La inversión parental , en biología evolutiva y psicología evolutiva , es cualquier gasto parental (por ejemplo, tiempo, energía, recursos) que beneficia a la descendencia . [1] [2] La inversión parental puede ser realizada tanto por machos como por hembras (cuidado biparental), solo por hembras (cuidado materno exclusivo) o solo por machos ( cuidado paternal exclusivo ). El cuidado se puede brindar en cualquier etapa de la vida de la descendencia, desde la etapa prenatal (por ejemplo, protección y cuidado de los huevos en las aves y nutrición placentaria en los mamíferos) hasta la etapa posnatal (por ejemplo, provisión de alimentos y protección de la descendencia).
La teoría de la inversión parental, término acuñado por Robert Trivers en 1972, predice que el sexo que más invierte en su descendencia será más selectivo a la hora de elegir pareja, y el sexo que menos invierte tendrá competencia intrasexual para acceder a las parejas. Esta teoría ha sido influyente a la hora de explicar las diferencias sexuales en la selección sexual y las preferencias de pareja , en todo el reino animal y en los seres humanos. [2]
En 1859, Charles Darwin publicó El origen de las especies . [3] Esto introdujo el concepto de selección natural al mundo, así como teorías relacionadas como la selección sexual . Por primera vez, la teoría evolutiva se utilizó para explicar por qué las hembras son "tímidas" y los machos son "ardientes" y compiten entre sí por la atención de las hembras. En 1930, Ronald Fisher escribió La teoría genética de la selección natural , [4] en la que introdujo el concepto moderno de inversión parental, introdujo la hipótesis del hijo sexy e introdujo el principio de Fisher . En 1948, Angus John Bateman publicó un influyente estudio sobre las moscas de la fruta en el que concluyó que debido a que los gametos femeninos son más costosos de producir que los gametos masculinos, el éxito reproductivo de las hembras estaba limitado por la capacidad de producir óvulos, y el éxito reproductivo de los machos estaba limitado por el acceso a las hembras. [5] En 1972, Trivers continuó esta línea de pensamiento con su propuesta de la teoría de la inversión parental, que describe cómo la inversión parental afecta el comportamiento sexual. Concluye que el sexo que tiene una mayor inversión parental será más selectivo al elegir pareja, y el sexo con una menor inversión competirá intrasexualmente por oportunidades de apareamiento. [2] En 1974, Trivers amplió la teoría de la inversión parental para explicar el conflicto entre padres e hijos, el conflicto entre la inversión que es óptima desde la perspectiva de los padres frente a la de los hijos. [6]
La teoría de la inversión parental es una rama de la teoría de la historia de vida . La primera consideración de la inversión parental la da Ronald Fisher en su libro de 1930 La teoría genética de la selección natural [7] , en el que Fisher sostenía que el gasto parental en ambos sexos de la descendencia debería ser igual. Clutton-Brock amplió el concepto de inversión parental para incluir los costes de cualquier otro componente de la aptitud parental. [ cita requerida ]
Los machos de acentor común tienden a no discriminar entre sus propias crías y las de otro macho en sistemas poliándricos o poliginandros . Aumentan su propio éxito reproductivo alimentando a las crías en relación con su propio acceso a la hembra durante el período de apareamiento, lo que generalmente es un buen predictor de paternidad . [8] Este cuidado parental indiscriminado por parte de los machos también se observa en los blénidos de labios rojos . [9]
En algunos insectos, la inversión parental del macho se da en forma de un regalo nupcial. Por ejemplo, las hembras de la polilla ornamental reciben un espermatóforo que contiene nutrientes, esperma y toxinas defensivas del macho durante la cópula. Este regalo, que puede representar hasta el 10% de la masa corporal del macho, constituye la inversión parental total que proporciona el macho. [10]
En algunas especies, como los humanos y muchas aves, las crías son altriciales y no pueden valerse por sí mismas durante un período prolongado después del nacimiento. En estas especies, los machos invierten más en sus crías que los progenitores masculinos de especies precoces , ya que de lo contrario el éxito reproductivo se vería afectado.
Los beneficios de la inversión parental en la descendencia son grandes y están asociados con los efectos sobre la condición, el crecimiento, la supervivencia y, en última instancia, el éxito reproductivo de la descendencia. Por ejemplo, en el pez cíclido Tropheus moorii , una hembra tiene una inversión parental muy alta en sus crías porque las cría por vía bucal y, mientras lo hace, todo el alimento que ingiere se destina a alimentar a las crías y, en efecto, se mata de hambre. Al hacer esto, sus crías son más grandes, más pesadas y más rápidas de lo que habrían sido sin ella. Estos beneficios son muy ventajosos ya que reducen el riesgo de que sean devorados por depredadores y el tamaño suele ser el factor determinante en los conflictos por los recursos. [11] Sin embargo, estos beneficios pueden venir a costa de la capacidad de los padres para reproducirse en el futuro, por ejemplo, a través del aumento del riesgo de lesiones al defender a la descendencia contra los depredadores, la pérdida de oportunidades de apareamiento durante la crianza de la descendencia y un aumento en el intervalo de tiempo hasta la siguiente reproducción.
Un caso especial de inversión parental es cuando las crías necesitan alimento y protección, pero los padres genéticos en realidad no contribuyen al esfuerzo de criar a su propia descendencia. Por ejemplo, en Bombus terrestris , a menudo las hembras obreras estériles no se reproducen por sí solas, sino que crían a la cría de su madre. Esto es común en los himenópteros sociales debido a la haplodiploidía , por la cual los machos son haploides y las hembras son diploides. Esto asegura que las hermanas estén más relacionadas entre sí de lo que lo estarían con su propia descendencia, lo que las incentiva a ayudar a criar a las crías de su madre en lugar de a las suyas. [12]
En general, se selecciona a los padres para maximizar la diferencia entre los beneficios y los costos, y es probable que el cuidado parental evolucione cuando los beneficios superen los costos.
La reproducción es costosa. Los individuos tienen limitaciones en cuanto al tiempo y los recursos que pueden dedicar a producir y criar a sus hijos, y ese gasto también puede ser perjudicial para su condición futura, su supervivencia y su rendimiento reproductivo. Sin embargo, ese gasto suele ser beneficioso para la descendencia, ya que mejora su condición, supervivencia y éxito reproductivo. Estas diferencias pueden dar lugar a conflictos entre padres e hijos . Los padres se seleccionan naturalmente para maximizar la diferencia entre los beneficios y los costos, y el cuidado parental tenderá a existir cuando los beneficios sean sustancialmente mayores que los costos.
Los padres están igualmente relacionados con todos los hijos, y por lo tanto, para optimizar su aptitud y la posibilidad de reproducir sus genes, deben distribuir su inversión equitativamente entre los hijos actuales y futuros. Sin embargo, cada hijo individual está más relacionado consigo mismo (tiene el 100% de su ADN en común con él mismo) que con sus hermanos (los hermanos suelen compartir el 50% de su ADN), por lo que es mejor para la aptitud de los hijos que el padre o los padres inviertan más en ellos. Para optimizar la aptitud, un padre querría invertir en cada hijo por igual, pero cada hijo querría una mayor parte de la inversión de los padres. El padre es seleccionado para invertir en la descendencia hasta el punto en que invertir en la descendencia actual sea más costoso que invertir en la descendencia futura. [13]
En las especies iteróparas , en las que los individuos pueden pasar por varios episodios reproductivos durante su vida, puede existir un equilibrio entre la inversión en la descendencia actual y la reproducción futura. Los padres deben equilibrar las demandas de sus hijos con su propio automantenimiento. Este posible efecto negativo del cuidado parental fue formalizado explícitamente por Trivers en 1972, quien originalmente definió el término inversión parental como "cualquier inversión del padre en una descendencia individual que aumenta la posibilidad de que la descendencia sobreviva (y, por lo tanto, el éxito reproductivo ) a costa de la capacidad del padre de invertir en otra descendencia". [2]
Los pingüinos son un claro ejemplo de una especie que sacrifica drásticamente su propia salud y bienestar a cambio de la supervivencia de sus crías. Este comportamiento, que no necesariamente beneficia al individuo, sino al código genético del que surge, se puede observar en el pingüino rey. Aunque algunos animales muestran comportamientos altruistas hacia individuos con los que no tienen una relación directa, muchos de estos comportamientos aparecen sobre todo en las relaciones entre padres e hijos. Durante la reproducción, los machos permanecen en un período de ayuno en el lugar de cría durante cinco semanas, esperando a que la hembra regrese para su propio turno de incubación. Sin embargo, durante este período de tiempo, los machos pueden decidir abandonar su huevo si la hembra se demora en su regreso a las zonas de cría. [14]
Esto demuestra que estos pingüinos inicialmente muestran un compromiso con su propia salud, con la esperanza de aumentar la supervivencia de su huevo. Pero llega un punto en el que los costos para el pingüino macho se vuelven demasiado altos en comparación con la ganancia de una temporada de reproducción exitosa. Olof Olsson investigó la correlación entre la cantidad de experiencias en la reproducción que tiene un individuo y el tiempo que un individuo esperará hasta abandonar su huevo. Propuso que cuanto más experimentado sea el individuo, mejor será para reponer sus reservas corporales agotadas, lo que le permitirá permanecer en el huevo durante un período de tiempo más largo. [14]
El sacrificio que hacen los machos de su peso corporal y de su posible supervivencia para aumentar las posibilidades de supervivencia de sus crías es un equilibrio entre el éxito reproductivo actual y la supervivencia futura de los padres. [14] Este equilibrio tiene sentido con otros ejemplos de altruismo basado en el parentesco y es un claro ejemplo del uso del altruismo en un intento de aumentar la aptitud general del material genético de un individuo a expensas de la supervivencia futura del individuo.
El conflicto madre-hijo también ha sido estudiado en especies animales y en humanos. Un caso de este tipo fue documentado a mediados de la década de 1970 por el etólogo Wulf Schiefenhövel . Las mujeres eipo de Nueva Guinea Occidental participan en una práctica cultural en la que dan a luz justo a las afueras de la aldea. Después del nacimiento de su hijo, cada mujer sopesaba si debía quedarse con el niño o dejarlo en la maleza cercana, lo que inevitablemente terminaba en la muerte del niño. [15] La probabilidad de supervivencia y la disponibilidad de recursos dentro de la aldea fueron factores que influyeron en esta decisión de quedarse o no con el bebé. Durante un parto ilustrado, la madre sintió que el niño estaba demasiado enfermo y no sobreviviría, por lo que envolvió al niño, preparándose para dejarlo en la maleza; sin embargo, al ver que el niño se movía, la madre lo desenvolvió y lo llevó a la aldea, demostrando un cambio de vida y muerte. [15] Este conflicto entre la madre y el niño dio lugar a conductas de desapego en Brasil, que se observan en el trabajo de Scheper-Hughes cuando "muchos bebés de Alto permanecían no solo sin bautizar, sino también sin nombre, hasta que empezaban a caminar o hablar", [16] o si surgía una crisis médica y el bebé necesitaba un bautismo de emergencia . Este conflicto entre la supervivencia, tanto emocional como física, impulsó un cambio en las prácticas culturales, lo que dio lugar a nuevas formas de inversión de la madre hacia el niño.
El cuidado aloparental , también conocido como "alloparentalidad", es cuando un miembro de una comunidad, además de los padres biológicos del infante, participa en la provisión de cuidados a la descendencia. [17] Una variedad de comportamientos caen bajo el término de cuidado aloparental, algunos de los cuales son: llevar, alimentar, vigilar, proteger y acicalar. A través del cuidado aloparental, se puede reducir el estrés en los padres, especialmente en la madre, reduciendo así los efectos negativos del conflicto padre-hijo en la madre. [18] La naturaleza aparentemente altruista del comportamiento puede parecer en desacuerdo con la teoría de la selección natural de Darwin, ya que cuidar de una descendencia que no es propia no aumentaría la aptitud física directa de uno, mientras que restaría tiempo, energía y recursos a la crianza de la propia descendencia. Sin embargo, el comportamiento puede explicarse evolutivamente como un aumento de la aptitud física indirecta, ya que es probable que la descendencia sea pariente no descendiente, por lo tanto, portadora de parte de la genética del padre alopaternidad. [17]
La conducta de inversión parental mejora las posibilidades de supervivencia de la descendencia y no requiere que los mecanismos subyacentes sean compatibles con la empatía aplicable a los adultos o a situaciones que involucran a una descendencia no emparentada, y no requiere que la descendencia corresponda a la conducta altruista de ninguna manera. [19] [20] Los individuos que invierten parentalmente no son más vulnerables a ser explotados por otros adultos.
La inversión parental, tal como la definió Robert Trivers en 1972 [21], es la inversión que hace el padre en la descendencia, lo que aumenta las posibilidades de supervivencia de la descendencia y, por lo tanto, el éxito reproductivo , a expensas de la capacidad del padre de invertir en otra descendencia. Una gran inversión parental disminuye en gran medida las posibilidades de los padres de invertir en otra descendencia. La inversión parental se puede dividir en dos categorías principales: inversión en el apareamiento e inversión en la crianza. La inversión en el apareamiento consiste en el acto sexual y las células sexuales invertidas. La inversión en la crianza es el tiempo y la energía gastados para criar a la descendencia después de la concepción. En la mayoría de las especies, la inversión parental de la hembra, tanto en los esfuerzos de apareamiento como de crianza, supera en gran medida la del macho. En términos de células sexuales (óvulos y espermatozoides), la inversión de la hembra suele ser una porción mayor tanto del material genético como de la virilidad general, mientras que normalmente los machos producen miles de espermatozoides a diario.
Las mujeres humanas tienen un suministro fijo de alrededor de 400 óvulos , mientras que los espermatozoides en los hombres se suministran a un ritmo de doce millones por hora. [22] Además, la fertilización y la gestación ocurren en las mujeres, inversiones que superan la inversión del hombre de un solo espermatozoide efectivo. Además, para las mujeres, un acto sexual podría resultar en un compromiso de 38 semanas de gestación humana y compromisos posteriores relacionados con la crianza, como la lactancia materna . De la teoría de Trivers sobre la inversión parental se desprenden varias implicaciones. La primera implicación es que las mujeres son a menudo, pero no siempre, el sexo que más invierte. El hecho de que a menudo sean el sexo que más invierte conduce a la segunda implicación de que la evolución favorece a las hembras que son más selectivas con sus parejas para garantizar que las relaciones sexuales no resulten en costos innecesarios o inútiles. La tercera implicación es que debido a que las mujeres invierten más y son esenciales para el éxito reproductivo de su descendencia, son un recurso valioso para los hombres; como resultado, los hombres a menudo compiten por el acceso sexual a las hembras.
En muchas especies, el único tipo de inversión que reciben los machos es la de las células sexuales. En esos términos, la inversión de las hembras supera con creces la inversión de los machos, como se mencionó anteriormente. Sin embargo, hay otras formas en las que los machos invierten en sus crías. Por ejemplo, el macho puede encontrar comida, como en el caso de las moscas globo. [23] Puede encontrar un entorno seguro para que la hembra se alimente o ponga sus huevos, como se ejemplifica en muchas aves. [24] [25]
También puede proteger a las crías y brindarles oportunidades de aprender desde jóvenes, como es el caso de muchos lobos. En general, el papel principal que desempeñan los machos es el de proteger a la hembra y a sus crías. Eso a menudo puede disminuir la discrepancia de inversión causada por la inversión inicial de células sexuales. Hay algunas especies como el grillo mormón , el pez pipa, el caballito de mar y la rana venenosa flecha panameña en las que los machos invierten más. Entre las especies en las que el macho invierte más, el macho también es el sexo más exigente, imponiendo mayores exigencias a su hembra seleccionada. Por ejemplo, la hembra que suelen elegir suele contener un 60% más de huevos que las hembras rechazadas. [26]
Esto vincula la teoría de la inversión parental (PIT) con la selección sexual : cuando la inversión parental es mayor para un macho que para una hembra, normalmente es la hembra la que compite por una pareja, como lo muestran los falarópidos y las especies de aves poliándricas. En estas especies, las hembras suelen ser más agresivas, de colores brillantes y más grandes que los machos, [27] lo que sugiere que el sexo que más invierte tiene más opciones al seleccionar una pareja en comparación con el sexo que participa en la selección intrasexual.
La segunda predicción que se desprende de la teoría de Trivers es que el hecho de que las hembras inviertan más en sus crías las convierte en un recurso valioso para los machos, ya que garantiza la supervivencia de sus crías, que es la fuerza impulsora de la selección natural . Por lo tanto, el sexo que invierte menos en sus crías competirá entre sí para reproducirse con el sexo que invierte más. En otras palabras, los machos competirán por las hembras. Se ha argumentado que los celos se han desarrollado para evitar el riesgo de una posible pérdida de la inversión parental en las crías. [22]
Si un macho redirige sus recursos hacia otra hembra, supone una costosa pérdida de tiempo, energía y recursos para su descendencia. Sin embargo, los riesgos para los machos son mayores porque, aunque las mujeres invierten más en su descendencia, tienen mayor seguridad maternal porque ellas mismas han gestado al niño. Sin embargo, los machos nunca pueden tener una seguridad paternal del 100% y, por tanto, corren el riesgo de invertir recursos y tiempo en una descendencia que no está emparentada genéticamente. La psicología evolutiva considera los celos como una respuesta adaptativa a este problema.
La teoría de Trivers ha sido muy influyente, ya que las predicciones que hace corresponden a diferencias en los comportamientos sexuales de hombres y mujeres, como lo demuestra una variedad de investigaciones. El estudio transcultural de Buss (1989) [28] muestra que los hombres están en sintonía con el atractivo físico, ya que indica juventud y fertilidad y asegura el éxito reproductivo masculino, que aumenta al copular con tantas hembras fértiles como sea posible. Las mujeres, por otro lado, están en sintonía con los recursos proporcionados por parejas potenciales, ya que su éxito reproductivo aumenta al asegurar que su descendencia sobrevivirá, y una forma de hacerlo es obteniendo recursos para ellas. Alternativamente, otro estudio muestra que los hombres son más promiscuos que las mujeres, lo que da más apoyo a esta teoría. Clark y Hatfield [29] descubrieron que el 75% de los hombres estaban dispuestos a tener relaciones sexuales con una desconocida cuando se les proponía, en comparación con el 0% de las mujeres. Por otro lado, el 50% de las mujeres aceptaron una cita con un desconocido masculino. Esto sugiere que los hombres buscan relaciones a corto plazo, mientras que las mujeres muestran una fuerte preferencia por las relaciones a largo plazo.
Sin embargo, estas preferencias (la promiscuidad masculina y la selectividad femenina) pueden explicarse de otras maneras. En las culturas occidentales, la promiscuidad masculina se fomenta mediante la disponibilidad de revistas y vídeos pornográficos dirigidos al público masculino. Por otra parte, tanto las culturas occidentales como las orientales desalientan la promiscuidad femenina mediante controles sociales como la humillación por ser una mujer promiscua . [30]
La PIT (Parental Investment Theory) también explica los patrones de celos sexuales . [22] Los hombres son más propensos a mostrar una respuesta de estrés al imaginar a sus parejas mostrando infidelidad sexual (teniendo relaciones sexuales con otra persona), y las mujeres mostraron más estrés al imaginar a su pareja siendo emocionalmente infiel (estando enamorada de otra mujer). La PIT explica esto, ya que la infidelidad sexual de la mujer disminuye la certeza paternal del hombre, por lo que mostrará más estrés debido al miedo al cuckolding . Por otro lado, la mujer teme perder los recursos que le proporciona su pareja. Si su pareja tiene un apego emocional a otra mujer, es probable que no invierta tanto en su descendencia, por lo que se muestra una mayor respuesta de estrés en esta circunstancia.
Una fuerte crítica a la teoría proviene del análisis de Thornhill y Palmer en A Natural History of Rape: Biological Bases of Sexual Coercion [31] , ya que parece racionalizar la violación y la coerción sexual de las mujeres. Thornhill y Palmer afirmaron que la violación es una técnica evolucionada para obtener parejas en un entorno donde las mujeres eligen a sus parejas. Como PIT afirma que los hombres buscan copular con tantas hembras fértiles como sea posible, la elección que tienen las mujeres podría resultar en un efecto negativo en el éxito reproductivo del hombre. Si las mujeres no eligieran a sus parejas, Thornhill y Palmer afirman que no habría violación. Esto ignora una variedad de factores socioculturales, como el hecho de que no solo las mujeres fértiles son violadas: el 34% de las víctimas de violación menores de edad tienen menos de 12 años [32] , lo que significa que no están en edad fértil, por lo tanto no hay ninguna ventaja evolutiva en violarlas. En Inglaterra, el 14% de las violaciones se cometen contra varones [33] , que no pueden aumentar el éxito reproductivo del hombre, ya que no habrá concepción. Por lo tanto, lo que Thornhill y Palmer denominaron una "maquinaria evolucionada" podría no ser muy ventajosa.
La teoría de Trivers pasa por alto que las mujeres tienen relaciones a corto plazo, como las de una noche, mientras que no todos los hombres se comportan de manera promiscua. Una explicación alternativa a la PIT (teoría de la inversión parental) y las preferencias de pareja sería la teoría de las estrategias sexuales de Buss y Schmitt . [34] La SST sostiene que ambos sexos buscan relaciones a corto y largo plazo, pero buscan diferentes cualidades en sus parejas a corto y largo plazo. Para una relación a corto plazo, las mujeres preferirán una pareja atractiva, pero en una relación a largo plazo podrían estar dispuestas a intercambiar ese atractivo por recursos y compromiso. Por otro lado, los hombres podrían aceptar una pareja sexualmente dispuesta en una relación a corto plazo, pero para asegurar su seguridad paternal buscarán en su lugar una pareja fiel.
La teoría de la inversión parental no sólo se utiliza para explicar fenómenos evolutivos y el comportamiento humano, sino que también describe recurrencias en la política internacional. En concreto, se hace referencia a la inversión parental cuando se describen comportamientos competitivos entre estados y se determina la naturaleza agresiva de las políticas exteriores. La hipótesis de la inversión parental afirma que el tamaño de las coaliciones y la fuerza física de sus miembros masculinos determinan si sus actividades con sus vecinos extranjeros son agresivas o amables. [35] Según Trivers, los hombres han tenido inversiones parentales relativamente bajas y, por lo tanto, se vieron obligados a situaciones competitivas más feroces por recursos reproductivos limitados. La selección sexual se produjo de forma natural y los hombres han evolucionado para abordar sus problemas reproductivos únicos. Entre otras adaptaciones, la psicología masculina también se ha desarrollado para ayudarlos directamente en esa competencia intrasexual. [35]
Un desarrollo psicológico esencial fue la toma de decisiones sobre si huir o participar activamente en la guerra con otro grupo rival. Los dos factores principales a los que los hombres se referían en tales situaciones eran (1) si la coalición de la que formaban parte era más grande que su oposición y (2) si los hombres de su coalición tenían mayor fuerza física que el otro. La psicología masculina transmitida en el pasado antiguo se ha transmitido a los tiempos modernos, lo que hace que los hombres piensen y se comporten en parte como lo hacían durante las guerras ancestrales. Según esta teoría, los líderes de la política internacional no fueron una excepción. Por ejemplo, Estados Unidos esperaba ganar la guerra de Vietnam debido a su mayor capacidad militar en comparación con sus enemigos. Sin embargo, la victoria, según la regla tradicional de un mayor tamaño de coalición, no se produjo porque Estados Unidos no tuvo en cuenta lo suficiente otros factores, como la perseverancia de la población local. [35]
La hipótesis de la inversión parental sostiene que la fuerza física masculina de una coalición sigue determinando la agresividad de los conflictos modernos entre estados. Si bien esta idea puede parecer poco razonable si se considera que la fuerza física masculina es uno de los aspectos menos determinantes de la guerra actual, la psicología humana ha evolucionado para operar sobre esta base. Además, aunque pueda parecer que la motivación para la búsqueda de pareja ya no es un factor determinante, en las guerras modernas la sexualidad, como la violación, es innegablemente evidente en los conflictos incluso hoy en día. [35]
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En muchas especies, los machos pueden producir un mayor número de crías a lo largo de sus vidas al minimizar la inversión parental a favor de invertir tiempo en impregnar a cualquier hembra en edad reproductiva que sea fértil. En contraste, una hembra puede tener un número mucho menor de crías durante su vida reproductiva, en parte debido a una mayor inversión parental obligada. Las hembras serán más selectivas ("exigentes") con las parejas que los machos, eligiendo machos con buena aptitud (por ejemplo, genes, alto estatus, recursos, etc.), para ayudar a compensar cualquier falta de inversión parental directa del macho y, por lo tanto, aumentar el éxito reproductivo. La teoría de la inversión parental de Robert Trivers predice que el sexo que realiza la mayor inversión en lactancia , crianza y protección de la descendencia será más discriminatorio en el apareamiento ; y que el sexo que invierte menos en la descendencia competirá a través de la selección intrasexual para acceder al sexo que invierte más (véase el principio de Bateman [36] ).
En las especies en las que ambos sexos invierten mucho en el cuidado parental, se espera que surja una selectividad mutua. Un ejemplo de esto se ve en los mérgulos crestados , donde los padres comparten la misma responsabilidad en la incubación de su único huevo y la crianza del polluelo. En los mérgulos crestados, ambos sexos están ornamentados. [37]
Los seres humanos han desarrollado niveles cada vez mayores de inversión parental, tanto biológica como conductual. El feto requiere una gran inversión de la madre, y el recién nacido altricial requiere una gran inversión de la comunidad. Las especies cuyas crías recién nacidas no pueden moverse por sí mismas y requieren el cuidado de los padres tienen un alto grado de altricialidad . Los niños humanos nacen sin poder cuidar de sí mismos y requieren una inversión parental adicional después del nacimiento para sobrevivir. [38]
Trivers (1972) [2] planteó la hipótesis de que una mayor inversión biológicamente obligada predecirá una mayor inversión voluntaria. Las madres invierten una cantidad impresionante en sus hijos incluso antes de que nazcan. El tiempo y los nutrientes necesarios para desarrollar el feto, y los riesgos asociados tanto con la administración de estos nutrientes como con el parto, son una inversión considerable. Para garantizar que esta inversión no sea en vano, es probable que las madres inviertan en sus hijos después de que nazcan, para asegurarse de que sobrevivan y tengan éxito. En comparación con la mayoría de las demás especies, las madres humanas dan más recursos a sus hijos con un mayor riesgo para su propia salud, incluso antes de que nazca el niño. Esto se asocia con la evolución de una historia de vida más lenta, en la que nacen menos crías y más grandes después de intervalos más largos, lo que requiere una mayor inversión de los padres. [39] [40]
El feto humano en desarrollo –y especialmente el cerebro– necesita nutrientes para crecer. En las últimas semanas de gestación, el feto necesita cada vez más nutrientes a medida que aumenta el crecimiento del cerebro. [41] Los roedores y los primates tienen el fenotipo de placenta más invasivo, la placenta hemocorial, en la que el corion erosiona el epitelio uterino y tiene contacto directo con la sangre materna. Los otros fenotipos placentarios están separados del torrente sanguíneo materno por al menos una capa de tejido. La placenta más invasiva permite una transferencia más eficiente de nutrientes entre la madre y el feto, pero también conlleva riesgos. El feto puede liberar hormonas directamente en el torrente sanguíneo de la madre para “demandar” mayores recursos. Esto puede provocar problemas de salud para la madre, como la preeclampsia . Durante el parto, el desprendimiento del corion placentario puede provocar un sangrado excesivo. [42]
El dilema obstétrico también dificulta el parto y da lugar a una mayor inversión materna. Los seres humanos han desarrollado tanto el bipedalismo como un cerebro de mayor tamaño. La evolución del bipedalismo alteró la forma de la pelvis y redujo el tamaño del canal de parto al mismo tiempo que los cerebros evolucionaban para ser más grandes. La disminución del tamaño del canal de parto significó que los bebés nacen antes en el desarrollo, cuando tienen cerebros más pequeños. Los seres humanos dan a luz a bebés con cerebros desarrollados en un 25%, mientras que otros primates dan a luz a crías con cerebros desarrollados en un 45-50%. [43] Una segunda explicación posible para el nacimiento prematuro en los seres humanos es la energía necesaria para desarrollar y mantener un cerebro más grande. Mantener un cerebro más grande durante la gestación requiere energía que la madre puede no ser capaz de invertir. [44]
El dilema obstétrico hace que el parto sea un desafío, y un rasgo distintivo de los humanos es la necesidad de asistencia durante el parto. La forma alterada de la pelvis bípeda requiere que los bebés salgan del canal de parto de espaldas a la madre, a diferencia de todas las demás especies de primates. Esto hace que sea más difícil para la madre despejar las vías respiratorias del bebé, asegurarse de que el cordón umbilical no esté enrollado alrededor del cuello y sacar al bebé sin doblar su cuerpo de manera incorrecta. [45]
La necesidad humana de tener una asistente de parto también requiere sociabilidad . Para garantizar la presencia de una asistente de parto, los humanos deben agruparse. Se ha afirmado de manera controvertida que los humanos tienen eusocialidad , [46] como las hormigas y las abejas, en las que hay una inversión parental relativamente alta, cuidado cooperativo de las crías y división del trabajo. No está claro qué evolucionó primero: la sociabilidad, el bipedalismo o la asistencia al parto. Los bonobos , nuestros parientes vivos más cercanos junto con los chimpancés , tienen una alta sociabilidad femenina y los nacimientos entre bonobos también son eventos sociales. [47] [48] La sociabilidad puede haber sido un prerrequisito para la asistencia al parto, y el bipedalismo y la asistencia al parto podrían haber evolucionado hace hasta cinco millones de años. [38]
A medida que las hembras de los primates envejecen, su capacidad de reproducirse disminuye. La hipótesis de la abuela describe la evolución de la menopausia, que puede ser o no exclusiva de los humanos entre los primates. [49] A medida que las mujeres envejecen, los costos de invertir en reproducción adicional aumentan y los beneficios disminuyen. En la menopausia, es más beneficioso detener la reproducción y comenzar a invertir en los nietos. Las abuelas están seguras de su relación genética con sus nietos, especialmente los hijos de sus hijas, porque la certeza materna de sus propios hijos es alta, y sus hijas también están seguras de su maternidad con sus hijos. También se ha teorizado que las abuelas invierten preferentemente en las hijas de sus hijas porque los cromosomas X contienen más ADN y sus nietas están más estrechamente relacionadas con ellas. [50]
A medida que aumentaba la altricialidad, la inversión de individuos distintos de la madre se hizo más necesaria. La alta sociabilidad significaba que había parientes femeninos presentes para ayudar a la madre, pero la inversión paterna también aumentaba. La inversión paterna aumenta a medida que se hace más difícil tener hijos adicionales y a medida que aumentan los efectos de la inversión en la aptitud de la descendencia. [51]
Los hombres tienen más probabilidades que las mujeres de no invertir en sus hijos, y los hijos de padres poco inversionistas tienen más probabilidades de invertir menos en sus propios hijos. La ausencia del padre es un factor de riesgo tanto para la actividad sexual temprana como para el embarazo adolescente. [52] [53] [54] [55] La ausencia del padre aumenta los niveles de estrés de los niños, que están vinculados con un inicio más temprano de la actividad sexual y una mayor orientación al apareamiento a corto plazo. [56] [57] [58] [59] [60] Las hijas de padres ausentes tienen más probabilidades de buscar parejas a corto plazo, y una teoría explica esto como una preferencia por el apoyo social externo (no de la pareja) debido al futuro incierto percibido y la disponibilidad incierta de parejas comprometidas en un entorno de alto estrés. [61]
Las mujeres sólo pueden quedar embarazadas durante la ovulación. La ovulación humana es oculta, o no se manifiesta externamente. La ovulación oculta reduce la certeza de la paternidad porque los hombres no están seguros de cuándo ovulan las mujeres. [62] Se ha teorizado que la evolución de la ovulación oculta es resultado de la altricialidad y de una mayor necesidad de inversión paterna: si los hombres no están seguros del momento de la ovulación, la mejor manera de reproducirse con éxito sería aparearse repetidamente con una mujer a lo largo de su ciclo, lo que requiere la unión de la pareja, lo que a su vez aumenta la inversión paterna. [63]
La sociosexualidad fue descrita por primera vez por Alfred Kinsey como la disposición a participar en relaciones sexuales casuales y sin compromiso. [64] La orientación sociosexual describe la sociosexualidad en una escala que va de irrestricta a restringida. Las personas con una orientación sociosexual sin restricciones tienen una mayor apertura al sexo en relaciones menos comprometidas, y las personas con una orientación sociosexual restringida tienen una menor apertura a las relaciones sexuales casuales. [65] [66] Sin embargo, hoy en día se reconoce que la sociosexualidad en realidad no existe en una escala unidimensional. Las personas que son menos abiertas a las relaciones casuales no siempre buscan relaciones comprometidas, y las personas que están menos interesadas en las relaciones comprometidas no siempre están interesadas en las relaciones casuales. [67] Las orientaciones de apareamiento a corto y largo plazo son los descriptores modernos de la apertura a las relaciones no comprometidas y comprometidas, respectivamente. [68]
La teoría de la inversión parental, propuesta por Trivers, sostiene que el sexo con mayor inversión obligatoria será más selectivo a la hora de elegir parejas sexuales, y el sexo con menor inversión obligatoria será menos selectivo y estará más interesado en oportunidades de apareamiento "casual". El sexo con mayor inversión no puede reproducirse con tanta frecuencia, lo que hace que el sexo con menor inversión compita por oportunidades de apareamiento. [21] [69] En los seres humanos, las mujeres tienen mayor inversión obligatoria ( embarazo y parto) que los hombres ( producción de esperma ). [34] Las mujeres tienen más probabilidades de tener orientaciones de apareamiento a largo plazo más altas, y los hombres tienen más probabilidades de tener orientaciones de apareamiento a corto plazo más altas. [67]
Las preferencias de las mujeres en cuanto a los hombres influyen en su orientación a corto y largo plazo. Los estudios han demostrado que las mujeres dan gran importancia a la orientación profesional, la ambición y la devoción sólo cuando consideran una pareja a largo plazo. [70] Cuando no hay matrimonio de por medio, las mujeres dan mayor importancia al atractivo físico. [71] En general, las mujeres prefieren a los hombres que probablemente realicen una gran inversión en la crianza de los hijos y que tengan buenos genes. Las mujeres prefieren a los hombres con un buen estatus financiero, que sean más comprometidos, más atléticos y que estén más sanos. [72]
Algunas teorías inexactas se han inspirado en la teoría de la inversión parental. La "hipótesis de la impotencia estructural" [73] propone que las mujeres se esfuerzan por encontrar parejas con acceso a altos niveles de recursos porque, como mujeres, están excluidas directamente de esos recursos. Sin embargo, esta hipótesis ha sido refutada por estudios que encontraron que las mujeres económicamente exitosas dan una importancia aún mayor al estatus financiero, el estatus social y la posesión de títulos profesionales. [74]
El dimorfismo sexual es la diferencia de tamaño corporal entre los miembros masculinos y femeninos de una especie como resultado de la selección intersexual e intrasexual, que es la selección sexual que actúa tanto dentro como entre los sexos. Los altos niveles de dimorfismo sexual y el mayor tamaño corporal en los machos se deben a una combinación de competencia entre machos y presión selectiva de las hembras. [75] Las especies de primates en las que los grupos están formados por muchas hembras y un macho tienen un mayor dimorfismo sexual que las especies que tienen múltiples hembras y machos, o una hembra y un macho. Los primates polígamos tienen el mayor dimorfismo sexual, y los primates polígamos y monógamos tienen menos. [76] [77] La disminución de la poligamia se asocia con una mayor inversión paterna. [78] [79]
La transición demográfica describe la disminución actual de las tasas de natalidad y mortalidad. Desde una perspectiva darwiniana, no tiene sentido que las familias con más recursos tengan menos hijos. Una explicación de la transición demográfica es la mayor inversión de los padres necesaria para criar hijos que puedan mantener el mismo nivel de recursos que sus padres. [80]
