tenía muchos dientes cónicos, largos y afilados. Una característica del género Kronosaurus es que los primeros tres dientes maxilares están agrandados hasta convertirse en colmillos . [18] Las estimaciones actuales sitúan al Kronosaurus entre 9 y 10,9 metros (30 a 36 pies) de longitud. [19] [18] En 2009, se estimó que K. queenslandicus pesaba entre 10,6 y 12,1 toneladas métricas (11,7 a 13,3 toneladas cortas). [18] Se estimó que la longitud del cráneo de Kronosaurus era de 2,21 a 2,85 metros (7,3 a 9,4 pies). [18] [20]
Todos los sauropterigios tenían una cintura pectoral modificada que permitía una poderosa brazada de natación. [21] Kronosaurus y otros plesiosaurios/plisaurios tenían una cintura pélvica adaptada de manera similar, lo que les permitía empujar con fuerza contra el agua con las cuatro aletas. Entre las dos cinturas de sus extremidades había una enorme malla de gastralia (costillas del vientre) que proporcionaba fuerza y soporte adicionales. La fuerza de las cinturas de las extremidades, combinada con la evidencia de músculos grandes y poderosos para nadar, indica que Kronosaurus probablemente era un nadador rápido y activo. [22]
K. queenslandicus tiene cuatro pares de dientes premaxilares . Los primeros tres pares de dientes maxilares son dientes caniniformes grandes, y en su mandíbula inferior también hay tres pares de dientes caniniformes grandes que se ubican inmediatamente delante de los tres caniniformes maxilares cuando la boca está cerrada. Dos pares de caniniformes de la mandíbula inferior ocluyen entre el último par de dientes premaxilares y el primer par de dientes maxilares en un diastema (espacio en la fila de dientes). El agrandamiento de estos dos pares de dientes de la mandíbula inferior en K. queenslandicus puede estar relacionado con la ausencia de un quinto par de dientes premaxilares, que están presentes en otros pliosaurios. [18]
Los dientes de Kronosaurus superan los 7 centímetros (2,8 pulgadas) de largo (los más grandes hasta 30 centímetros (12 pulgadas) de largo con coronas de 12 centímetros (4,7 pulgadas)). Sin embargo, carecen de carinas (bordes cortantes) y del triédrico distintivo (tres facetas) de los dientes de Pliosaurus y Liopleurodon . La combinación de gran tamaño, forma cónica y falta de bordes cortantes permite una fácil identificación de los dientes de Kronosaurus en formaciones del Cretácico de Australia. [19] [23]
La validez de Kronosaurus fue un problema de larga data debido a la naturaleza fragmentaria del holotipo. Welles (1962) declaró el taxón como nomen vanum y recomendó la designación de un espécimen neotipo que preservaría la validez del taxón. [24] McHenry (2009) propuso posteriormente que dos esqueletos parciales (QM F18827 y QM F10113) que coincidían con las características del holotipo y eran de su mismo horizonte geológico ( Formación Toolebuc ) podrían ser neotipos candidatos. [18] Sin embargo, nunca se presentó ninguna petición formal a la ICZN para designar un neotipo. En 2021, Noè y Gómez-Pérez restringieron formalmente a Kronosaurus al holotipo y lo reidentificaron como ' Pliosauridae (? Brauchauchiniinae) indet. ' , esencialmente reduciendo el taxón a un nomen dubium . Posteriormente erigieron un nuevo taxón llamado Eiectus longmani con el esqueleto de Harvard (MCZ 1285) como holotipo y le reasignaron todos los especímenes anteriormente denominados K. queenslandicus . [25] Este movimiento, que se interpretó como cambiar el nombre de toda la especie a E. longmani , enfrentó críticas por parte de los paleontólogos. Darren Naish comentó que el aparente cambio de nombre "no era una buena idea" [26] que desalienta la estabilidad [27] mientras que el paleontólogo Daniel Madzia denominó la situación "Kronogate" [28] y criticó la decisión de no solicitar un neotipo. [29]
Sin embargo, la reasignación de todo el material de Kronosaurus al nuevo taxón es provisional. Noè y Gómez-Pérez (2021) señalaron la probabilidad de que los fósiles en realidad representen múltiples especies de pliosaurio, lo que significa que los especímenes de la Formación Toolebuc podrían ser distintos de E. longmani , [25] y estudios previos ya sugirieron que el esqueleto de Harvard podría ser distinto de K. queenslandicus . [18] Sin embargo, Fischer et al. (2023) criticaron las reasignaciones incluso en estas circunstancias, prediciendo que son contrarias a los Artículos 75.5 y 75.6 de la ICZN (que codifican la preferencia por la designación de neotipos para taxones previamente icónicos con holotipos no diagnósticos) y que la posibilidad de especies múltiples antes mencionada no puede justificar una reasignación tentativa de todos los especímenes a Eiectus . En cambio, los autores optaron por referirse a todos los fósiles relevantes como Kronosaurus-Eiectus . [30] Poropat et al. (2023) también criticó la reasignación de especímenes de Toolebuc con el argumento de que ignora la conclusión de McHenry (2009) de que solo existe una especie de pliosaurio en la formación y, por lo tanto, se puede asumir de manera confiable que todos sus especímenes son conespecíficos del holotipo. El estudio de 2023 mantuvo a K. queenslandicus como un taxón nominalmente válido que incluye todos los fósiles de las Formaciones Toolebuc y Allaru en espera de una petición formal de ICZN, recomendando QM F18827 (el cráneo más completo conocido) como neotipo. También criticaron la designación de Noè y Gómez-Pérez (2021) de MCZ 1285 como holotipo de E. longmani sin una redescripción formal, ya que el esqueleto está tan restaurado con yeso que cualquier característica de diagnóstico aparente probablemente no sea confiable sin tomografías computarizadas completas. . [1]
Tradicionalmente, Kronosaurus se clasifica como miembro de la subfamilia Brachaucheninae , que está formada por pliosaurios que actualmente sólo se conocen durante el período Cretácico. Los análisis filogenéticos lo consideran cercano a ciertos géneros como Brachauchenius o Megacephalosaurus , particularmente a partir de comparaciones dentales. [31]
El cladograma siguiente es una modificación de Madzia et al. (2018). [31]
El contenido estomacal fósil del norte de Queensland muestra que Kronosaurus se alimentaba de tortugas y plesiosaurios. Se han encontrado restos fósiles de grandes octobraquios [32] en la misma zona que Kronosaurus . Si bien no existe evidencia directa del animal que depreda a estos octobraquios, se encuentran dentro del rango de tamaño proyectado de presa que Kronosaurus potencialmente habría perseguido. [18]
Se han encontrado grandes marcas de mordeduras redondas en el cráneo de un elasmosáurido australiano de la edad del Albiano ( Eromangasaurus ) que podrían deberse a un ataque de Kronosaurus . [33] [34]
Kronosaurus se conoce por restos en Australia. El área estaba cubierta por un mar interior poco profundo llamado Mar de Eromanga , en el que habitaba Kronosaurus . [35] Este ambiente era notablemente frío, experimentando temperaturas cercanas al punto de congelación [36] y hielo estacional en ciertas regiones. [18] [37]
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