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Fiscia

Physcia es un género de hongos formadores de líquenes de la familia Physciaceae . El género, ampliamente distribuido, contiene alrededor de 80 especies. El género es cosmopolita y ha sido ampliamente estudiado en varias regiones en las últimas décadas, con una importante biodiversidad en América del Sur identificada como un foco central de diversidad. Las especies de Physcia son líquenes foliosos y lobulados que crecen con un hábito adpreso de suelto a cerrado. Su superficie superior es típicamente de color blanquecino, verdoso pálido, verde grisáceo o gris oscuro. El color del talo permanece relativamente inalterado cuando se humedece. Los líquenes Physcia generalmente crecen en corteza , madera o roca , aunque ocasionalmente se los ha registrado habitando en estructuras hechas por el hombre. Prosperan en ambientes ricos en nutrientes y se están expandiendo rápidamente en áreas urbanas del Reino Unido previamente afectadas por la contaminación por SO2 .

Las principales características que separan a Physcia de géneros similares del mismo orden, incluyendo Dirinaria , Heterodermia , Hyperphyscia , Kashiwadia , Phaeophyscia y Pyxine , son la morfología distintiva de sus ascosporas (marrones y bicelulares), sus picnoconidios algo cilíndricos (estructuras reproductivas asexuales) y la presencia de la sustancia química atranorina en la corteza superior . Physcia se ha dividido en secciones basadas en caracteres morfológicos y químicos , como la presencia o ausencia de cilios en los márgenes del talo y la reacción de color amarillo K+ en la corteza .

El género Physcia fue establecido formalmente por André Michaux en 1805, quien lo elevó de una sección dentro del género Lichen como fue originalmente delineado por Johann Christian Daniel von Schreber en 1791. A lo largo de los años, el género se ha dividido en varias secciones basadas en caracteres como el color del hipotecio , la presencia de cilios , las manchas del talo y las reacciones químicas, con importantes contribuciones de taxonomistas como Edvard August Vainio en 1890 y Roland Moberg, quien en 1977 y posteriormente en 1986, refinó la clasificación infragenérica de este diverso género.

Se sabe que numerosos hongos liquenícolas colonizan especies de Physcia , incluidos aquellos con epítetos de especie que reflejan sus vínculos ecológicos con este huésped, como Arthonia epiphyscia y Xanthoriicola physciae . Las infecciones por estos hongos pueden causar síntomas físicos distintivos útiles para la identificación, como las formaciones de agallas de Syzygospora physciacearum y la decoloración anaranjada de Marchandiomyces auranticus . Además, los largos cilios de Physcia adscendens , que confieren capacidades de fijación similares al velcro al talo de esta especie, son utilizados por las aves en la construcción de nidos. Algunas especies de Physcia se han empleado en estudios de biomonitoreo de la calidad del aire .

Sistemática

Taxonomía histórica

Physcia stellaris fue la primera especie de su género en ser descrita formalmente.

El primer miembro del género actual Physcia en ser descrito formalmente fue Physcia stellaris . Esta fue una de varias docenas de especies de líquenes descritas por el taxónomo sueco Carl Linnaeus en su tratado Species Plantarum de 1753. [4] El género fue originalmente circunscrito en 1791 por Johann Christian Daniel von Schreber como una sección del género Lichen . André Michaux promovió la sección al estatus de género completo en 1805. [5] Aunque citó la descripción dada por Erik Acharius en su Prodromus de 1798 , el propio Acharius había tratado al taxón como una tribu , lo que significa que no está publicado válidamente de acuerdo con las reglas de la nomenclatura botánica. Debido a que Acharius en una publicación anterior de 1794 citó a Schreber 1791, la autoría del basiónimo se le atribuye a él. [6] La especie tipo del género fue elegida recién unos 150 años después: en 1963, John Walter Thomson eligió Physcia tenella (Scop.) DC. de la lista elaborada por Michaux (1803) basándose en las especies citadas por Acharius (1798). [7] Physcia es el género tipo de las Physciaceae , una familia propuesta por Alexander Zahlbruckner en 1898. [8]

Clasificación infragenérica

En 1890, Edvard August Vainio dividió el género en dos secciones, Euphyscia y Dirinaria , que se caracterizaban por tener un hipotecio incoloro o de color marrón-negro, respectivamente. Euphyscia , a su vez, se dividió en Albida (talo amarillo K+) y Sordulenta (K−), mientras que esta última se dividió a su vez en Brachysperma y Macrosperma en función de la morfología de sus conidios. [9] Gustaf Einar Du Rietz utilizó la disposición seccional de Vainio en su tratamiento de 1925 de las especies escandinavas de Physcia . [10] Una década más tarde, Lynge propuso en cambio una organización infragenérica diferente, dividiendo el género en los subgéneros Macrosperma y Brachysperma , el último de los cuales se subdividió a su vez en varias secciones. [11]

El liquenólogo sueco Roland Moberg ha sido autor o coautor de numerosas publicaciones científicas sobre la taxonomía y fitogeografía de Physcia y géneros relacionados. En un trabajo de 1977, dividió Physcia en cuatro secciones: [6]

  • Sección Physcia (tipo: P. tenella )
  • Se distingue por la presencia de cilios a lo largo de los bordes de los lóbulos.
  • Se identifica por una superficie del talo maculada (manchada), lóbulos libres de cilios y tanto la corteza como la médula reaccionan con K+ amarillo, con atranorina presente junto con zeorina.
  • Se caracterizan por sus esporas estrechamente elipsoidales que presentan una ornamentación única en su superficie.
  • Sección Stellares (tipo: P. dubia )
  • Se destaca por la ausencia de cilios marginales y maculatura en la superficie, así como una reacción de prueba de mancha K-negativa en la médula. [6]

En 1986, Moberg propuso una sección adicional:

  • Secta. Atrae (tipo: P. atrostriata )
  • Se identifica por una superficie superior sin mácula, una corteza y médula que reaccionan con K+ amarillo (que contiene atranorina y zeorina), sin cilios y una parte inferior negra. [12]

Nombramiento

El aspecto vesiculoso o ampollado de la superficie del talo, que se ve aquí en Physcia aipolia , puede haber sido la inspiración del nombre del género.

El nombre genérico Physcia se deriva del griego antiguo Φυσκίων , physkion , que significa "vejiga" o "ampolla". Una fuente sugiere que este nombre alude a los apotecios y soredios del liquen que se encuentran en su talo folioso, que le dan a la superficie un aspecto vesiculoso ("ampollado") cuando se desarrollan estas estructuras reproductivas. [13] En una interpretación etimológica alternativa , John Alan Elix sugiere que el nombre originalmente pretendía referirse a especies con lóbulos inflados o huecos. Sin embargo, señala, el nombre es algo inapropiado, ya que especies como Physcia physodes (ahora clasificada como Hypogymnia physodes ) que originalmente se incluyeron bajo este término, ya no entran dentro del género. [14]

Las especies del género Physcia se conocen comúnmente como "líquenes rosetados". [15] Este nombre común alude a la forma de crecimiento centrífugo ( similar a una roseta ) característica de muchas de las especies. [16]

Pares de especies

Los pares de especies dentro de un género son especies estrechamente relacionadas que son morfológicamente similares pero que se pueden distinguir por diferencias sutiles, a menudo en sus composiciones químicas o estrategias reproductivas. Sin embargo, los métodos moleculares avanzados han desafiado el concepto tradicional de pares de especies dentro del géneroPhyscia, que anteriormente se definía en gran medida a través de estas similitudes.molecularesrevelan que lasfilogenéticasentre taxones comoPhyscia aipoliayP. caesiason más complejas de lo que se entendía anteriormente. Estos hallazgos indican que las distinciones basadas solo en características morfológicas y químicas no reflejan necesariamente la verdadera diversidad genética y las relaciones evolutivas dentro del género. En consecuencia, el concepto de pares de especies, que sugiere una dicotomía directa entre especies similares, se considera obsoleto. Esta perspectiva aboga por un enfoque integrador de la diferenciación de especies que combina datos morfológicos, químicos y genéticos para delinear con mayor precisión las especies dentro dePhyscia.[17]

Descripción

Physcia tenella tiene soredios y cilios en los márgenes de sus lóbulos.

El talo de Physcia es folioso , lo que significa que tiene una estructura similar a una hoja, y lobulado , generalmente formando una forma aproximadamente circular con lóbulos que irradian hacia afuera. [18] El talo generalmente está unido de manera suelta a su sustrato [19] Los lóbulos del talo son estrechos, generalmente de menos de 3 mm de ancho, con una coloración que varía de blanquecino y gris azulado a gris oscuro. [18] El talo de Physcia crece hasta aproximadamente 8 cm (3 pulgadas) de diámetro, aunque los talos vecinos pueden combinarse para formar crecimientos más extensos. El color de la superficie superior varía de gris verdoso o gris blanquecino a gris oscuro. [14] El talo muestra un cambio de color mínimo o permanece sin cambios cuando está húmedo. [20] La superficie puede ser mate o ligeramente brillante y puede mostrar pequeñas manchas blancas conocidas como pseudocifelas (pequeños poros que permiten el intercambio de gases ) visibles con aumento. [18] La textura de la superficie varía de lisa a arrugada ( rugosa ) a granulada ( verrugosa ), como en el ejemplo de P. verrucosa . [21] A veces, la superficie está cubierta de máculas blancas (manchas). [14] Los lóbulos también pueden estar cubiertos con una fina capa blanca en polvo ( pruina ) y pueden tener proyecciones en forma de flecos ( cilios ) a lo largo de los bordes. [18] Aunque el valor de la pruina como carácter taxonómico a veces se considera dudoso debido a posibles influencias ambientales, un grupo de especies tiene una pruinosidad constante, fina y homogénea, principalmente en las partes distales de la superficie superior del talo: P. atrostriata , P. krogiae , P. phaeocarpa , P. undulata y P. verrucosa . [21]

La parte inferior del talo es típicamente blanquecina, bronceada pálida, gris o rosada. [18] Por el contrario, la superficie inferior de Physcia atrostriata es distintivamente prosoplectenquimatosa , presentando un color marrón-negro con estrías, lo que la distingue de otras especies del género. [20] La parte inferior del talo tiene rizinas , que son estructuras similares a raíces que pueden ser simples o ramificadas. [18] Varían en color desde blanco a marrón-negro. [14] Muchas especies dentro de este género desarrollan soralia , estructuras que producen propágulos reproductivos polvorientos , en su superficie superior. [18] Las especies de Physcia se pueden distinguir y agrupar en taxones distintos según la posición y la forma de su soralia, lo que proporciona características valiosas para la identificación y clasificación. [20]

La corteza superior , la capa protectora externa del talo, es paraplectenquimatosa , lo que significa que consta de células muy juntas y de tamaño aproximadamente igual. La corteza inferior, en la mayoría de los casos, es prosoplectenquimatosa , una disposición de tejido en la que las hifas fúngicas constituyentes están alineadas en una dirección particular. La capa cortical inferior es una capa que suele tener un grosor de 6 a 8 células (aproximadamente de 20 a 30 μm) dispuestas de forma periclinal . Con menor frecuencia, se ha informado que las especies de Physcia tienen una corteza inferior "paraplectenquimatosa" anómala. Existen dos grupos de estas: las que tienen una corteza inferior pálida (como P. albata y P. halei ); y las que tienen una corteza inferior negra (como P. crispa y P. sorediosa ). Tras un examen detallado de varias especies de Physcia mediante microscopía electrónica , Mason Hale discernió que la corteza inferior atípica comprende dos capas distintas. La capa basal es paraplectenquimatosa y consta de dos o tres células de espesor, mientras que la capa superior es prosoplectenquimatosa y varía en espesor, a veces mezclándose perfectamente con la médula. [22] El socio fotosintético en el liquen es el trebouxioideo , un tipo de alga verde . [18]

Las estructuras reproductivas ( apotecios ) son comunes; tienen forma lecanorina , lo que significa que tienen forma de disco y están rodeadas por un margen talino pálido . [20] Pueden estar directamente unidas al talo o soportadas por tallos cortos, sin rizinas debajo de ellas. Los discos de estas estructuras son típicamente de color marrón a negro, a menudo con una pruina blanca, rodeada por un margen talino . Las capas de tejido en el interior, a saber, el himenio y el hipotecio , son incoloras. El soporte estructural dentro del himenio consiste en paráfisis , que son delgadas y pueden ramificarse en sus puntas, que son de color marrón pálido con un sombrero más oscuro. [18]

Las esporas reproductivas , producidas en estructuras llamadas ascas , son cilíndricas o en forma de maza, y contienen típicamente ocho esporas cada una. Estas esporas son marrones y tienen una sola pared transversal (1- septada ), encerrada por una pared gruesa. Otra característica reproductiva, los conidiomas , son estructuras inmersas que liberan esporas asexuales; estas son visibles como puntos negros en la superficie de los lóbulos. Los conidiomas (esporas asexuales) tienen forma de varilla, son incoloros y carecen de divisiones internas (aseptadas); [18] miden entre 4 y 6  μm de largo. [20] Son del tipo Physcia (que tienen células con paredes engrosadas principalmente en los extremos y el septo central, cuyos lúmenes unidos se asemejan a un matraz) o del tipo Pachysporaria (que tienen células redondeadas y paredes engrosadas). [23] El tamaño de las ascosporas es un factor relativamente menor para distinguir entre las especies de Physcia . [20]

Química

Químicamente, los líquenes de Physcia a menudo contienen atranorina en su corteza, junto con zeorina y otros terpenoides . [18] Se han identificado varios hopanoides (es decir, que tienen la misma estructura química central que el compuesto hopano ) en Physcia aipolia . [24]

El perfil químico de Physcia mediterranea , una rara especie mediterránea, se ha estudiado con técnicas fitoquímicas avanzadas, revelando una mezcla compleja de compuestos bioactivos, incluido el descubrimiento de un diterpeno de esqueleto de kaureno , previamente no detectado en líquenes. Además, los análisis identificaron ácidos metilbenzoicos como el esparasol y el ácido atrárico , junto con una variedad de ácidos grasos alifáticos , compuestos fenólicos y dépsidos como el atranol y el cloroatranol. El atranol, un dépsido conocido por su alta actividad biológica , se encontró de forma destacada en la fracción de cera de los extractos . La presencia de lactonas sesquiterpénicas , éteres difenilínicos y triterpenos como los ácidos murónico y ursólico se suma a su diversidad química. [25]

Comparación con géneros similares

Phaeophyscia hirsuta (izquierda) y Dirinaria confluens son dos de los muchos ejemplos de especies previamente clasificadas en Physcia . [26] [27]

Physcia se distingue de géneros similares como Dirinaria , Heterodermia , Hyperphyscia , Phaeophyscia y Pyxine a través de varias características distintivas. Tanto la corteza superior como la inferior de Physcia son paraplectenquimáticas, lo que es similar a la mayoría de los géneros comparados excepto Heterodermia , donde la corteza inferior es prosoplectenquimatosa cuando está presente. Una característica confiable de Physcia es la presencia constante de atranorina en la corteza superior, a diferencia de Hyperphyscia donde rara vez está presente y Phaeophyscia donde está ausente. [28]

La médula de Physcia es típicamente blanca, similar a Hyperphyscia y Phaeophyscia , pero también puede estar pigmentada, lo que se alinea más estrechamente con Dirinaria y Pyxine . Pruina, o una capa polvorienta, está presente o ausente de forma variable en Physcia , lo que proporciona una característica de superficie que puede ayudar a distinguirla de Hyperphyscia , donde la pruina es rara, y Dirinaria , donde está constantemente ausente.

En términos de estructuras reproductivas, la capa de algas apoteciales en Physcia persiste, de manera similar a otros géneros comparados excepto Pyxine , donde no es persistente. El epitecio en Physcia reacciona negativamente al hidróxido de potasio (K–), que es un rasgo común en todos los géneros comparados excepto Pyxine , donde se vuelve violeta (violeta K+). El color hipotético del hipotecio en Physcia varía de incoloro a amarillento, a diferencia del marrón oscuro hipotético visto en Dirinaria y Pyxine .

El tipo ascospórico y la morfología conidial respaldan aún más la posición única de Physcia entre sus pares. El tipo ascospórico refleja el de Phaeophyscia , [28] los cuales difieren significativamente de los tipos encontrados en Dirinaria y Pyxine . Las formas de los conidios en Physcia son baciliformes a bifusiformes o sublageniformes, con tamaños que varían de 4 a 6 μm, lo que proporciona una distinción sutil pero importante de los conidios generalmente más cortos de Pyxine y los conidios filamentosos más largos de Hyperphyscia .

El género Kashiwadia se distingue de Physcia por varias características clave: tiene lóbulos talinos significativamente más estrechos y tanto sus capas corticales superior como inferior son paraplectenquimatosas. Además, Kashiwadia tiene un parecido filogenético más cercano con los miembros de la rama Heterodermia dentro de Physciaceae. [29]

Hábitat y distribución

Las especies del género Physcia crecen sobre corteza, madera y rocas, a menudo en entornos ricos en nutrientes o enriquecidos por la actividad humana. En el Reino Unido, varias especies se han adaptado rápidamente a áreas urbanas que alguna vez estuvieron muy contaminadas por SO 2 . [30] De manera similar, Physcia tenella , un liquen nitrófilo , se está restableciendo en sus hábitats anteriores alrededor de Toruń , Polonia, debido a las mejoras en la calidad del aire resultantes de la reducción de las emisiones industriales. [31]

El género tiene una distribución cosmopolita y muy extendida . [30] Varios trabajos florísticos han investigado la presencia de Physcia en regiones específicas. Por ejemplo, Moberg identificó 21 especies en África Oriental en 1986, [12] mientras que Swinscow y Krog informaron de 21 especies en su estudio de 1988 sobre los líquenes de África Oriental. [32] Aptroot incluyó 5 especies en su trabajo de 1987 sobre la flora de Guyana, la Guayana Francesa y Surinam. [33] El estudio de Moberg de 1990 encontró 34 especies en América Central y del Sur, lo que sugiere que el continente puede ser el centro de diversidad del género. [34]

En el desierto de Sonora y áreas adyacentes, Moberg descubrió 25 especies. [35] [36] Más recientemente, se han registrado 42 especies en América del Norte. [37]

Moberg reportó 17 especies en Australia en 2001, [38] mientras que Galloway y Moberg reconocieron 14 especies en Nueva Zelanda en 2005. [20] Elix registró 31 especies en 2009. [14] Harada identificó ocho especies en Japón en 2016. [39] En 2007, Awasthi reportó 18 especies en la región del sur de Asia que abarca India, Nepal y Sri Lanka. [19]

Interacciones entre especies

Se sabe que numerosas especies de hongos liquenícolas colonizan especies de Physcia , y varios de estos hongos tienen epítetos de especie que incorporan el nombre del género huésped, lo que refleja sus asociaciones ecológicas específicas. Estos incluyen: Arthonia epiphyscia , Xanthoriicola physciae , Zwackhiomyces physciicola , Microsphaeropsis physciae , Didymocyrtis physciae , Lichenopeltella physciae , Nectriopsis physciicola , Lichenochora physciicola , Feltgeniomyces physciae y Trichoconis physciicola . [40] Josef Hafellner y Erich Zimmermann publicaron una clave para los hongos liquenícolas que invaden las especies de Physcia en una publicación de 2012, en la que incluyeron 39 especies. [41]

Algunas infecciones por hongos liquenícolas producen síntomas físicos característicos que ayudan a su identificación. Por ejemplo, la infección por Syzygospora physciacearum produce la formación de agallas , mientras que otras se pueden reconocer por su decoloración: Marchandiomyces auranticus es naranja, Illosporiopsis christiansenii es rosa, mientras que el parasitismo por Bryostigma epiphyscium crea pequeñas manchas negras. [30]

La especie Physcia adscendens se caracteriza por sus largos cilios , que se ha observado que funcionan de manera similar a un revestimiento en el exterior de los nidos de aves. Estas estructuras mejoran la capacidad del liquen de adherirse a las superficies, lo que le proporciona una propiedad similar al velcro que facilita la fijación. [42]

Especies

Históricamente, a muchos taxones se les ha asignado el nombre genérico Physcia ; Index Fungorum tiene registros de más de 2000 taxones que han sido asignados a ese género. Estimaciones recientes del número de especies en el género incluyen alrededor de 50 (2001); [43] 73 especies (2008), [44] y alrededor de 80 (2016 [45] y 2022 [46] ). A abril de 2024 , Species Fungorum (en el Catálogo de la Vida ) acepta 42 especies de Physcia . [47]

Physcia erumpens
Physcia leptalea
Physcia millegrana
Tribacia de fisis
Physcia undulata

Biomonitoreo

El género Physcia , que incluye especies específicas como Physcia adscendens , actúa como un bioindicador altamente sensible para la contaminación por nitrógeno , que es un problema crítico y creciente en las regiones tropicales donde el desarrollo de bioindicadores se ve desafiado por lagunas en el conocimiento taxonómico y ecológico. Utilizando características derivadas de estudios en Europa y América del Norte, los rasgos y la taxonomía de las especies de Physcia se pueden adaptar de manera efectiva para monitorear los niveles de nitrógeno en los ecosistemas tropicales, apoyando así las iniciativas de gestión ambiental y conservación. [110]

Sigal y Nash establecieron un sistema de clasificación basado en la sensibilidad de más de 20 especies de líquenes a los contaminantes del aire, y observaron que especies altamente tolerantes a la contaminación, como Physcia biziana y Physcia tenella, se observaron con frecuencia en el área de Los Ángeles sin ningún cambio morfológico, a pesar de la importante degradación ambiental. En cambio, especies muy sensibles habían desaparecido de la región y otras, como Usnea spp., se encontraron solo en cantidades mínimas, lo que indica un marcado declive desde principios de siglo. [111]

En un estudio sobre el monitoreo de la calidad del aire en los trópicos, se identificó a Physcia como una especie predominante en entornos urbanos con mala calidad del aire, en particular altos niveles de dióxido de nitrógeno (NO2 ) y dióxido de azufre (SO2 ) . Esta prevalencia se atribuye a su tolerancia a la contaminación, donde a diferencia de especies más sensibles, Physcia no muere sino que prospera, sirviendo así como un bioindicador confiable para monitorear la calidad del aire a largo plazo en entornos urbanos. Esta capacidad resalta su potencial para su inclusión en los marcos de evaluación de la calidad del aire, especialmente beneficioso en regiones con infraestructura limitada de monitoreo de la calidad del aire. [112]

En experimentos de laboratorio, Physcia tribacia ha demostrado la capacidad de limpiar el agua eliminando el trióxido de antimonio , una sustancia tóxica. [113] Este proceso es más eficiente en condiciones específicas y ocurre naturalmente de una manera que libera calor espontáneamente, lo que sugiere que podría ser una opción rentable y ecológica para la eliminación de la contaminación por metales. [114]

Referencias

Citas

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Literatura citada