El esqueleto es el armazón estructural que sostiene el cuerpo de la mayoría de los animales . Existen varios tipos de esqueletos, entre ellos el exoesqueleto , que es una capa exterior rígida que mantiene la forma de un organismo; el endoesqueleto , un armazón interno rígido al que se adhieren los órganos y los tejidos blandos ; y el hidroesqueleto , una estructura interna flexible sostenida por la presión hidrostática de los fluidos corporales .
Los vertebrados son animales con un endoesqueleto centrado alrededor de una columna vertebral axial , y sus esqueletos están compuestos típicamente de huesos y cartílagos . Los invertebrados son otros animales que carecen de columna vertebral, y sus esqueletos varían, incluyendo exoesqueleto de caparazón duro ( artrópodos y la mayoría de los moluscos ), caparazones internos chapados (por ejemplo, jibiones en algunos cefalópodos ) o bastones (por ejemplo , huesecillos en equinodermos ), cavidades corporales sostenidas hidrostáticamente (la mayoría) y espículas ( esponjas ). El cartílago es un tejido conectivo rígido que se encuentra en los sistemas esqueléticos de vertebrados e invertebrados.
El término esqueleto proviene del griego antiguo σκελετός ( skeletós ) 'secado'. [1] Sceleton es una forma arcaica de la palabra. [2]
Los esqueletos pueden definirse por varios atributos. Los esqueletos sólidos están compuestos de sustancias duras, como hueso , cartílago o cutícula . Estos pueden dividirse a su vez por ubicación; los esqueletos internos son endoesqueletos y los esqueletos externos son exoesqueletos. Los esqueletos también pueden definirse por rigidez, donde los esqueletos flexibles son más elásticos que los esqueletos rígidos. [3] Los esqueletos fluidos o hidrostáticos no tienen estructuras duras como los esqueletos sólidos, sino que funcionan a través de fluidos presurizados. Los esqueletos hidrostáticos son siempre internos. [4]
Un exoesqueleto es un esqueleto externo que cubre el cuerpo de un animal y sirve como armadura para protegerlo de los depredadores. Los artrópodos tienen exoesqueletos que encierran sus cuerpos y deben pasar por una muda periódica o ecdisis a medida que los animales crecen. Las conchas de los moluscos son otra forma de exoesqueleto. [4] Los exoesqueletos proporcionan superficies para la fijación de los músculos, y los apéndices especializados del exoesqueleto pueden ayudar con el movimiento y la defensa. En los artrópodos, el exoesqueleto también ayuda con la percepción sensorial . [5]
Un esqueleto externo puede ser bastante pesado en relación con la masa total de un animal, por lo que en la tierra, los organismos que tienen un exoesqueleto son en su mayoría relativamente pequeños. Los animales acuáticos algo más grandes pueden soportar un exoesqueleto porque el peso es una consideración menor bajo el agua. La almeja gigante del sur , una especie de almeja de agua salada extremadamente grande en el océano Pacífico , tiene una concha que es enorme tanto en tamaño como en peso. Syrinx aruanus es una especie de caracol marino con una concha muy grande.
Los endoesqueletos son la estructura de soporte interna de un animal, compuesta de tejidos mineralizados , como los esqueletos óseos que se encuentran en la mayoría de los vertebrados. [6] Los endoesqueletos están altamente especializados y varían significativamente entre animales. [4] Varían en complejidad desde funcionar puramente para soporte (como en el caso de las esponjas ), hasta servir como un sitio de unión para los músculos y un mecanismo para transmitir fuerzas musculares. Un verdadero endoesqueleto se deriva del tejido mesodérmico . Los endoesqueletos se encuentran en cordados , equinodermos, todos los grandes simios (incluidos los humanos) y esponjas.
Los esqueletos flexibles son capaces de moverse; por lo tanto, cuando se aplica tensión a la estructura esquelética, se deforma y luego recupera su forma original. Esta estructura esquelética se utiliza en algunos invertebrados, por ejemplo, en la bisagra de las conchas de los bivalvos o en la mesoglea de los cnidarios como las medusas . Los esqueletos flexibles son beneficiosos porque solo se necesitan contracciones musculares para doblar el esqueleto; al relajarse los músculos, el esqueleto volverá a su forma original. El cartílago es un material del que puede estar compuesto un esqueleto flexible, pero la mayoría de los esqueletos flexibles están formados por una mezcla de proteínas , polisacáridos y agua. [3] Para una estructura o protección adicional, los esqueletos flexibles pueden estar sostenidos por esqueletos rígidos. Los organismos que tienen esqueletos flexibles suelen vivir en el agua, que sostiene la estructura corporal en ausencia de un esqueleto rígido. [7]
Los esqueletos rígidos no son capaces de moverse cuando están estresados, lo que crea un sistema de soporte fuerte, más común en los animales terrestres . Este tipo de esqueleto utilizado por animales que viven en el agua es más para protección (como las conchas de percebes y caracoles ) o para animales de movimiento rápido que requieren soporte muscular adicional necesario para nadar en el agua. Los esqueletos rígidos están formados por materiales que incluyen quitina (en los artrópodos), compuestos de calcio como el carbonato de calcio (en los corales pétreos y moluscos ) y silicato (para las diatomeas y los radiolarios ).
Los esqueletos hidrostáticos son cavidades flexibles dentro de un animal que proporcionan estructura a través de la presión de fluidos, que se encuentran en algunos tipos de organismos de cuerpo blando , incluidas las medusas, los platelmintos , los nematodos y las lombrices de tierra. Las paredes de estas cavidades están hechas de músculo y tejido conectivo. [4] Además de proporcionar estructura al cuerpo de un animal, los esqueletos hidrostáticos transmiten las fuerzas de contracción muscular, lo que permite que un animal se mueva alternando contracciones y expansiones de los músculos a lo largo de la longitud del animal. [8]
El citoesqueleto ( cito- significa 'célula' [9] ) se utiliza para estabilizar y preservar la forma de las células. Es una estructura dinámica que mantiene la forma celular, protege la célula, permite el movimiento celular utilizando estructuras como flagelos , cilios y lamelipodios , y el transporte dentro de las células como el movimiento de vesículas y orgánulos , y desempeña un papel en la división celular. El citoesqueleto no es un esqueleto en el sentido de que proporciona el sistema estructural para el cuerpo de un animal; más bien, cumple una función similar a nivel celular. [10]
En la mayoría de los vertebrados, el componente principal del esqueleto es el hueso. [6] Los huesos componen un sistema esquelético único para cada tipo de animal. Otro componente importante es el cartílago que en los mamíferos se encuentra principalmente en las zonas articulares. En otros animales, como los peces cartilaginosos , entre los que se incluyen los tiburones , el esqueleto está compuesto enteramente de cartílago . El patrón segmentario del esqueleto está presente en todos los vertebrados, con unidades básicas que se repiten, como en la columna vertebral y la caja torácica. [11] [12]
Los huesos son órganos rígidos que forman parte del endoesqueleto de los vertebrados. Proporcionan soporte estructural al cuerpo, ayudan en el movimiento al oponerse a la contracción muscular y crean una pared protectora alrededor de los órganos internos. Los huesos están compuestos principalmente de minerales inorgánicos, como la hidroxiapatita , mientras que el resto está hecho de una matriz orgánica y agua. La estructura tubular hueca de los huesos proporciona una resistencia considerable contra la compresión al mismo tiempo que se mantiene liviana. La mayoría de las células de los huesos son osteoblastos , osteoclastos u osteocitos . [13]
El tejido óseo es un tipo de tejido conectivo denso . Uno de los tipos de tejido que componen el tejido óseo es el tejido mineralizado y este le da rigidez y una estructura interna tridimensional similar a un panal de abejas . Los huesos también producen glóbulos rojos y blancos y sirven como almacenamiento de calcio y fosfato a nivel celular. Otros tipos de tejido que se encuentran en los huesos incluyen la médula ósea , el endostio y el periostio , los nervios , los vasos sanguíneos y el cartílago.
Durante el desarrollo embrionario , los huesos se desarrollan individualmente a partir de células esqueléticas en el ectodermo y el mesodermo. La mayoría de estas células se desarrollan en células óseas, cartilaginosas y articulares separadas, y luego se articulan entre sí. Los tejidos esqueléticos especializados son exclusivos de los vertebrados. El cartílago crece más rápidamente que el hueso, lo que hace que sea más prominente al principio de la vida de un animal antes de que el hueso lo supere. [14] El cartílago también se utiliza en los vertebrados para resistir la tensión en los puntos de articulación del esqueleto. El cartílago en los vertebrados suele estar recubierto de tejido del pericondrio . [15] Los ligamentos son tejidos elásticos que conectan los huesos con otros huesos, y los tendones son tejidos elásticos que conectan los músculos con los huesos. [16]
Los esqueletos de las tortugas han evolucionado para desarrollar un caparazón a partir de la caja torácica, formando un exoesqueleto. [17] Los esqueletos de las serpientes y las cecilias tienen significativamente más vértebras que otros animales. Las serpientes suelen tener más de 300, en comparación con las 65 que son típicas en los lagartos. [18]
Los esqueletos de las aves están adaptados para el vuelo . Los huesos de los esqueletos de las aves son huecos y ligeros para reducir el coste metabólico del vuelo. Varios atributos de la forma y la estructura de los huesos están optimizados para soportar el estrés físico asociado al vuelo, incluyendo un eje humeral redondo y delgado y la fusión de elementos esqueléticos en osificaciones individuales . [19] Debido a esto, las aves suelen tener un número menor de huesos que otros vertebrados terrestres. Las aves también carecen de dientes o incluso de una verdadera mandíbula , en su lugar han desarrollado un pico , que es mucho más ligero. Los picos de muchas crías de pájaros tienen una proyección llamada diente de huevo , que facilita su salida del huevo amniótico.
El esqueleto, que forma la estructura de soporte dentro del pez, está hecho de cartílago como en los condrictios , o de huesos como en los osteíctios . El principal elemento esquelético es la columna vertebral, compuesta por vértebras articuladas que son ligeras pero fuertes. Las costillas se unen a la columna vertebral y no hay extremidades ni cinturas extremistas. Están sostenidas solo por los músculos. Las principales características externas del pez, las aletas , están compuestas por espinas óseas o blandas llamadas radios que, con la excepción de la aleta caudal (aleta de la cola), no tienen conexión directa con la columna vertebral. Están sostenidas por los músculos que componen la parte principal del tronco.
Los peces cartilaginosos, como los tiburones, las rayas, las mantas y las quimeras, tienen esqueletos compuestos completamente de cartílago. El menor peso del cartílago permite que estos peces gasten menos energía al nadar. [4]
Para facilitar el movimiento de los mamíferos marinos en el agua, las patas traseras se perdieron por completo, como en el caso de las ballenas y los manatíes , o se unieron en una sola aleta caudal , como en el caso de los pinnípedos (focas). En la ballena, las vértebras cervicales suelen estar fusionadas, una adaptación que intercambia flexibilidad por estabilidad durante la natación. [20]
El esqueleto está formado por huesos fusionados e individuales sostenidos y complementados por ligamentos, tendones, músculos y cartílagos. Sirve como un andamio que sostiene órganos, ancla músculos y protege órganos como el cerebro, los pulmones , el corazón y la médula espinal . [21] El hueso más grande del cuerpo es el fémur en la parte superior de la pierna, y el más pequeño es el hueso del estribo en el oído medio . En un adulto, el esqueleto comprende alrededor del 13,1% del peso corporal total, [22] y la mitad de este peso es agua.
Los huesos fusionados incluyen los de la pelvis y el cráneo . No todos los huesos están interconectados directamente: hay tres huesos en cada oído medio llamados huesecillos que se articulan solo entre sí. El hueso hioides , que se encuentra en el cuello y sirve como punto de unión para la lengua , no se articula con ningún otro hueso del cuerpo, ya que está sostenido por músculos y ligamentos.
Hay 206 huesos en el esqueleto humano adulto, aunque este número depende de si los huesos pélvicos (los huesos de la cadera a cada lado) se cuentan como uno o tres huesos de cada lado (ilion, isquion y pubis), si el cóccix o el hueso de la cola se cuentan como uno o cuatro huesos separados, y no cuenta los huesos wormianos variables entre las suturas del cráneo. De manera similar, el sacro generalmente se cuenta como un solo hueso, en lugar de cinco vértebras fusionadas. También hay un número variable de pequeños huesos sesamoideos, que se encuentran comúnmente en los tendones. La rótula o rótula a cada lado es un ejemplo de un hueso sesamoideo más grande. Las rótulas se cuentan en el total, ya que son constantes. El número de huesos varía entre individuos y con la edad: los recién nacidos tienen más de 270 huesos, algunos de los cuales se fusionan entre sí. [ cita requerida ] Estos huesos están organizados en un eje longitudinal, el esqueleto axial , al que se une el esqueleto apendicular . [ 23 ]
El esqueleto humano tarda 20 años en desarrollarse completamente y los huesos contienen médula , que produce células sanguíneas.
Existen varias diferencias generales entre los esqueletos masculino y femenino. El esqueleto masculino, por ejemplo, es generalmente más grande y más pesado que el femenino. En el esqueleto femenino, los huesos del cráneo son generalmente menos angulares. El esqueleto femenino también tiene un esternón más ancho y más corto y muñecas más delgadas. Existen diferencias significativas entre la pelvis masculina y femenina que están relacionadas con la capacidad de la mujer para el embarazo y el parto. La pelvis femenina es más ancha y menos profunda que la masculina. Las pelvis femeninas también tienen una salida pélvica agrandada y una entrada pélvica más ancha y circular. Se sabe que el ángulo entre los huesos púbicos es más pronunciado en los hombres, lo que da como resultado una pelvis más circular, más estrecha y con forma de corazón. [24] [25]
Los invertebrados se caracterizan por carecer de columna vertebral y no tener esqueletos óseos. Los artrópodos tienen exoesqueletos y los equinodermos tienen endoesqueletos. Algunos organismos de cuerpo blando, como las medusas y las lombrices de tierra , tienen esqueletos hidrostáticos. [26]
Los esqueletos de los artrópodos , incluidos los insectos , crustáceos y arácnidos , son exoesqueletos cuticulares. Están compuestos de quitina secretada por la epidermis . [27] La cutícula cubre el cuerpo del animal y recubre varios órganos internos, incluidas partes del sistema digestivo. Los artrópodos mudan a medida que crecen a través de un proceso de ecdisis , desarrollando un nuevo exoesqueleto, digiriendo parte del esqueleto anterior y dejando atrás el resto . El esqueleto de un artrópodo cumple muchas funciones, trabajando como un tegumento para proporcionar una barrera y sostener el cuerpo, proporcionando apéndices para el movimiento y la defensa, y ayudando en la percepción sensorial. Algunos artrópodos, como los crustáceos, absorben biominerales como el carbonato de calcio del medio ambiente para fortalecer la cutícula. [5]
Los esqueletos de los equinodermos , como las estrellas de mar y los erizos de mar , son endoesqueletos que consisten en placas de esclerita grandes y bien desarrolladas que se unen o se superponen para cubrir el cuerpo del animal. Los esqueletos de los pepinos de mar son una excepción, ya que tienen un tamaño reducido para ayudar en la alimentación y el movimiento. Los esqueletos de los equinodermos están compuestos de estereomas , hechos de calcita con una estructura monocristalina . También tienen un contenido significativo de magnesio , que forma hasta el 15% de la composición del esqueleto. La estructura del estereoma es porosa y los poros se llenan de tejido conectivo del estroma a medida que el animal envejece. Los erizos de mar tienen hasta diez variantes de estructura del estereoma. Entre los animales actuales, estos esqueletos son exclusivos de los equinodermos, aunque algunos animales del Paleozoico utilizaron esqueletos similares . [28] Los esqueletos de los equinodermos son mesodérmicos , ya que están en su mayoría recubiertos por tejido blando. Las placas del esqueleto pueden estar entrelazadas o conectadas a través de músculos y ligamentos. Los elementos esqueléticos de los equinodermos están altamente especializados y adoptan muchas formas, aunque por lo general conservan algún tipo de simetría. Las espinas de los erizos de mar son el tipo más grande de estructura esquelética de los equinodermos. [29]
Algunos moluscos, como las caracolas, las vieiras y los caracoles, tienen conchas que les sirven de exoesqueleto. Están formadas por proteínas y minerales secretados por el manto del animal . [4]
El esqueleto de las esponjas está formado por espículas calcáreas o silíceas microscópicas . Las demosponjas comprenden el 90% de todas las especies de esponjas. Sus "esqueletos" están formados por espículas que consisten en fibras de la proteína espongina , el mineral sílice o ambos. Cuando hay espículas de sílice, tienen una forma diferente a las de las esponjas de vidrio , que por lo demás son similares . [30]
El cartílago es un tejido conectivo esquelético compuesto por células especializadas llamadas condrocitos que en una matriz extracelular . Esta matriz generalmente está compuesta por fibras de colágeno tipo II, proteoglicanos y agua. Hay muchos tipos de cartílago, incluidos el cartílago elástico , el cartílago hialino , el fibrocartílago y el cartílago lipohialino. [15] A diferencia de otros tejidos conectivos, el cartílago no contiene vasos sanguíneos. Los condrocitos se irrigan por difusión, ayudados por la acción de bombeo generada por la compresión del cartílago articular o la flexión del cartílago elástico. Por lo tanto, en comparación con otros tejidos conectivos, el cartílago crece y se repara más lentamente.
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