Varias especies perennes de Helianthus se cultivan en jardines, pero tienen una tendencia a propagarse rápidamente y pueden volverse agresivas. Por otro lado, el girasol verticilado, Helianthus verticillatus , fue catalogado como especie en peligro de extinción en 2014 cuando el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos emitió una norma final que lo protege bajo la Ley de Especies en Peligro de Extinción . Las principales amenazas para esta especie son la silvicultura industrial y las plantaciones de pinos en Alabama, Georgia y Tennessee. Crecen hasta 1,8 metros (6 pies) y se encuentran principalmente en bosques, adyacentes a arroyos y áreas húmedas similares a praderas. [9]
El girasol común es la flor nacional de Ucrania y se cultiva allí desde hace varios siglos. [10]
Descripción
Los girasoles son plantas anuales o perennes altas que, en algunas especies, pueden alcanzar una altura de 300 centímetros (120 pulgadas) o más. Cada "flor" es en realidad un disco formado por pequeñas flores, para formar una falsa flor más grande y atraer mejor a los polinizadores. Las plantas tienen uno o más capítulos terminales anchos (cabezas florales formadas por muchas flores diminutas), con floretes radiales de color amarillo brillante (miniflores dentro de una cabeza floral) en el exterior y floretes del disco de color amarillo o granate (también conocido como marrón/rojo) en el interior. Varias variedades ornamentales de H. annuus tienen floretes radiales de color rojo; todas ellas provienen de un único mutante original. [11] Si bien la mayoría de los girasoles son amarillos, existen variedades ramificadas en otros colores, incluidos el naranja, el rojo y el morado.
Las hojas pecioladas son dentadas y a menudo pegajosas. Las hojas inferiores son opuestas, ovadas o a menudo acorazonadas. El tallo áspero y peludo está ramificado en la parte superior en las plantas silvestres, pero generalmente no está ramificado en los cultivares domesticados. [12]
Este género se distingue técnicamente por el hecho de que las flores liguladas (cuando están presentes) son estériles, y por la presencia en las flores del disco de un vilano que consta de dos escamas en forma de arista que son caducas (es decir, se desprenden fácilmente y caen en la madurez). Algunas especies también tienen escamas más cortas adicionales en el vilano, y una especie carece de vilano por completo. Otra característica técnica que distingue al género de manera más confiable, pero que requiere un microscopio para ver, es la presencia de un apéndice multicelular prominente en el ápice del estilo. Además, las flores de un girasol están dispuestas en una espiral natural . [13]
Se observa variabilidad entre las especies perennes que constituyen la mayor parte de las del género. Algunas tienen la mayoría o todas las hojas grandes en una roseta en la base de la planta y producen un tallo floral que tiene hojas de tamaño reducido. La mayoría de las plantas perennes tienen flores en forma de disco que son completamente amarillas, pero algunas tienen flores en forma de disco con lóbulos rojizos. Una especie, H. radula , carece por completo de flores radiales.
En general, la macroevolución del Helianthus está impulsada por múltiples factores bióticos y abióticos e influye en diversas morfologías florales. [14]
Las especies de Helianthus son utilizadas como plantas alimenticias por las larvas de muchos lepidópteros.
Etapas de crecimiento
El crecimiento de un girasol depende estrictamente de su composición genética y de sus antecedentes. [15] Además, la temporada en la que se planta tendrá efectos en su desarrollo; esas temporadas tienden a ser a mediados del verano y principios del otoño. El desarrollo del girasol se clasifica por una serie de etapas vegetativas y etapas reproductivas que se pueden determinar identificando las cabezas o la rama principal de una sola cabeza o cabeza ramificada. [15]
De cara al sol (heliotropismo)
Antes de florecer, las cabezas de las plantas de helianthus se inclinan hacia arriba durante el día para mirar hacia el sol . Este movimiento se conoce como heliotropismo , que continúa durante un corto tiempo cuando se forman los botones florales y las cabezas jóvenes de helianthus siguen al sol. Por la noche, las cabezas de las flores reorientan su posición y miran hacia el este en anticipación del amanecer. [16] Los girasoles regresan a su posición original entre las 3 a. m. y las 6 a. m., y las hojas los siguen aproximadamente una hora después. [17]
Cuando maduran y alcanzan la antesis , los Helianthus generalmente dejan de moverse y permanecen mirando hacia el este, lo que les permite calentarse con el sol naciente. [12] Históricamente, esto ha generado controversia sobre si los Helianthus son heliotrópicos o no, ya que muchos científicos no han podido observar el movimiento al estudiar plantas que ya han florecido. [16]
Esto es notablemente diferente del heliotropismo en las hojas, ya que el mecanismo de movimiento de las hojas existe en el pulvinus . Dado que las flores no tienen pulvini, el movimiento es causado por el aumento de la tasa de crecimiento de los tallos. [16] [18] La acumulación de la tasa de crecimiento del tallo en el lado este del tallo empuja gradualmente la flor de este a oeste durante el día. Esto coincide con el Sol a medida que sale por el este y se pone en el oeste. Por la noche, la tasa de crecimiento es mayor en el lado oeste del tallo que empuja gradualmente la flor desde el lado oeste hacia el lado este. [18] Además, en realidad no es toda la planta la que cambia su dirección para mirar hacia el Sol, sino la flor misma la que se dobla para ser iluminada por los rayos del Sol. [ cita requerida ]
El movimiento heliotrópico es causado por el crecimiento en el lado opuesto de la flor, impulsado por la acumulación de hormonas de crecimiento durante la exposición al sol. [12] [19]
El heliotropismo persiste en días nublados cuando el sol no brilla con fuerza, lo que significa que el movimiento es endógeno como un proceso entrenado y continuo. [16] Sin embargo, el movimiento de las flores no ocurre durante largos períodos de lluvia o nubes. Tampoco ocurre en una cámara de crecimiento cuando se expone a 16 horas de luz o en invernaderos, lo que sugiere que las plantas requieren una fuente de luz direccional y en movimiento. [17] [16] El helianthus también puede discriminar entre diferentes tipos de luz. [16] Cuando se expone a diferentes frecuencias de luz, los hipocótilos se inclinarán hacia la luz azul pero no hacia la luz roja, dependiendo de la calidad de la fuente de luz.
Son los ritmos circadianos y las diferencias en la tasa de crecimiento de los tallos los que actúan conjuntamente y provocan el heliotropismo del Helianthus . Esto es importante para atraer polinizadores y aumentar el metabolismo de crecimiento. Se requieren estudios futuros para identificar la base fisiológica exacta y el mecanismo celular de este comportamiento.
Taxonomía
Helianthus se deriva del griego ἥλιος hēlios "sol" y ἄνθος ánthos "flor", [20] porque sus cabezas florales redondas en combinación con las lígulas se parecen al Sol . [6]
Hay muchas especies reconocidas en el género: [2] [21]
Helianthus occidentalis Riddell – girasol de pocas hojas, girasol occidental – región de los Grandes Lagos, disperso en el sureste de los Estados Unidos
Pappobolus imbaburensis (Hieron.) Panero (como H. imbaburensis Hieron. )
Viguiera procumbens (Pers.) SFBlake (como H. procumbens Pers. )
Usos
Las semillas de H. annuus se utilizan como alimento humano. La mayoría de los cultivares de girasol son variantes de H. annuus , pero otras cuatro especies (todas perennes ) también están domesticadas. Entre ellas se encuentra H. tuberosus , la alcachofa de Jerusalén , que produce tubérculos comestibles.
Hay muchas especies del género de girasol Helianthus , y muchas especies de otros géneros que pueden llamarse girasoles.
El girasol de Maximillian ( Helianthus maximiliani ) es una de las 38 especies de girasol perenne nativas de América del Norte . El Land Institute y otros programas de mejoramiento están explorando actualmente el potencial de estas plantas como cultivo de semillas perennes.
El girasol mexicano es Tithonia rotundifolia y está emparentado muy lejanamente con los girasoles norteamericanos.
El falso girasol se refiere a las plantas del género Heliopsis .
Ecología
Se ha demostrado que los girasoles son plantas excelentes para atraer insectos beneficiosos, incluidos los polinizadores. Helianthus spp. es una planta con flores que produce néctar y atrae a polinizadores y parasitoides que reducen las poblaciones de plagas en la vegetación de los cultivos cercanos. Los girasoles atraen a diferentes polinizadores beneficiosos (por ejemplo, abejas melíferas) y otras presas de insectos conocidas para alimentarse y controlar la población de plagas parásitas que podrían ser dañinas para los cultivos. [23] Los insectos depredadores se sienten atraídos por primera vez por los girasoles una vez que se plantan. Una vez que Helianthus spp. alcanza los quince centímetros y produce flores, comienza a atraer más polinizadores. La distancia entre las hileras de girasoles y la vegetación de los cultivos juega un papel importante en este fenómeno, y se plantea la hipótesis de que una mayor proximidad a los cultivos aumentará la atracción de insectos. [23]
Además de los polinizadores de Helianthus spp ., existen otros factores como el estrés abiótico, la florivoría y las enfermedades que también contribuyen a la evolución de los rasgos florales. Estas presiones selectivas, que se derivan de varios factores bióticos y abióticos, están asociadas con las condiciones ambientales del hábitat, que desempeñan un papel en la morfología general de los rasgos florales de los girasoles. [24]
Un ecosistema se compone tanto de factores bióticos (que son elementos vivos de un ecosistema como plantas, animales, hongos, protistas y bacterias) como de factores abióticos (elementos no vivos de un ecosistema como el aire, el suelo, el agua, la luz, la salinidad y la temperatura). [25]
Se cree que dos factores bióticos pueden explicar la evolución de girasoles más grandes y por qué están presentes en ambientes más secos. [24] Por un lado, se cree que la selección por parte de los polinizadores ha aumentado el tamaño del girasol en un ambiente más seco. [24] Esto se debe a que en un ambiente más seco, normalmente hay menos polinizadores. [24] Como resultado, para que el girasol pudiera atraer más polinizadores, tuvieron que aumentar la morfología de sus rasgos florales, es decir, tuvieron que aumentar su tamaño de exhibición. [24] Otro factor biótico que puede explicar la evolución de girasoles más grandes en ambientes más secos es que la presión de la florivoría y las enfermedades favorece a las flores más pequeñas en hábitats que tienen un suministro más moderado de humedad (hábitat mésico). [24] Los ambientes más húmedos suelen tener una vegetación más densa, más herbívoros y más patógenos circundantes. [24] Como las flores más grandes suelen ser más susceptibles a las enfermedades y a la florivoría, las flores más pequeñas pueden haber evolucionado en ambientes más húmedos, lo que explica la evolución de los girasoles más grandes en ambientes más secos. [24]
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