Lepidosauria ( / ˌlɛpɪdoʊˈsɔːriə / , del griego que significa lagarto escamoso ) es una subclase o superorden de reptiles , que contiene los órdenes Squamata y Rhynchocephalia . Squamata incluye lagartos y serpientes . [ 2 ] Squamata contiene más de 9000 especies , lo que lo convierte en el orden de reptiles no aviares más rico en especies y diverso en la actualidad. [3] Rhynchocephalia fue un grupo de reptiles anteriormente extendido y diverso en la Era Mesozoica . [4] Sin embargo, está representado por una sola especie viva: el tuátara ( Sphenodon punctatus), un reptil superficialmente parecido a un lagarto nativo de Nueva Zelanda . [5] [6]
Lepidosauria es un grupo monofilético (es decir, un clado ), que contiene a todos los descendientes del último ancestro común de los escamosos y los rincocéfalos. [7] Los lepidosaurios se pueden distinguir de otros reptiles a través de varios rasgos, como grandes escamas queratinosas que pueden superponerse entre sí. Puramente en el contexto de los taxones modernos , Lepidosauria puede considerarse el taxón hermano de Archelosauria , que incluye Testudines (tortugas), Aves (pájaros) y Crocodilia (cocodrilos). Lepidosauria está abarcado por Lepidosauromorpha , un grupo más amplio definido como todos los reptiles (vivos o extintos) más cercanos a los lepidosaurios que a los arcosaurios .
Se cree que Lepidosauromorpha se separó del ancestro de Archelosauria durante el período Pérmico . [8] Los primeros miembros de Lepidosauromorpha datan del Triásico Temprano. Sophineta del Triásico Temprano puede ser el lepidosaurio más antiguo conocido, pero su ubicación exacta es incierta. [9] El rincocéfalo más antiguo , Wirtembergia , se conoce del Triásico Medio . [10] Mientras que el lepidosaurio Megachirella puede representar un grupo madre escamoso del Triásico Medio [11] los primeros miembros modernos del grupo se conocen del Jurásico Medio. [12] Los escamosos experimentaron una gran radiación en el Cretácico , [13] mientras que los rincocéfalos declinaron durante el mismo período de tiempo. [14]
Los reptiles actuales pertenecen al clado Diapsida , llamado así por los dos pares de fenestras temporales presentes en el cráneo detrás de la cuenca del ojo. [15] Hasta hace poco se decía que Diapsida estaba compuesto por Lepidosauria y sus taxones hermanos Archosauria. [16] La subclase Lepidosauria se divide entonces en Squamata [17] y Rhynchocephalia. Estudios morfológicos más recientes [18] [19] y estudios moleculares [20] [21] [22] [23] [24] [25] también sitúan a las tortugas firmemente dentro de Diapsida, aunque carecen de fenestraciones temporales.
Los reptiles de la subclase Lepidosauria se pueden distinguir de otros reptiles por una variedad de características. [26] Se sugiere que los lepidosaurios se distinguen de los lepidosauromorfos más primitivos por el desarrollo de una concha en el cuadrado , lo que permite el desarrollo de una membrana timpánica en el oído (un rasgo perdido en el tuátara, pero presente en los primeros rincocéfalos), así como el desarrollo de un proceso subolario en los huesos frontales del cráneo. [9] [27]
El grupo Squamata [17] incluye serpientes, lagartos y anfisbénias. Los escamosos se pueden caracterizar por la reducción o pérdida de extremidades. Las serpientes y los lagartos sin patas han desarrollado la pérdida completa de sus extremidades. La mandíbula superior de los escamosos es móvil en el cráneo , una configuración llamada kinesis. [28] Esto es posible gracias a una conexión floja entre el cuadrado y sus huesos vecinos. [29] Sin esto, las serpientes no podrían consumir presas que sean mucho más grandes que ellas. Los anfisbénias son en su mayoría sin patas como las serpientes, pero generalmente son mucho más pequeños. Tres especies de anfisbénias han mantenido extremidades delanteras reducidas y estas especies son conocidas por excavar activamente en el suelo. [30] El tuátara y algunos rincocéfalos extintos tienen un cráneo más rígido con una barra temporal inferior completa que cierra la fenestra temporal inferior formada por la fusión de los huesos yugal y cuadrado / cuadratoyugal , similar a la condición encontrada en los diápsidos primitivos. Sin embargo, los rincocéfalos y lepidosauromorfos tempranos tenían una fenestra temporal inferior abierta, sin una barra temporal completa, por lo que se piensa que esto es una reversión en lugar de una retención. Se piensa que la barra temporal estabiliza el cráneo durante la mordedura. [31]
Los escamosos machos han desarrollado un par de hemipenes en lugar de un solo pene con tejido eréctil que se encuentra en los cocodrilos , las aves , los mamíferos y las tortugas . El hemipene se puede encontrar en la base de la cola. El tuátara no tiene hemipene, sino que tiene salientes poco profundos en pares en la pared posterior de la cloaca . [16]
En segundo lugar, la mayoría de los lepidosaurios tienen la capacidad de autotomizar sus colas. Sin embargo, este rasgo se ha perdido en algunas especies recientes. En los lagartos y los rincocéfalos, hay planos de fractura dentro de las vértebras de la cola que permiten su eliminación. Algunos lagartos tienen múltiples planos de fractura, mientras que otros solo tienen un único plano de fractura. El recrecimiento de la cola no siempre es completo y está formado por una varilla sólida de cartílago en lugar de vértebras individuales. [16] En las serpientes, la cola se separa entre las vértebras y algunas no experimentan recrecimiento. [16]
En tercer lugar, las escamas de los lepidosaurios son estructuras córneas ( queratinizadas ) de la epidermis , lo que les permite desprenderse colectivamente, al contrario de los escudos que se ven en otros reptiles. [16] Esto se hace en diferentes ciclos, dependiendo de la especie. Sin embargo, los lagartos generalmente mudan en escamas mientras que las serpientes lo hacen en una sola pieza. A diferencia de los escudos, las escamas de los lepidosaurios a menudo se superponen como las tejas del techo .
Los escamosos están representados por especies vivíparas , ovovivíparas y ovíparas . Vivíparo significa que la hembra da a luz crías vivas, ovovivíparo significa que el huevo se desarrollará dentro del cuerpo de la hembra y ovíparo significa que la hembra pone huevos. Algunas especies dentro de los escamosos tienen la capacidad de reproducirse asexualmente . [32] El tuátara pone huevos que suelen tener alrededor de una pulgada de largo y que tardan unos 14 meses en incubarse. [28]
Mientras está en el huevo, el embrión de Squamata desarrolla un diente de huevo en el premaxilar que ayuda al animal a salir del huevo. [33] Un reptil aumentará de tres a veinte veces su longitud desde la eclosión hasta la edad adulta. [33] Hay tres eventos principales en la historia de vida que alcanzan los lepidosaurios: eclosión/nacimiento, madurez sexual y senilidad reproductiva. [33]
Debido a que el bombeo gular es tan común en los escamosos y también se encuentra en el tuátara, se supone que es un rasgo original del grupo. [34]
La mayoría de los lepidosaurios dependen del camuflaje como una de sus principales defensas. Algunas especies han evolucionado para mimetizarse con su ecosistema, mientras que otras son capaces de cambiar el color de su piel para mimetizarse con su entorno actual. La capacidad de autotomizar la cola es otra defensa común entre los lepidosaurios. Otras especies, como los Echinosauria, han desarrollado la defensa de fingir la muerte. [33]
Las viperinas pueden percibir la radiación infrarroja de sus presas a través de terminaciones nerviosas desnudas en la piel de sus cabezas. [33] Además, las viperinas y algunos boids tienen receptores térmicos que les permiten apuntar al calor de sus presas. [33] Muchas serpientes pueden obtener a sus presas mediante constricción . Esto se hace primero mordiendo a la presa, luego enrollando su cuerpo alrededor de ella. Luego, la serpiente aprieta su agarre mientras la presa lucha, lo que lleva a la asfixia. [33] Algunas serpientes tienen colmillos que producen mordeduras venenosas , lo que permite a la serpiente consumir presas inconscientes, o incluso muertas. Además, algunos venenos incluyen un componente proteolítico que ayuda a la digestión. [33] Los camaleones agarran a sus presas con una lengua de proyectil. Esto es posible gracias a un mecanismo hioideo, que es la contracción del músculo hioides que impulsa la punta de la lengua hacia afuera. [33]
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Dentro de la subclase Lepidosauria hay herbívoros , omnívoros , insectívoros y carnívoros . Los herbívoros consisten en iguanas, algunos ágamidos y algunos eslizones . [33] La mayoría de las especies de lagartos y algunas especies de serpientes son insectívoras. Las especies de serpientes restantes, tuátaras y anfisbénias, son carnívoras. Mientras que algunas especies de serpientes son generalistas, otras comen una gama limitada de presas; por ejemplo, Salvadora solo come lagartijas. [33] Los lagartos restantes son omnívoros y pueden consumir plantas o insectos. La amplia dieta carnívora del tuátara puede verse facilitada por su mecanismo de corte especializado, que implica un movimiento hacia adelante de la mandíbula inferior después del cierre de la mandíbula. [35]
Aunque se sabe que las aves, incluidas las rapaces, las aves zancudas y los correcaminos, y los mamíferos cazan reptiles, el principal depredador son otros reptiles. Algunos reptiles comen huevos de reptiles; por ejemplo, la dieta del varano del Nilo incluye huevos de cocodrilo, y los reptiles pequeños son depredados por los más grandes. [33]
Las áreas de distribución geográfica de los lepidosaurios son vastas y cubren todas las partes del mundo, excepto las más frías. Los anfisbénidos existen en Florida , México continental , incluida Baja California , la región mediterránea , Oriente Medio , el norte de África , África subsahariana , América del Sur y el Caribe . [29] El tuátara está confinado a solo unas pocas islas rocosas de Nueva Zelanda, donde cava madrigueras para vivir y se alimenta principalmente de insectos. [28]
El cambio climático ha llevado a la necesidad de esfuerzos de conservación para proteger la existencia del tuátara . Esto se debe a que no es posible que esta especie migre por sí sola a áreas más frías. Los conservacionistas están comenzando a considerar la posibilidad de translocarlos a islas con climas más fríos. [36] El área de distribución del tuátara ya se ha minimizado con la introducción de gatos, ratas, perros y mustélidos en Nueva Zelanda. [37] La erradicación de los mamíferos de las islas donde aún sobrevive el tuátara ha ayudado a la especie a aumentar su población. Un experimento que observó la población de tuátara después de la eliminación de la rata polinesia mostró que el tuátara expresó un aumento de población específico de la isla después de la eliminación de las ratas. [38] Sin embargo, puede ser difícil evitar que estos pequeños mamíferos vuelvan a habitar estas islas.
La destrucción del hábitat es el principal impacto negativo de los seres humanos sobre los reptiles. Los seres humanos siguen desarrollando tierras que son un hábitat importante para los lepidosaurios. La tala indiscriminada de tierras también ha provocado la reducción del hábitat. Algunas serpientes y lagartijas migran hacia las viviendas humanas porque hay una gran cantidad de roedores e insectos como presas. Sin embargo, estos reptiles son vistos como plagas y a menudo son exterminados . [16]
Las serpientes son un tema común en todo el mundo. Durante el Raj británico en la India se pagaban recompensas por las cobras muertas ; de manera similar, se han anunciado redadas de serpientes de cascabel en América del Norte . Los datos muestran que entre 1959 y 1986 se mató un promedio de 5.563 serpientes de cascabel por año en Sweetwater, Texas , debido a redadas de serpientes de cascabel, y estas redadas han llevado a disminuciones documentadas y extirpaciones locales de las poblaciones de serpientes de cascabel, especialmente de serpientes de cascabel orientales en Georgia. [16]
Las personas han introducido especies en los hábitats naturales de los lepidosaurios que han aumentado la depredación de los reptiles. Por ejemplo, las mangostas fueron introducidas en Jamaica desde la India para controlar la infestación de ratas en los campos de caña de azúcar. Como resultado, las mangostas se alimentaron de la población de lagartijas de Jamaica, lo que ha llevado a la eliminación o disminución de muchas especies de lagartijas. [16] Los humanos pueden tomar medidas para ayudar a los reptiles en peligro de extinción. Algunas especies no pueden reproducirse en cautiverio, pero otras han prosperado. También existe la opción de los refugios para animales. Este concepto es útil para contener a los reptiles y mantenerlos alejados de las viviendas humanas. Sin embargo, las fluctuaciones ambientales y los ataques depredadores aún ocurren en los refugios. [33]
Las pieles de reptiles todavía se venden. Accesorios, como zapatos, botas, bolsos, cinturones, botones, billeteras y pantallas de lámparas, están hechos de piel de reptil. [16] En 1986, el Instituto de Recursos Mundiales estimó que 10,5 millones de pieles de reptiles se comercializaron legalmente. Esta cifra no incluye los intercambios ilegales de ese año. [16] Los lagartos cornudos son cosechados y disecados popularmente . [16] Sin embargo, algunos humanos están haciendo un esfuerzo consciente para preservar las especies restantes de reptiles.
