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Nelumbo

Nelumbo / n ɪ ˈ l ʌ m b / [1] es un género de plantas acuáticas con flores grandes y vistosas . A los miembros se les llama comúnmente loto , aunque el nombre también se aplica a otras plantas y grupos de plantas , incluido el género no relacionado Lotus . Los miembros se parecen exteriormente a los de la familia Nymphaeaceae ("nenúfares"), pero Nelumbo en realidad está muy alejado de esa familia.

Solo se conocen dos especies vivas de loto: Nelumbo nucifera , que es originaria del este de Asia , del sur de Asia , del sudeste asiático y probablemente de Australia y es más conocida. Se cultiva comúnmente; se come y se utiliza en la medicina tradicional china . El otro loto es Nelumbo lutea , originario de América del Norte y el Caribe . Se han producido híbridos hortícolas entre estas dos especies alopátricas .

Descripción

Ultrahidrofobicidad

Follaje de N. nucifera : un ejemplo del efecto loto después de la lluvia

Las hojas de Nelumbo son altamente repelentes al agua (es decir, exhiben ultrahidrofobicidad ) y han dado el nombre al llamado efecto loto . [2] La ultrahidrofobicidad implica dos criterios: un ángulo de contacto de agua muy alto entre la gota de agua y la superficie de la hoja, y un ángulo de caída muy bajo. [3] Esto significa que el agua debe hacer contacto con la superficie de la hoja exactamente en un punto minúsculo, y cualquier manipulación de la hoja cambiando su ángulo dará como resultado que la gota de agua se deslice de la hoja. [3] La ultrahidrofobicidad la confiere la capa generalmente densa de papilas en la superficie de las hojas de Nelumbo y los túbulos cerosos, pequeños y robustos que sobresalen de cada papila. [4] Esto ayuda a reducir el área de contacto entre la gota de agua y la hoja. [4]

Se dice que la ultrahidrofobicidad confiere una ventaja evolutiva muy importante . Como planta acuática con hojas que descansan sobre la superficie del agua, el género Nelumbo se caracteriza por su concentración de estomas en la epidermis superior de sus hojas, a diferencia de la mayoría de las otras plantas que concentran sus estomas en la epidermis inferior , debajo de la hoja. [4] La acumulación de agua en la epidermis superior, ya sea por lluvia, niebla o la perturbación cercana del agua, es muy perjudicial para la capacidad de la hoja para realizar el intercambio de gases a través de sus estomas. Por lo tanto, la ultrahidrofobicidad de Nelumbo permite que las gotas de agua se acumulen muy rápidamente y luego se desprendan de la hoja muy fácilmente ante la más mínima alteración de la hoja, un proceso que permite que sus estomas funcionen normalmente sin restricciones debido al bloqueo por gotas de agua. [5]

Termorregulación

Una propiedad poco común del género Nelumbo es que puede generar calor , [6] lo que hace mediante el uso de la vía alternativa oxidasa (AOX). [7] [8] Esta vía implica un intercambio de electrones alternativo y diferente de la vía habitual que siguen los electrones al generar energía en las mitocondrias , conocida como AOX o vía alternativa de la oxidasa.

La vía típica en las mitocondrias de las plantas implica complejos de citocromo . La vía utilizada para generar calor en Nelumbo implica la oxidasa alternativa resistente al cianuro , que es un aceptor de electrones diferente a los complejos de citocromo habituales. [9] La planta también reduce las concentraciones de ubiquitina durante la termogénesis , lo que permite que el AOX de la planta funcione sin degradación. [10] La termogénesis está restringida al receptáculo , el estambre y los pétalos de la flor, pero cada una de estas partes produce calor de forma independiente. sin depender de la producción de calor en otras partes de la flor. [11]

Existen varias teorías sobre la función de la termogénesis, especialmente en un género acuático como Nelumbo . La teoría más común postula que la termogénesis en las flores atrae a los polinizadores , por diversas razones. Las flores calientes pueden atraer insectos polinizadores. A medida que los polinizadores se calientan mientras descansan dentro de la flor, depositan y recogen polen dentro y fuera de la flor. [6] El entorno termogénico también podría favorecer el apareamiento de los polinizadores ; Los polinizadores pueden requerir una cierta temperatura para reproducirse. Al proporcionar un ambiente termogénico ideal, la flor es polinizada por polinizadores apareados. [12] Otros teorizan que la producción de calor facilita la liberación de compuestos volátiles al aire para atraer a los polinizadores que vuelan sobre el agua, o que el calor es reconocible en la oscuridad por los polinizadores termosensibles. No se ha demostrado de manera concluyente que ninguno sea más plausible que los demás. [13]

Después de la antesis , el receptáculo del loto pasa de una estructura principalmente termogénica a una fotosintética , como se ve en el rápido y dramático aumento de los fotosistemas , los pigmentos involucrados en la fotosíntesis, las tasas de transporte de electrones y la presencia de 13 C en el receptáculo y los pétalos, todos de los cuales ayudan a aumentar las tasas de fotosíntesis. [14] Después de esta transición, toda la termogénesis en la flor se pierde. No es necesario atraer a los polinizadores una vez que el ovario es fertilizado y, por lo tanto, los recursos del receptáculo se utilizan mejor cuando realiza la fotosíntesis para producir carbohidratos que pueden aumentar la biomasa de la planta o la masa del fruto. [12]

Otras plantas utilizan la termorregulación en sus ciclos de vida. Entre ellos se encuentra el repollo zorrillo oriental , que se calienta para derretir el hielo que hay encima y atraviesa el suelo a principios de la primavera. [15] Además, el ñame elefante , que calienta sus flores para atraer a los polinizadores. Además, la flor carroñera , que se calienta para dispersar el vapor de agua por el aire, lleva su aroma más lejos, atrayendo así a más polinizadores.

Brote de Nelumbo nucifera

Especies similares

Las hojas de Nelumbo se pueden distinguir de las de los géneros de la familia Nymphaeaceae porque son peltadas , es decir, tienen hojas completamente circulares. Nymphaea , por otro lado, tiene una única muesca característica desde el borde hasta el centro del nenúfar. La vaina de Nelumbo es muy distintiva.

Taxonomía

Historia taxonómica

El sistema Cronquist de 1981 reconoce la familia Nelumbonaceae pero la ubica en el orden de los nenúfares Nymphaeales . El sistema Dahlgren de 1985 y el sistema Thorne de 1992 reconocen a la familia y la ubican en su propio orden, Nelumbonales. El Departamento de Agricultura de los Estados Unidos todavía clasifica a la familia de los lotos dentro del orden de los nenúfares. [dieciséis]

Existe un desacuerdo residual sobre en qué familia debería ubicarse el género. Los sistemas de clasificación tradicionales reconocían a Nelumbo como parte de Nymphaeaceae, pero los taxónomos tradicionales probablemente fueron engañados por la evolución convergente asociada con un cambio evolutivo de un estilo de vida terrestre a uno acuático. En los sistemas de clasificación más antiguos se reconocía bajo el orden Nymphaeales o Nelumbonales.

Clasificación moderna

Nelumbo es actualmente reconocido como el único género vivo de Nelumbonaceae, una de varias familias distintivas del orden eudicotiledóneo de los Proteales . Sus parientes vivos más cercanos, las ( Proteaceae y Platanaceae ), son arbustos o árboles.

El sistema APG IV de 2016 reconoce a Nelumbonaceae como una familia distinta y la ubica en el orden Proteales en el clado eudicotiledóneo , al igual que los sistemas APG III y APG II anteriores . [17]

Filogenia

Hay varias especies fósiles conocidas de estratos del Cretácico , Paleógeno y Neógeno en toda Eurasia y América del Norte . A pesar de los orígenes antiguos de este género y la amplia separación geográfica de las dos especies existentes ( N. nucifera y N. lutea ), la evidencia filogenética indica que divergieron bastante recientemente, durante el Pleistoceno temprano (hace unos 2 millones de años). [18]

Especies

Vaina de semillas secas de Nelumbo 'Mrs. Perry D. Slocum', un cruce entre las dos especies existentes

Especies existentes

Especies fósiles

Etimología

El nombre del género se deriva del cingalés : නෙළුම් neḷum , el nombre de Nelumbo nucifera . [21]

Usos

Rodajas de raíz de loto en vinagre con jengibre y cidra como se come en Japón

La planta entera se puede consumir cruda o cocida. La porción bajo el agua tiene un alto contenido de almidón . Las partes carnosas se pueden extraer del barro y hornear o hervir. Las hojas tiernas se pueden hervir. Las semillas son sabrosas y se pueden comer crudas o secas y molidas hasta convertirlas en harina. [22] Las fibras del tallo también se utilizan para hacer seda de loto . [23]

Cultura

El loto sagrado, N. nucifera , es sagrado tanto en el hinduismo como en el budismo . [19] Es el emblema floral tanto de la India como de Vietnam .

Referencias

  1. ^ "nelumbo" . Diccionario de inglés Oxford (edición en línea). Prensa de la Universidad de Oxford . (Se requiere suscripción o membresía de una institución participante).
  2. ^ Darmanin T, Guittard F (1 de junio de 2015). "Propiedades superhidrófobas y superoleófobas en la naturaleza". Materiales hoy . 18 (5): 273–285. doi : 10.1016/j.mattod.2015.01.001 .
  3. ^ ab Marmur A (1 de abril de 2004). "El efecto loto: superhidrofobicidad y metaestabilidad". Langmuir . 20 (9): 3517–3519. doi :10.1021/la036369u. PMID  15875376.
  4. ^ abc Zhang Y, Wu H, Yu X, Chen F, Wu J (marzo de 2012). "Observaciones microscópicas de la hoja de loto para explicar las excepcionales propiedades mecánicas". Revista de ingeniería biónica . 9 (1): 84–90. doi :10.1016/S1672-6529(11)60100-5. S2CID  137076244.
  5. ^ Ensikat HJ, Ditsche-Kuru P, Neinhuis C, Barthlott W (10 de marzo de 2011). "Superhidrofobicidad en perfección: las destacadas propiedades de la hoja de loto". Revista Beilstein de Nanotecnología . 2 : 152–61. doi :10.3762/bjnano.2.19. PMC 3148040 . PMID  21977427. 
  6. ^ ab Watling JR, Robinson SA, Seymour RS (abril de 2006). "Contribución de la vía alternativa a la respiración durante la termogénesis en flores de loto sagrado". Fisiología de las plantas . 140 (4): 1367–73. doi : 10.1104/pp.105.075523. PMC 1435819 . PMID  16461386. 
  7. ^ Seymour RS, Schultze-Motel P, Lamprecht I (1 de julio de 1998). "La producción de calor de las flores de loto sagradas depende de la temperatura ambiente, no del ciclo de la luz". Revista de Botánica Experimental . 49 (324): 1213-1217. doi : 10.1093/jxb/49.324.1213 .
  8. ^ Grant NM, Miller RA, Watling JR, Robinson SA (12 de noviembre de 2010). "Distribución de actividad termogénica en tejidos florales de Nelumbo nucifera". Biología Funcional de las Plantas . 37 (11): 1085-1095. doi :10.1071/FP10024. ISSN  1445-4416.
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  13. ^ Wagner AM, Cangrejo K, Wagner MJ, Moore AL (1 de julio de 2008). "Regulación de la termogénesis en Araceae en flor: el papel de la oxidasa alternativa". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergética . 1777 (7–8): 993–1000. doi :10.1016/j.bbabio.2008.04.001. PMID  18440298.
  14. ^ Grant NM, Miller RE, Watling JR, Robinson SA (1 de febrero de 2008). "Sincronicidad de la actividad termogénica, flujo respiratorio de vía alternativa, contenido de proteína AOX y carbohidratos en los tejidos receptáculos del loto sagrado durante el desarrollo floral". Revista de Botánica Experimental . 59 (3): 705–14. doi : 10.1093/jxb/erm333 . hdl : 2440/52460 . PMID  18252702.
  15. ^ Ito K, Ito T, Onda Y, Uemura M (15 de marzo de 2004). "Oscilaciones termogénicas periódicas activadas por la temperatura en la col mofeta (Symplocarpus foetidus)". Fisiología Vegetal y Celular . 45 (3): 257–264. doi : 10.1093/pcp/pch038 . ISSN  0032-0781. PMID  15047873.
  16. ^ http://plants.sc.egov.usda.gov/core/profile?symbol=NENU2, haga clic en la pestaña Clasificación, tres a la derecha de la pestaña General bajo la cual se abre la página web. (Es toda la misma dirección web).
  17. ^ Grupo de filogenia de angiospermas (2016). "Una actualización de la clasificación del grupo de filogenia de angiospermas para los órdenes y familias de plantas con flores: APG IV". Revista botánica de la Sociedad Linneana . 181 (1): 1–20. doi : 10.1111/boj.12385 . ISSN  0024-4074.
  18. ^ Wu, Zhihua; Gui, Songtao; Quan, Zhiwu; Pan, Lei; Wang, Shuzhen; Ke, Weidong; Liang, Dequan; Ding, Yi (19 de noviembre de 2014). "Un genoma preciso del cloroplasto de Nelumbo nucifera (Nelumbonaceae) evaluado con las plataformas de secuenciación Sanger, Illumina MiSeq y PacBio RS II: información sobre la evolución de los plástidos de las eudicotiledóneas basales". Biología vegetal BMC . 14 (1): 289. doi : 10.1186/s12870-014-0289-0 . ISSN  1471-2229. PMC 4245832 . PMID  25407166. 
  19. ^ ab "Nelumbo nucifera (loto sagrado)". Real Jardín Botánico de Kew. Archivado desde el original el 30 de mayo de 2014 . Consultado el 26 de julio de 2015 .
  20. ^ Hickey L (1977). Estratigrafía y paleobotánica de la Formación Golden Valley (Terciario temprano) del oeste de Dakota del Norte. Boulder, Colorado: Sociedad Geológica de América. págs.110 y lámina 5. ISBN 978-0-8137-1150-8.
  21. ^ Hyam R, Pankhurst RJ (1995). Plantas y sus nombres: un diccionario conciso . Oxford: Prensa de la Universidad de Oxford. ISBN 978-0-19-866189-4.
  22. ^ La guía completa de plantas silvestres comestibles . Departamento del Ejército de los Estados Unidos . Nueva York: Skyhorse Publishing . 2009. pág. 64.ISBN _ 978-1-60239-692-0. OCLC  277203364.{{cite book}}: Mantenimiento CS1: otros ( enlace )
  23. ^ Éxito en el tejido: una mujer de Manipur busca emplear a más lugareños en su empresa de seda de loto

enlaces externos