Laevistrombus canarium ( comúnmente conocido como caracol perro o por su sinónimo más conocido, Strombus canarium ) es una especie de caracol marino comestible , un molusco gasterópodo marino de la familia Strombidae ( caracoles verdaderos). Conocido por ilustraciones en libros que datan de finales del siglo XVII, L. canarium es una especie del Indopacífico que se encuentra desde India y Sri Lanka hasta Melanesia , Australia y el sur de Japón. La concha de los individuos adultos es de color marrón amarillento claro a dorado a gris. Tiene un verticilo corporal inflado característico, un labio exterior grueso y ensanchadoy una muesca estromboide poco profunda . La concha se valora como adorno y, debido a que es pesada y compacta, también se usa a menudo como plomada para redes de pesca .
La anatomía externa de las partes blandas de esta especie es similar a la de otros caracoles estrómbidos. El animal tiene un hocico alargado , pedúnculos oculares delgados con ojos bien desarrollados y tentáculos sensoriales, y un pie estrecho y fuerte con un opérculo en forma de hoz . Un análisis molecular realizado en 2006 basado en secuencias de ADN de genes de histonas y mitocondriales demostró que Laevistrombus canarium , Doxander vittatus y Labiostrombus epidromis son especies estrechamente relacionadas . El caracol perro exhibe comportamientos comunes entre los Strombidae, incluyendo la excavación y una forma característica de locomoción saltando. El primer comportamiento, sin embargo, implica secuencias de movimiento únicas de esta especie.
L. canarium vive en fondos fangosos y arenosos, pastando algas y detritos . Es gonocórico y sexualmente dimórfico , dependiendo de la fecundación interna para el desove . Las larvas de esta especie pasan varios días como plancton , sufriendo una serie de transformaciones hasta alcanzar la metamorfosis completa . La esperanza de vida máxima es de 2,0 a 2,5 años. Entre los depredadores de este caracol se encuentran gasterópodos carnívoros como los caracoles cono y las volutas . También es una especie presa de vertebrados entre los que se incluyen los macacos , y también de los humanos, que consumen las partes blandas en una gran variedad de platos.
El caracol perro es una especie económicamente importante en el Indo-Pacífico occidental , y varios estudios indican que puede estar sufriendo descensos de población debido a la sobrepesca y la sobreexplotación . Los malacólogos y ecólogos han recomendado una reducción en su tasa de explotación; las iniciativas en Tailandia están tratando de asegurar la posibilidad de reproducción en individuos jóvenes-adultos y gestionar las poblaciones naturales en general. L. canarium demuestra el fenómeno de la imposición , pero es resistente a la esterilidad causada por ella; por lo tanto, esta especie podría ser útil como bioindicador para el monitoreo de la contaminación por organoestaño cerca de los puertos de Malasia .
El nombre común en inglés de L. canarium , "caracol de perro", es un calco del malayo . En la península malaya , la especie se conoce con el nombre malayo siput gonggong , donde siput significa "caracol" y gonggong es una palabra onomatopéyica para el ladrido de un perro. [4] [7] [8]
Las primeras representaciones publicadas de la concha de esta especie aparecieron en 1681 en el libro más antiguo exclusivamente sobre conchas marinas , Recreatio mentis et oculi in observatione animalium testaceorum ( Refresco de la mente y la vista en la observación de animales con concha ) del erudito italiano Filippo Buonanni . [9] [10] La especie fue mostrada en el Index Testarum Conchyliorum, quae adservantur in Museo Nicolai Gualtieri ( Lista de conchas de mariscos que se conservan en el museo de Niccolò Gualtieri ) de 1742 del médico y malacólogo italiano Niccolò Gualtieri . En ambos libros, se mostró la morfología de una concha adulta desde diferentes perspectivas. [10]
En 1758, el naturalista y taxónomo sueco Carl Linnaeus , que originó el sistema de nomenclatura binomial , describió formalmente al caracol canino y lo nombró Strombus canarium . El nombre específico de este taxón , canarium , se deriva del latín canis (perro). [11] La descripción original dada por Linnaeus en su libro, Systema Naturae , está en latín: " S. testae labro rotundato brevi retuso, spiraque laevi ". Esto se puede traducir como " Strombus con una concha que tiene un labio retuso, corto y redondeado y una espira lisa ". Linnaeus no mencionó una localidad específica en su descripción original, dando solo Asia Oriental como el área en la que se encuentra la especie. [2]
El taxón Laevistrombus fue introducido en la literatura como un subgénero de Strombus por Tetsuaki Kira (1955) en la tercera impresión de la primera edición de Ilustraciones coloreadas de las conchas de Japón . Comprendía dos especies, Strombus (Laevistrombus) canarium y Strombus (L.) isabella Lamarck, 1822. No se designó ningún espécimen tipo y Kira no proporcionó una descripción formal ni una declaración de diferenciación, como lo requiere el código ICZN para validar el nombre. En una versión posterior del libro, Laevistrombus fue elevado al nivel de género, pero aún faltaba una descripción. Rüdiger Bieler y Richard Petit (1996) lo consideraron un nomen nudum , y la autoría fue transferida a Robert Tucker Abbott (1960), quien había proporcionado una descripción adecuada e ilustraciones de Laevistrombus y especificado una especie tipo , Strombus canarium L., en el primer volumen de su monografía Indo-Pacific Mollusca . [12] [13] [14] La combinación actualmente aceptada, Laevistrombus canarium , fue propuesta por Jack John Sepkoski Jr. (2002), quien elevó Laevistrombus al nivel de género basándose en datos paleontológicos . [15]
Los sinónimos son otros nombres binomiales que se dieron a lo largo del tiempo a este taxón por autores que desconocían que los especímenes que estaban describiendo pertenecían a una especie ya descrita por Linneo; en algunos casos, las variaciones locales en el color y la forma pueden haber llevado a estos autores a pensar erróneamente que tenían una especie diferente. Strombus vanicorensis es una ortografía posterior y modificada de Strombus vanikorensis por uno de los autores originales. [1] [4] Se observa cierto desacuerdo en la literatura sobre si este taxón y el Laevistrombus turturella , de aspecto similar , son en realidad especies separadas. Leo Man In 'T Veld y Koenraad de Turck (1998) consideraron que L. canarium y L. turturella son especies distintas (aunque simpátricas ), basándose principalmente en la morfología de la concha y una comparación de la rádula . [5] Sin embargo, cuando Zaidi Che Cob revisó varias especies de Strombus en 2009, examinando tanto los caracteres de la concha como los datos anatómicos, incluidos los detalles de los genitales , el opérculo y la rádula, concluyó que L. turturella era simplemente un morfotipo y, por lo tanto, un sinónimo de L. canarium . [4] En 2019, Maxwell et al. examinaron la morfología temprana de la teleoconcha (espiral de la concha postlarval superior) de especímenes de especies de Laevistrombus ; trataron a L. turturella como una especie válida y elevaron a L. guidoi , L. taeniata y L. vanikorensis al estado de especie completa. [6]
Laevistrombus canarium tiene una concha pesada con un contorno redondeado. La longitud de la concha de los especímenes adultos es de 29 mm (1,1 pulgadas) a 71 mm (2,8 pulgadas). [5] La superficie exterior de la concha es casi completamente lisa, a excepción de líneas espirales apenas visibles y varices ocasionales en la espira. A diferencia de las especies del género Strombus , la muesca estromboidea en el labio exterior es discreta. Cuando una concha dextral adulta normal de esta especie se ve ventralmente (con el extremo anterior apuntando hacia abajo), la muesca estromboidea se puede observar a la derecha del canal sifonal como una hendidura anterior secundaria poco profunda en el labio. El canal sifonal en sí es recto, corto y amplio; la columela es lisa, sin pliegues . [1] Los especímenes adultos tienen un labio exterior moderadamente ensanchado y que sobresale posteriormente, [5] [7] que está considerablemente engrosado y completamente desprovisto de espigas marginales o plicas . El verticilo del cuerpo está redondeado y abultado en el hombro, con algunas ranuras espirales anteriores. La concha tiene una espira cónica de mediana a alta, con al menos cinco verticilos delicadamente surcados . [4]
El color de la concha es variable, desde amarillo dorado a marrón amarillento claro a gris. La parte inferior de la concha rara vez es oscura; más frecuentemente es más pálida que la superior, o totalmente blanca. En todos los casos, la abertura de la concha es blanca. Los especímenes maduros a veces tienen un brillo gris metálico o marrón dorado en el margen del labio exterior y el callo . [1] Una red en zigzag de líneas más oscuras a veces está presente en el exterior de la concha. [5] El periostraco , una capa de proteína ( conquiolina ) que es la parte más externa de la superficie de la concha, es de color marrón amarillento. Por lo general, es grueso, reticulado (similar a una red) y fimbriado (con flecos) sobre la sutura . [4] El opérculo córneo es de color marrón oscuro y su forma es bastante típica de la familia Strombidae: una hoz ligeramente doblada , con siete u ocho dentaduras laterales débiles. [4]
Las hembras de L. canarium son generalmente más grandes (tanto la concha como las partes blandas) que los machos, lo que también es el caso de otros gasterópodos estrómbidos como el caracol araña ( Harpago chiragra ) y el caracol rosado ( Lobatus gigas ). [ cita requerida ] La anatomía externa de las partes blandas de esta especie es similar a la de los otros miembros de la familia; el animal tiene un hocico largo y extensible y pedúnculos oculares delgados (también conocidos como omatóforos ), con ojos de cristalino bien desarrollados en las puntas. Cada pedúnculo ocular tiene un pequeño tentáculo sensorial que se ramifica cerca del final. El pie grande del animal es estrecho y fuerte, capaz de realizar la forma de locomoción de salto que también se encuentra en otras especies de Strombidae (como el caracol rosado). [17]
En 2006, Latiolais y sus colegas propusieron un cladograma ( árbol de descendencia ) que intenta mostrar las relaciones filogenéticas de 34 especies dentro de la familia Strombidae. Los autores analizaron 31 especies del género Strombus (incluyendo S. canarium ) y tres especies del género relacionado Lambis . El cladograma se basó en secuencias de ADN de las regiones de genes codificantes de la proteína citocromo-c oxidasa I mitocondrial y de la histona nuclear H3 . En esta filogenia propuesta, S. (L.) canarium , Strombus vittatus (un sinónimo de Doxander vittatus ) [19] y Strombus epidromis ( Labiostrombus epidromis ) [20] están estrechamente relacionados y parecen compartir un ancestro común . [18]
L. canarium es originaria de las aguas costeras de la región del Indo-Pacífico. [21] Su distribución más occidental es la India, incluyendo Andhra Pradesh , Tamil Nadu ( golfo de Mannar , Tuticorin , Rameswaram ) y las islas Andamán . [22] Se encuentra en Sri Lanka ( provincia oriental , Trincomalee ), Tailandia, Borneo ( Brunei , Sabah ), Indonesia ( Molucas , Saparua , Tanjungpinang , Batam , Bintan , islas Riau ) y Filipinas ( isla de Cebú , islas Polillo , Palawan ). También se encuentra más al este en Melanesia , incluyendo la bahía de Yos Sudarso en Nueva Guinea, Papúa Nueva Guinea , Malaita y Guadalcanal en las islas Salomón, Nueva Caledonia , isla Kioa en Fiji y Nuevas Hébridas . Se sabe que la especie se encuentra en Queensland , Australia y al norte de Vietnam, Taiwán y el sur de Japón. [1] [5]
Hay información detallada disponible sobre su distribución en el área del Estrecho de Johor y algunas otras partes de Malasia, donde se ha informado en Tanjung Adang Shoal, Merambong Shoal, Tanjung Bin, Tanjung Surat , Tanjung Buai y Pasir Gogok en el Estrecho de Johor. Pulau Tinggi , Pulau Besar y Pulau Sibu , en el este de Johor, Port Dickson y Teluk Kemang en Negeri Sembilan , Pulau Pangkor , Pulau Langkawi y Cabo Rachado . [ cita necesaria ]
En comparación con la mayoría de los demás gasterópodos, L. canarium tiene un medio de locomoción inusual que es común solo entre los Strombidae. Esta curiosa serie de maniobras fue descrita originalmente por el zoólogo estadounidense George Howard Parker en 1922. El animal inicialmente fija el extremo posterior del pie empujando la punta de su opérculo en forma de hoz en el sustrato . Luego, extiende su pie hacia adelante, levantando la concha y la lanza hacia adelante en un movimiento que se ha descrito como "salto". [17] [23]
El comportamiento de excavación, en el que un individuo se hunde total o parcialmente en el sustrato, es frecuente entre los gasterópodos estrómbidos. [24] El comportamiento de excavación de L. canarium consiste en una serie de movimientos característicos de la especie. Hay tres movimientos consecutivos: el primero es el de sondeo, donde el animal empuja la porción anterior del pie dentro del sustrato para agarrarse; el siguiente es el de palado, donde empuja el sustrato con su probóscide larga y extensible. La retracción es el movimiento final, donde mueve la concha a lo largo de un eje anteroposterior para asentar el sustrato a su alrededor. Una vez enterrado, parte de la concha dorsal suele ser todavía visible (aunque la superficie ventral y las partes blandas del animal están enterradas). [24]
La respuesta de escape en los gasterópodos (la percepción de estímulos (por ejemplo, la presencia de un depredador cercano) y un movimiento de escape posterior) es un objetivo frecuente de los estudios de comportamiento. [25] En los gasterópodos, la percepción de estímulos químicos ambientales originados, por ejemplo, de alimentos u otros organismos es posiblemente mediada por órganos sensoriales como el osphradium . [26] En el caso de L. canarium , la percepción de un depredador puede ocurrir a través de la quimiorrecepción o la visión (un sentido bien desarrollado en los gasterópodos estrómbidos). [25] [27] La presencia de un depredador puede alterar significativamente el patrón de movimiento de L. canarium , induciendo un aumento en la frecuencia de los saltos. [25]
El caracol perro vive en fondos de arena fangosa entre algas y praderas marinas en costas insulares y continentales. Por lo general prefiere las islas principales y las costas continentales en lugar de las costas de las islas pequeñas, aunque esto no es una regla absoluta. [1] [28] L. canarium prefiere áreas de pastos marinos mixtos (con predominio de Halophila ), y también prefiere sedimentos con altos niveles de materia orgánica . [29] Este caracol evita los ambientes con una alta densidad de Enhalus acoroides , un pasto marino grande nativo de las aguas costeras del Indo-Pacífico. [29] [30] El caracol perro se puede encontrar en zonas litorales y sublitorales , desde aguas poco profundas hasta una profundidad de 55 m (180 pies). [1] Normalmente se encuentra en grandes colonias , [17] y suele ser abundante dondequiera que se presente. [31]
Durante el siglo XIX, se creía que los gasterópodos estrómbidos eran carnívoros . Esta concepción errónea se basaba en los escritos del naturalista francés Jean Baptiste Lamarck , cuyo esquema de clasificación agrupaba a los estrómbidos con los caracoles marinos carnívoros. [32] Estudios posteriores han refutado el concepto, demostrando más allá de toda duda que los gasterópodos estrómbidos son animales herbívoros . [32] Al igual que otros Strombidae, se sabe que Laevistrombus canarium es un herbívoro, [31] alimentándose de algas y ocasionalmente detritos . [1]
Muchos gasterópodos marinos carnívoros son depredadores conocidos de L. canarium , incluyendo las volutas Cymbiola nobilis y Melo melo [ cita requerida ] y el caracol cono ( Conus textile ). [25] El caracol perro también es presa de vertebrados . Estos incluyen al macaco cangrejero, Macaca fascicularis , un depredador oportunista que recorre los ambientes intermareales . [33] Los humanos son uno de los principales depredadores del caracol perro, sometiendo a la especie a una pesca y explotación intensivas. [1] [21] Las conchas vacías de L. canarium a menudo están ocupadas por el cangrejo ermitaño terrestre Coenobita violascens . [34]
L. canarium es a menudo parasitada por protistos del filo Apicomplexa , que son parásitos comunes de los moluscos. [35] [36] Los parásitos coccidios que infectan a L. canarium pertenecen al género Pseudoklossia . Estos microorganismos unicelulares formadores de esporas [37] infestan las células renales de los huéspedes y los conductos digestivos y túbulos de su glándula digestiva . [35]
L. canarium es gonocorístico , [31] lo que significa que cada animal individual es claramente macho o hembra. La temporada de reproducción comienza a fines de noviembre y continúa hasta principios de marzo. [ cita requerida ] Después de la fertilización interna, la hembra produce y desova una estructura tubular larga y gelatinosa que contiene múltiples huevos . Esta estructura luego se enrolla y se compacta, formando una masa de huevos de color blanco cremoso. Cada masa de huevos puede contener entre 50 000 y 70 000 huevos; [17] las hembras generalmente los ponen en pastos marinos, donde permanecen adheridos. [ cita requerida ] En aproximadamente 110 a 130 horas, el embrión de L. canarium crece desde una sola célula hasta un veliger (una forma larvaria común en moluscos gasterópodos y bivalvos marinos y de agua dulce ) [38] y luego eclosiona. El proceso de eclosión demora entre 12 y 15 horas. [17] Después de la eclosión, las larvas pueden asignarse a cuatro etapas de desarrollo distintas a lo largo de sus cortas vidas planctónicas (según las características morfológicas y otras características). Por lo general, las larvas de hasta 3 días de edad son veligers de etapa I; las larvas de 4 a 8 días de edad son de etapa II; las larvas de 9 a 16 días de edad son de etapa III, y las larvas de 17 días hasta la metamorfosis son de etapa IV. [17] Las larvas de L. canarium se desarrollan más rápido en comparación con otras especies de la misma familia, incluyendo el caracol luchador antillano ( Strombus pugilis ) y el caracol lechoso ( Lobatus costatus ). El desarrollo larvario puede estar muy influenciado por las condiciones ambientales, como la temperatura y la calidad y disponibilidad de alimentos. [ cita requerida ] La metamorfosis en L. canarium puede reconocerse por la pérdida de los lóbulos velares larvarios y el desarrollo del movimiento de salto típico de los caracoles verdaderos juveniles . [17]
Un estudio de 2008 indica que el dimorfismo sexual ocurre temprano durante la ontogenia de esta especie . Los machos de L. canarium alcanzan la madurez sexual con una longitud de concha más corta en comparación con las hembras. [ cita requerida ] Se considera que los individuos son adultos cuando el labio exterior de sus conchas está notablemente engrosado y ensanchado; el crecimiento hasta el tamaño adulto demora aproximadamente un año. [ cita requerida ] La vida máxima del caracol perro difiere entre sexos; se estima en 2,0 y 2,5 años para hembras y machos, respectivamente. [ cita requerida ]
La carne del caracol perro es comestible. Es un alimento básico para los lugareños que viven a lo largo de la costa y se pesca en muchas partes del sudeste asiático . [21] A pesar de su valor ornamental, [1] [39] las conchas de L. canarium son utilizadas tradicionalmente por los pescadores locales como plomos para las redes de pesca . [1] Los estudios de 2008 a 2009 indican que L. canarium ha sido sobreexplotada y sobrepescada en muchas áreas; los malacólogos y ecologistas han recomendado reducir las tasas de explotación para mantener su disponibilidad como recurso natural. [21] Encontrar grandes individuos de caracol perro se ha convertido en una tarea cada vez más difícil en varias regiones donde se encuentra esta especie. [40] Las iniciativas en la provincia de Phuket , en el sur de Tailandia, pretenden aumentar las reservas naturales agotadas de L. canarium reintroduciendo animales cultivados en los lechos de pastos marinos locales. Se anima a los pescadores a no recolectar individuos más jóvenes y pequeños que aún no se hayan reproducido. [40]
Recientemente se ha detectado imposex en L. canarium . [41] El imposex es el desarrollo de órganos sexuales masculinos en animales hembra expuestos a compuestos orgánicos de estaño artificiales, como el tributilestaño (TBT). Tiene consecuencias negativas para varias especies de caracoles marinos, que van desde la esterilidad en algunos individuos hasta la extinción de poblaciones enteras. [42] Los compuestos de estaño son agentes antiincrustantes biocidas mezclados en pinturas para prevenir incrustaciones marinas en barcos y buques. Altas concentraciones de estos compuestos están comúnmente presentes en el agua de mar cerca de astilleros y áreas de atraque , exponiendo la vida marina cercana a efectos nocivos. [41] [42] En un artículo de 2011, Cob y colegas encontraron que las tasas de chargesx son altas en las poblaciones de caracoles perro cerca de los puertos de Malasia ; sin embargo, los investigadores no pudieron detectar ningún caso de esterilidad en hembras afectadas. Los autores concluyeron que las hembras de L. canarium a menudo desarrollan un pene cuando el agua de mar contiene compuestos organoestánnicos , pero el fenómeno no causa esterilidad en esta especie. La capacidad del caracol perro de sobrevivir a pesar del Imposex hace de esta especie un bioindicador local adecuado para la contaminación por organoestaño. [41]
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