Los escamosos ( / skwæmeeɪtə / , latín squamatus , 'escamoso, que tiene escamas') son el orden más grande de reptiles , que comprende lagartos y serpientes . Con más de 12.162 especies , [3] también es el segundo orden más grande de vertebrados existentes ( vivos ) , después de los peces perciformes . Los escamosos se distinguen por sus pieles, que tienen escamas o escudos córneos , y deben mudar periódicamente . También poseen huesos cuadrados móviles , lo que hace posible el movimiento de la mandíbula superior en relación con el neurocráneo . Esto es particularmente visible en las serpientes, que pueden abrir la boca muy ampliamente para acomodar presas comparativamente grandes . Los escamosos son los reptiles vivos de tamaño más variable, desde el geco enano ( Sphaerodactylus ariasae ) de 16 mm (0,63 pulgadas) hasta la pitón reticulada ( Malayopython reticulatus ) de 6,5 m (21 pies). Los mosasaurios ahora extintos alcanzaron longitudes de más de 14 m (46 pies).
Entre otros reptiles, los escamosos están más estrechamente relacionados con el tuátara , el último miembro sobreviviente del otrora diverso Rhynchocephalia , y ambos grupos se ubican en el clado Lepidosauria .
Los escamosos son un grupo hermano monofilético de los rincocéfalos , miembros del orden Rhynchocephalia. El único miembro superviviente de Rhynchocephalia es el tuátara . Los escamosos y los rincocéfalos forman la subclase Lepidosauria , que es el grupo hermano de Archosauria , el clado que contiene cocodrilos y aves, y sus parientes extintos. Los fósiles de rincocéfalos aparecen por primera vez en el Triásico Temprano , lo que significa que el linaje que conduce a los escamosos también debe haber existido en ese momento. [4] [5]
Un estudio de 2018 descubrió que Megachirella , un género extinto de lepidosaurios que vivió hace unos 240 millones de años durante el Triásico Medio , era un escamoso primitivo , lo que lo convierte en el escamoso más antiguo conocido. El análisis filogenético se llevó a cabo mediante tomografías computarizadas con rayos X de microfoco de alta resolución (micro-CT) en el espécimen fósil de Megachirella para recopilar datos detallados sobre su anatomía . Luego, estos datos se compararon con un conjunto de datos filogenéticos que combina los datos morfológicos y moleculares de 129 taxones de reptiles existentes y extintos . La comparación reveló que Megachirella tenía ciertas características que son exclusivas de los escamosos. El estudio también descubrió que los geckos son los primeros escamosos del grupo corona, no las iguanas. [6] [7]
En 2022, el género extinto Cryptovaranoides fue descrito del Triásico Tardío de Inglaterra como un escamoso altamente derivado perteneciente al grupo Anguimorpha , que contiene muchos linajes existentes como los lagartos monitores , los lagartos con cuentas y los ánguidos . La presencia de un escamoso del grupo corona esencialmente moderno tan atrás en el tiempo fue inesperada, ya que anteriormente se pensaba que su diversificación había ocurrido durante el Jurásico y el Cretácico. [8] Sin embargo, un estudio de 2023 encontró que Cryptovaranoides probablemente representa un arcosauromorfo sin afinidades escamosas aparentes. [9] Los fósiles inequívocos más antiguos de Squamata datan de la era Bathoniana del Jurásico Medio del hemisferio norte, [1] con la primera aparición de muchos grupos modernos, incluidas las serpientes, durante este período. [10]
Los científicos creen que los escamosos del grupo corona probablemente se originaron en el Jurásico Temprano basándose en el registro fósil, [4] con los fósiles inequívocos más antiguos de escamosos que datan del Jurásico Medio. [1] La diversidad morfológica y ecológica de los escamosos aumentó sustancialmente a lo largo del Cretácico , [10] incluyendo la aparición de grupos como los iguanos y los varanoides , y las serpientes verdaderas. Polyglyphanodontia , un clado extinto de lagartijas, y mosasaurios , un grupo de lagartijas marinas depredadoras que crecieron hasta alcanzar tamaños enormes, también aparecieron en el Cretácico. [11] Los escamosos sufrieron una extinción masiva en el límite Cretácico-Paleógeno (K-Pg) , que acabó con los poliglifanodóntidos, los mosasaurios y muchos otros linajes distintos. [12]
Las relaciones de los escamosos son discutibles. Aunque muchos de los grupos originalmente reconocidos sobre la base de la morfología aún son aceptados, la comprensión de sus relaciones entre sí ha cambiado radicalmente como resultado del estudio de sus genomas . Durante mucho tiempo se pensó que los iguanos eran los primeros escamosos del grupo corona basándose en datos morfológicos , [11] pero los datos genéticos sugieren que los gecos son los primeros escamosos del grupo corona. [13] Los iguanos ahora están unidos con serpientes y anguimorfos en un clado llamado Toxicofera . Los datos genéticos también sugieren que los diversos grupos sin extremidades (serpientes, anfisbenios y dibámidos ) no están relacionados y, en cambio, surgieron independientemente de los lagartos.
Los miembros masculinos del grupo Squamata tienen hemipenes , que generalmente se mantienen invertidos dentro de sus cuerpos, y se evierten para la reproducción a través de tejido eréctil como el del pene de los mamíferos . [14] Solo se usa uno a la vez, y algunas evidencias indican que los machos alternan su uso entre cópulas . El hemipene tiene una variedad de formas, dependiendo de la especie. A menudo tiene espinas o ganchos , para anclar al macho dentro de la hembra. Algunas especies incluso tienen hemipenes bifurcados (cada hemipene tiene dos puntas). Debido a que están evertidos e invertidos, los hemipenes no tienen un canal completamente cerrado para la conducción del esperma , sino más bien un surco seminal que se sella a medida que el tejido eréctil se expande. Este es también el único grupo de reptiles en el que se encuentran especies vivíparas y ovovivíparas , así como los reptiles ovíparos habituales . Los huevos en las especies ovíparas tienen una cáscara similar al pergamino. La única excepción se encuentra en los lagartos ciegos y tres familias de geckos (Gekkonidae, Phyllodactylidae y Sphaerodactylidae), donde muchos ponen huevos rígidos y calcificados. [15] [16] Algunas especies, como el dragón de Komodo , pueden reproducirse asexualmente a través de partenogénesis . [17]
Se han realizado estudios sobre cómo se manifiesta la selección sexual en serpientes y lagartos . Las serpientes utilizan una variedad de tácticas para conseguir pareja. [18] [ dudoso – discutir ] El combate ritual entre machos por las hembras con las que quieren aparearse incluye el topping, un comportamiento exhibido por la mayoría de los vipéridos , en el que un macho se retuerce alrededor del cuerpo delantero elevado verticalmente de su oponente y lo obliga a bajar. Las mordeduras de cuello ocurren comúnmente mientras las serpientes están entrelazadas. [19]
La partenogénesis es una forma natural de reproducción en la que el crecimiento y desarrollo de los embriones se produce sin fertilización. Agkistrodon contortrix (serpiente cabeza de cobre) y Agkistrodon piscivorus (serpiente boca de algodón) pueden reproducirse por partenogénesis facultativa; son capaces de cambiar de un modo de reproducción sexual a un modo asexual. [20] El tipo de partenogénesis que probablemente ocurre es la automixis con fusión terminal (ver figura), un proceso en el que dos productos terminales de la misma meiosis se fusionan para formar un cigoto diploide. Este proceso conduce a la homocigosidad de todo el genoma , la expresión de alelos recesivos deletéreos y, a menudo, a anomalías del desarrollo. Tanto A. contortrix como A. piscivorus nacidos en cautiverio y en libertad parecen ser capaces de esta forma de partenogénesis. [20]
La reproducción en los reptiles escamosos es normalmente sexual, los machos tienen un par ZZ de cromosomas determinantes del sexo y las hembras un par ZW. Sin embargo, la boa arcoíris colombiana, Epicrates maurus , también puede reproducirse por partenogénesis facultativa, lo que da como resultado la producción de progenie femenina WW. [21] Es probable que las hembras WW se produzcan por automixis terminal.
Cuando las hembras de lagartijas de arena se aparean con dos o más machos, puede producirse una competencia de espermatozoides dentro del tracto reproductivo de la hembra. La selección activa de espermatozoides por parte de las hembras parece ocurrir de una manera que mejora la aptitud de la hembra. [22] Sobre la base de este proceso selectivo, los espermatozoides de los machos que están más distantemente relacionados con la hembra se utilizan preferentemente para la fertilización, en lugar de los espermatozoides de parientes cercanos. [22] Esta preferencia puede mejorar la aptitud de la progenie al reducir la depresión endogámica .
Investigaciones recientes sugieren que el origen evolutivo del veneno puede existir en lo profundo de la filogenia de los escamosos, con el 60% de los escamosos ubicados en este grupo hipotético llamado Toxicofera . El veneno se ha conocido en los clados Caenophidia , Anguimorpha e Iguania , y se ha demostrado que ha evolucionado una sola vez a lo largo de estos linajes antes de que los tres grupos divergieran, porque todos los linajes comparten nueve toxinas comunes. [23] El registro fósil muestra que la divergencia entre anguimorfos, iguanos y serpientes avanzadas se remonta aproximadamente a hace 200 millones de años (Mya) hasta el Triásico Tardío / Jurásico Temprano , [23] pero la única buena evidencia fósil es del Jurásico Medio. [24]
Se ha demostrado que el veneno de serpiente ha evolucionado a través de un proceso por el cual se duplica un gen que codifica una proteína corporal normal, normalmente una involucrada en procesos reguladores clave o bioactividad, y la copia se expresa selectivamente en la glándula del veneno. [25] La literatura anterior planteó la hipótesis de que los venenos eran modificaciones de proteínas salivales o pancreáticas, [26] pero se ha descubierto que diferentes toxinas se han reclutado de numerosos cuerpos proteicos diferentes y son tan diversas como sus funciones. [27]
La selección natural ha impulsado el origen y la diversificación de las toxinas para contrarrestar las defensas de sus presas. Una vez que las toxinas han sido reclutadas en el proteoma del veneno , forman grandes familias multigénicas y evolucionan a través del modelo de nacimiento y muerte de la evolución de las proteínas, [28] lo que conduce a una diversificación de las toxinas que permite a los depredadores de emboscada la capacidad de atacar a una amplia gama de presas. [29] Se cree que la rápida evolución y diversificación es el resultado de una carrera armamentista evolutiva depredador-presa , donde ambos se están adaptando para contrarrestar al otro. [30]
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Se estima que 125.000 personas mueren cada año por mordeduras de serpientes venenosas. [31] Solo en los EE. UU., se reportan más de 8.000 mordeduras de serpientes venenosas cada año, pero solo una de cada 50 millones de personas (cinco o seis muertes por año en los EE. UU.) morirá por mordeduras de serpientes venenosas. [32] [33]
Las mordeduras de lagarto, a diferencia de las mordeduras de serpientes venenosas, por lo general no son fatales. Se sabe que el dragón de Komodo mata personas debido a su tamaño, y estudios recientes muestran que puede tener un sistema de envenenamiento pasivo. Estudios recientes también muestran que los parientes cercanos del Komodo, los lagartos monitores, tienen todos un sistema de envenenamiento similar, pero la toxicidad de las mordeduras es relativamente baja para los humanos. [34] El monstruo de Gila y los lagartos con cuentas de América del Norte y Central son venenosos, pero no mortales para los humanos.
Aunque sobrevivieron a la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno , muchas especies de escamosos están ahora en peligro debido a la pérdida de hábitat, la caza y la caza furtiva, el comercio ilegal de vida silvestre, la introducción de especies exóticas en sus hábitats (lo que pone a las criaturas nativas en riesgo a través de la competencia, las enfermedades y la depredación) y otras causas antropogénicas. Debido a esto, algunas especies de escamosos se han extinguido recientemente , y África tiene la mayor cantidad de especies extintas . Sin embargo, los programas de cría y los parques naturales están tratando de salvar a muchos reptiles en peligro de extinción. Los zoológicos, los aficionados privados y los criadores ayudan a educar a las personas sobre la importancia de las serpientes y los lagartos.
Históricamente, el orden Squamata se ha dividido en tres subórdenes:
De estos, los lagartos forman un grupo parafilético , [35] ya que los "lagartos" se encuentran en varios linajes distintos, con serpientes y anfisbenios recuperados como grupos monofiléticos anidados dentro de ellos. Aunque los estudios de las relaciones de los escamosos utilizando la biología molecular han encontrado diferentes relaciones entre algunos linajes de escamosos, todos los estudios moleculares recientes [23] sugieren que los grupos venenosos están unidos en un clado de veneno. Denominado Toxicofera, abarca una mayoría (casi el 60%) de las especies de escamosos e incluye Serpentes (serpientes), Iguania (agámidos, camaleones, iguánidos, etc.) y Anguimorpha (lagartos monitores, monstruo de Gila, lagartos de cristal, etc.). [23]
A continuación se muestra un ejemplo de una clasificación moderna de los escamosos. [2] [36]
Los más de 10.900 escamosos existentes se dividen en 67 familias.
