El oso de las cavernas ( Ursus spelaeus ) es una especie prehistórica de oso que vivió en Europa y Asia durante el Pleistoceno y se extinguió hace unos 24.000 años durante el Último Máximo Glacial .
Tanto la palabra cueva como el nombre científico spelaeus se utilizan porque los fósiles de esta especie se encontraron principalmente en cuevas . Esto refleja la opinión de los expertos de que los osos de las cavernas pueden haber pasado más tiempo en cuevas que el oso pardo , que utiliza las cuevas solo para hibernar . Se cree que era principalmente herbívoro.
Los esqueletos de osos cavernarios fueron descritos por primera vez en 1774 por Johann Friedrich Esper, en su libro Newly Discovered Zoolites of Unknown Four Footed Animals . Mientras que los científicos de la época consideraban que los esqueletos podían pertenecer a simios , cánidos , félidos o incluso dragones o unicornios , Esper postuló que en realidad pertenecían a osos polares . Veinte años después, Johann Christian Rosenmüller , un anatomista de la Universidad de Leipzig , dio a la especie su nombre binomial. Los huesos eran tan numerosos que la mayoría de los investigadores los tenían poco en cuenta. Durante la Primera Guerra Mundial , con la escasez de estiércol fosfórico , la tierra de las cuevas donde se encontraban los huesos de osos cavernarios se utilizó como fuente de fosfatos. Cuando se explotaron las "cuevas de dragones" en la región de Estiria de Austria para este propósito, solo se conservaron los cráneos y los huesos de las patas. [1]
Muchas cuevas de Europa Central tienen esqueletos de osos cavernarios en su interior, como la Heinrichshöhle en Hemer y la Dechenhöhle en Iserlohn , Alemania . Un esqueleto completo, cinco cráneos completos y otros 18 huesos fueron encontrados dentro de la cueva del oso de Kletno , en Polonia , en 1966. [2] En Rumania , en una cueva llamada Cueva de los Osos , se descubrieron 140 esqueletos de osos cavernarios en 1983. [3]
En varias cuevas del país de Georgia se han encontrado huesos de oso de las cavernas . En 2021, los estudiantes de la Universidad Estatal Akaki Tsereteli y un profesor descubrieron dos cráneos completos de oso de las cavernas, con molares, caninos, húmero, tres vértebras y otros huesos, en una cueva previamente inexplorada.
Se cree que tanto el oso cavernario como el oso pardo descienden del oso etrusco del Plioceno-Pleistoceno ( Ursus etruscus ) [4] [5] [6] que vivió hace entre 5,3 y 100.000 millones de años . El último ancestro común de los osos cavernarios y los osos pardos vivió entre 1,2 y 1,4 millones de años. [7] El precursor inmediato del oso cavernario fue probablemente el Ursus deningeri (oso de Deninger), una especie restringida a la Europa del Pleistoceno hace entre 1,8 y 100.000 millones de años. [8] [9] La transición entre el oso de Deninger y el oso cavernario se da como el último interglaciar, aunque el límite entre estas formas es arbitrario, y se han propuesto taxones intermedios o de transición, por ejemplo, Ursus spelaeus deningeroides , [10] mientras que otras autoridades consideran que ambos taxones son variantes cronológicas de la misma especie. [11]
Los osos de las cavernas que se encuentran en cualquier lugar varían en edad, lo que facilita las investigaciones sobre las tendencias evolutivas. Los tres premolares anteriores se redujeron gradualmente y luego desaparecieron, posiblemente en respuesta a una dieta principalmente vegetariana. En una cuarta parte de los cráneos encontrados en las Conturines , el tercer premolar todavía está presente, mientras que más especímenes derivados en otros lugares carecen de él. El último premolar restante se conjugó con los molares verdaderos , agrandando la corona y otorgándole más cúspides y bordes cortantes. Este fenómeno, llamado molarización , mejoró las capacidades de masticación de los molares, facilitando el procesamiento de la vegetación dura. Esto permitió al oso de las cavernas ganar más energía para la hibernación, mientras comía menos que sus antepasados. [12]
En 2005, los científicos recuperaron y secuenciaron el ADN nuclear de un oso de las cavernas que vivió hace entre 42.000 y 44.000 años. El procedimiento utilizó ADN genómico extraído de uno de los dientes del animal . Al secuenciar el ADN directamente (en lugar de replicarlo primero con la reacción en cadena de la polimerasa ), los científicos recuperaron 21 genes de oso de las cavernas de restos que no produjeron cantidades significativas de ADN con las técnicas tradicionales. [13] Este estudio confirmó y se basó en los resultados de un estudio anterior que utilizó ADN mitocondrial extraído de restos de oso de las cavernas que tenían entre 20.000 y 130.000 años de antigüedad. [7] Ambos muestran que el oso de las cavernas estaba más estrechamente relacionado con el oso pardo y el oso polar que con el oso negro americano , pero se había separado del linaje del oso pardo antes de que los distintos linajes del oso pardo oriental y occidental se diversificaran, y antes de la división de los osos pardos y los osos polares. La fecha de divergencia estimada de los osos de las cavernas y los osos pardos es de alrededor de 1,2 a 1,4 millones de años. [7] Sin embargo, un estudio reciente mostró que ambas especies tenían cierta hibridación entre ellas. [14]
El oso cavernario tenía un cráneo muy ancho y abovedado con una frente pronunciada; su cuerpo robusto tenía muslos largos, espinillas enormes y pies girados hacia dentro, lo que lo hacía similar en estructura esquelética al oso pardo. [15] Los osos cavernarios eran comparables en tamaño a, o más grandes que, los osos modernos más grandes, midiendo hasta 2 m (6,6 pies) de longitud. [16] El peso promedio de los machos era de 350 a 600 kg (770 a 1320 lb), [17] mientras que las hembras pesaban de 225 a 250 kg (495 a 550 lb). [17] De los esqueletos de osos cavernarios en museos, el 90% están clasificados como masculinos debido a la idea errónea de que los esqueletos de las hembras eran simplemente "enanas". Los osos cavernarios crecieron más durante las glaciaciones y se hicieron más pequeños durante los interglaciares, probablemente para ajustar la tasa de pérdida de calor. [18]
Los osos cavernarios de la última Edad de Hielo carecían de los dos o tres premolares habituales presentes en otros osos; para compensar, el último molar es muy alargado, con cúspides suplementarias. [19] El húmero del oso cavernario era similar en tamaño al del oso polar , al igual que los fémures de las hembras. Los fémures de los osos cavernarios machos, sin embargo, tenían más similitudes en tamaño con los de los osos Kodiak . [17]
Los dientes del oso de las cavernas eran muy grandes y mostraban un mayor desgaste que los de la mayoría de las especies de osos actuales, lo que sugiere una dieta de materiales duros. Sin embargo, los tubérculos y otros alimentos arenosos, que causan un desgaste distintivo de los dientes en los osos pardos modernos, no parecen haber constituido una parte importante de la dieta de los osos de las cavernas sobre la base del análisis del microdesgaste dental . [20] Está documentado que los osos de las cavernas consumían frutos con semillas. [21]
Las características morfológicas del aparato masticatorio del oso cavernario, incluida la pérdida de premolares, se han sugerido desde hace mucho tiempo como un indicio de que sus dietas mostraban un mayor grado de herbivoría que la del oso pardo euroasiático . [4] De hecho, se ha deducido una dieta exclusivamente vegetariana basándose en la morfología de los dientes. [5] Los resultados obtenidos sobre los isótopos estables de los huesos del oso cavernario también apuntan a una dieta en gran medida vegetariana al tener niveles bajos de nitrógeno-15 y carbono-13 , que los carnívoros acumulan a un ritmo más rápido que los herbívoros. [22] [23]
Sin embargo, algunas evidencias apuntan hacia la inclusión ocasional de proteína animal en las dietas del oso de las cavernas. Por ejemplo, las marcas de dientes en los restos de osos de las cavernas en áreas donde los osos de las cavernas son los únicos carnívoros potenciales registrados sugieren una carroña caníbal ocasional, [24] [25] posiblemente en individuos que murieron durante la hibernación, y el análisis de microdesgaste dental indica que el oso de las cavernas puede haberse alimentado de una mayor cantidad de hueso que su contemporáneo, el oso pardo euroasiático más pequeño. [26] Los patrones de microdesgaste dental de los molares de oso de las cavernas del noreste de la península Ibérica muestran que los osos de las cavernas pueden haber consumido más carne en los días y semanas previos a la hibernación. [27] Además, los restos de oso de las cavernas de Peștera cu Oase en el extremo suroeste de la parte rumana de los Cárpatos tenían niveles elevados de nitrógeno-15 en sus huesos, indicativos de dietas omnívoras , [23] [28] [29] aunque los valores están dentro del rango de los encontrados para el mamut estrictamente herbívoro . [30] Un estudio isotópico concluyó que los osos de las cavernas mostraban hábitos omnívoros similares a los de los osos pardos modernos. [31]
Aunque la opinión predominante actual concluye que los osos de las cavernas eran en gran parte herbívoros, y más que cualquier especie moderna del género Ursus , [32] cada vez hay más evidencia que apunta a dietas omnívoras, basadas tanto en la variabilidad regional de la composición isotópica de los restos óseos, indicativa de plasticidad dietética, [23] [28] y en una reciente reevaluación de la morfología craneodental que coloca al oso de las cavernas directamente entre las especies de osos modernos omnívoros con respecto a las formas de su cráneo y dientes. [33]
La muerte durante la hibernación era un final común para los osos de las cavernas, principalmente en especímenes que fallaron ecológicamente durante la temporada de verano debido a la inexperiencia, la enfermedad o la vejez. [34] Algunos huesos de osos de las cavernas muestran signos de numerosas dolencias, incluyendo fusión espinal , tumores óseos , caries , reabsorción dental , necrosis (particularmente en especímenes más jóvenes), osteomielitis , periostitis , raquitismo y cálculos renales . [15] También hay evidencia de que los osos de las cavernas sufrieron tuberculosis. [35] Se han encontrado esqueletos de osos de las cavernas machos con báculo roto , probablemente debido a peleas durante la temporada de reproducción. [34] Se desconoce la longevidad de los osos de las cavernas , aunque se ha estimado que rara vez superaron los veinte años de edad. [36] Los paleontólogos dudan de que los osos de las cavernas adultos tuvieran depredadores naturales, a excepción de los lobos cazadores en manada y las hienas de las cavernas , que probablemente habrían atacado a individuos enfermos o débiles. [36] Se cree que las hienas de las cavernas son responsables de la desarticulación y destrucción de algunos esqueletos de osos cavernarios. Estos cadáveres de gran tamaño eran un recurso alimenticio óptimo para las hienas, especialmente al final del invierno, cuando la comida escaseaba. [37] La presencia de esqueletos de leones cavernarios adultos completamente articulados , en las profundidades de las madrigueras de los osos cavernarios, indica que los leones pueden haber entrado ocasionalmente en las madrigueras para cazar osos cavernarios que hibernaban, y algunos de ellos podrían haber muerto en el intento. [38]
El área de distribución del oso cavernario se extendió por toda Europa; desde España [39] y las Islas Británicas en el oeste, [32] Bélgica, [40] Italia , [41] partes de Alemania , [42] Polonia , [43] los Balcanes , [44] [45] Rumania , [46] Georgia y partes de Rusia , [47] incluido el Cáucaso ; y el norte de Irán . [48] No se han encontrado rastros de osos cavernarios en el norte de las Islas Británicas, Escandinavia o los países bálticos , que estaban todos cubiertos de extensos glaciares en ese momento. La mayor cantidad de restos de osos cavernarios se han encontrado en Austria , Suiza , el norte de Italia, el norte de España, el sur de Francia y Rumania, que se corresponden aproximadamente con los Pirineos, los Alpes y los Cárpatos. La enorme cantidad de huesos encontrados en el sur, centro y este de Europa ha llevado a algunos científicos a pensar que Europa pudo haber tenido alguna vez manadas de osos cavernarios. Otros, sin embargo, señalan que, aunque algunas cuevas tienen miles de huesos, estos se acumularon durante un período de 100.000 años o más, por lo que solo se requieren dos muertes en una cueva por año para explicar las grandes cantidades. [36]
El oso cavernario habitaba en zonas montañosas bajas, especialmente en regiones ricas en cuevas de piedra caliza . Parece que evitaba las llanuras abiertas y prefería los terrenos boscosos o con linderos de bosques. [36]
Entre los años 1917 y 1923, Emil Bächler excavó la cueva de Drachenloch en Suiza. La excavación descubrió más de 30.000 esqueletos de osos de las cavernas. También descubrió un cofre de piedra o cista , que consiste en un muro bajo construido con losas de piedra caliza cerca de una pared de la cueva con varios cráneos de oso en su interior. También se encontró un cráneo de oso de las cavernas con un fémur de otro oso atascado en su interior. Los académicos especularon que era una prueba de ritos religiosos humanos prehistóricos que involucraban al oso de las cavernas, o que los osos de las cavernas de Drachenloch eran cazados como parte de un ritual de caza, o que los cráneos se guardaban como trofeos. [49] En Arqueología, religión, ritual (2004), el arqueólogo Timothy Insoll cuestiona firmemente si los hallazgos de Drachenloch en la cista de piedra fueron el resultado de la interacción humana. Insoll afirma que la evidencia de prácticas religiosas con osos de las cavernas en este período de tiempo está "lejos de ser convincente". Insoll también afirma que las comparaciones con las prácticas religiosas con osos que se conocen desde tiempos históricos son inválidas. [50]
Un fenómeno similar se encontró en Regourdou, en el sur de Francia. Un foso rectangular contenía los restos de al menos veinte osos, cubiertos por una enorme losa de piedra. Cerca de allí, en otro foso de piedra, se encontraban los restos de un neandertal , junto con varios objetos, entre ellos un húmero de oso , un raspador, un núcleo y algunas lascas, que se interpretaron como ofrendas funerarias.
Se cree que un descubrimiento inusual en una cámara profunda de la cueva de Basura en Savona , Italia, está relacionado con el culto al oso de las cavernas, porque hay una estalagmita vagamente zoomorfa rodeada de bolitas de arcilla. Se cree que los neandertales la usaban para una ceremonia; los huesos de oso esparcidos por el suelo sugieren además que probablemente tenía algún tipo de propósito ritual. [51]
Una reevaluación de los fósiles realizada en 2019 indica que el oso cavernario probablemente se extinguió hace 24.000 años. [52] Se sugiere que un conjunto complejo de factores, en lugar de un solo factor, condujo a la extinción. [53]
En comparación con otras especies de megafauna que también se extinguieron durante el Último Máximo Glacial, se creía que el oso de las cavernas tenía una dieta más especializada de plantas de alta calidad y un rango geográfico relativamente restringido. Esto se sugirió como una explicación de por qué se extinguió mucho antes que el resto. [32] Algunos expertos han cuestionado esta afirmación, ya que el oso de las cavernas había sobrevivido a múltiples cambios climáticos antes de la extinción. Además, la investigación del ADN mitocondrial indicó que el declive genético del oso de las cavernas comenzó mucho antes de que se extinguiera, lo que demuestra que la pérdida de hábitat debido al cambio climático no fue la responsable. [53] Finalmente, se encontraron altos niveles de δ 15 N en huesos de oso de las cavernas de Rumania , lo que indica posibilidades dietéticas más amplias de lo que se creía anteriormente. [23]
Algunas evidencias indican que el oso cavernario usaba solo cuevas para hibernar y no estaba inclinado a usar otros lugares, como matorrales , para este propósito, en contraste con el oso pardo más versátil . Este comportamiento de hibernación especializado habría causado una alta tasa de mortalidad invernal para los osos cavernarios que no encontraron cuevas disponibles. Por lo tanto, a medida que las poblaciones humanas aumentaron lentamente, el oso cavernario se enfrentó a una reserva cada vez menor de cuevas adecuadas y se desvaneció lentamente hasta extinguirse, ya que tanto los neandertales como los humanos anatómicamente modernos buscaron cuevas como alojamiento, privando al oso cavernario de un hábitat vital. Esta hipótesis se está investigando a partir de 2010. [actualizar]Según el estudio de investigación, publicado en la revista Molecular Biology and Evolution , la datación por radiocarbono de los restos fósiles muestra que el oso cavernario dejó de ser abundante en Europa Central hace unos 35.000 años. [54]
Además del cambio ambiental, la caza humana también se ha visto implicada en la extinción final del oso de las cavernas. [55] En 2019, los resultados de un estudio a gran escala de 81 especímenes de huesos (que dieron como resultado 59 nuevas secuencias) y 64 genomas mitocondriales completos previamente publicados de restos de ADN mitocondrial de oso de las cavernas encontrados en Suiza, Polonia, Francia, España, Alemania, Italia y Serbia, indicaron que la población de osos de las cavernas disminuyó drásticamente a partir de hace unos 40.000 años al inicio del Auriñaciense , coincidiendo con la llegada de los humanos anatómicamente modernos. [56] [57] Se concluyó que la caza y/o la competencia humana desempeñaron un papel importante en su declive y desaparición final, y que no era probable que el cambio climático hubiera sido el factor dominante. [57] En un estudio del ADNmt del oso de las cavernas español, se descubrió que cada cueva utilizada por los osos de las cavernas contenía casi exclusivamente un linaje único de haplotipos estrechamente relacionados, lo que indica un comportamiento de retorno al hogar para el parto y la hibernación. La conclusión de este estudio es que los osos de las cavernas no podrían colonizar fácilmente nuevos sitios cuando competían con los humanos por estos recursos. [58]
Algunos han descartado la caza excesiva por parte de los humanos , ya que las poblaciones humanas en ese momento eran demasiado pequeñas para representar una amenaza seria para la supervivencia del oso de las cavernas. Sin embargo, las dos especies pueden haber competido por el espacio vital en las cuevas. [36] [53] La cueva Chauvet contiene alrededor de 300 "huecos de oso" creados por la hibernación del oso de las cavernas. [59] A diferencia de los osos pardos, los osos de las cavernas rara vez están representados en pinturas rupestres, lo que lleva a algunos expertos a creer que los cazadores humanos pueden haber evitado al oso de las cavernas [60] o que sus preferencias de hábitat pueden no haberse superpuesto. El paleontólogo Björn Kurtén planteó la hipótesis de que las poblaciones de osos de las cavernas estaban fragmentadas y bajo estrés incluso antes de la llegada de los glaciares. [36] Las poblaciones que vivían al sur de los Alpes posiblemente sobrevivieron significativamente más tiempo. [32]
