La clasificación de 2014 de la superfamilia Conoidea agrupa únicamente a los caracoles cono de la familia Conidae. Algunas clasificaciones anteriores agrupaban a los caracoles cono en una subfamilia, Coninae.
En marzo de 2015, Conidae contenía más de 800 especies reconocidas, con tamaños que variaban ampliamente, desde 1,3 cm hasta 21,6 cm de longitud. Carl Linnaeus , que trabajaba en la Europa del siglo XVIII, solo conocía 30 especies que todavía se consideran válidas.
Los caracoles de esta familia son animales depredadores sofisticados. [2] Cazan e inmovilizan a sus presas utilizando un diente radular modificado junto con una glándula venenosa que contiene neurotoxinas ; el diente es lanzado fuera de la boca del caracol en una acción similar a la de un arpón .
Debido a que todos los caracoles cono son venenosos y capaces de "picar" a los humanos, los vivos deben manipularse con mucho cuidado o, preferiblemente, no manipularse en absoluto.
Taxonomía actual
En el Journal of Molluscan Studies de 2014, Puillandre, Duda, Meyer, Olivera y Bouchet presentaron una nueva clasificación para el antiguo género Conus . Utilizando 329 especies, los autores realizaron análisis filogenéticos moleculares. Los resultados sugirieron que los autores deberían colocar todos los caracoles cono actuales en una sola familia, Conidae, que contiene los siguientes géneros:
Los autores agruparon el 85% de todas las especies conocidas de caracoles cono bajo Conus . Reconocieron 57 subgéneros dentro de Conus y 11 subgéneros dentro del género Conasprella . [3]
Historia de la taxonomía
Descripción general
Antes de 1993, la familia Conidae contenía solo especies de Conus . En 1993, Taylor et al. propusieron cambios taxonómicos significativos: [4] la familia Conidae se redefinió en varias subfamilias. Las subfamilias incluyeron muchas subfamilias que anteriormente habían sido clasificadas en la familia Turridae , y las especies de Conus se trasladaron a la subfamilia Coninae .
En otros cambios taxonómicos que se produjeron en 2009 y 2011, basados en la filogenia molecular (véase más adelante), las subfamilias que anteriormente formaban parte de la familia Turridae fueron elevadas a la categoría de familias por derecho propio. Esto dejó a la familia Conidae nuevamente conteniendo solo aquellas especies que tradicionalmente se ubicaban en esa familia: las especies de caracoles cono.
Clathurellinae H. Adams & A. Adams , 1858 - sinónimos: Defranciinae Gray, 1853 (inv.); Borsoniinae A. Bellardi, 1875; Pseudotominae A. Bellardi, 1888; Diptychomitrinae L. Bellardi, 1888; Mitrolumnidae Sacco, 1904; Mitromorfinae Casey, 1904; Lorinae Thiele, 1925
Conorbiinae de Gregorio, 1880—sinónimo: Cryptoconinae Cossmann, 1896
Mangeliinae P. Fischer, 1883—sinónimo: Cytharinae Thiele, 1929
Oenopotinae Bogdanov, 1987—sinónimo: Lorinae Thiele, 1925 sensu Thiele
Raphitominae A. Bellardi, 1875—sinónimos: Daphnellinae Casey, 1904; Taraninae Casey, 1904; Thatcheriidae Powell, 1942; Pleurotomellinae F. Nordsieck, 1968; Andoniinae Vera-Peláez, 2002
† Siphopsinae Le Renard, 1995
2009, Tucker y Tenorio
En 2009, John K. Tucker y Manuel J. Tenorio propusieron un sistema de clasificación para las conchas de cono y sus aliados (que reabsorben sus paredes internas durante el crecimiento) basado en un análisis cladístico de caracteres anatómicos incluyendo el diente radular , la morfología (es decir, caracteres de la concha), así como un análisis de estudios previos de filogenia molecular , todos los cuales se utilizaron para construir árboles filogenéticos. [6] En su filogenia, Tucker y Tenorio notaron la estrecha relación de las especies de cono dentro de los diversos clados, correspondientes a sus familias y géneros propuestos; esto también correspondió a los resultados de estudios moleculares previos de Puillandre et al. y otros. [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13] Este sistema de clasificación propuesto en 2009 también describió la taxonomía para los otros clados de gasterópodos conoideos (que no reabsorben sus paredes internas), también basado en estudios morfológicos, anatómicos y moleculares, y elimina los caracoles turdidos (que son un grupo grande y diverso distinto) de los caracoles cono, y crea una serie de nuevas familias. [6] El sistema de clasificación propuesto por Tucker y Tenorio para las conchas de cono y sus aliados (y los otros clados de gasterópodos conoideos ) se muestra en Tucker & Tenorio cone snail taxonomy 2009 .
2011, Bouchet y col.
En 2011 Bouchet et al. propusieron una nueva clasificación en la que varias subfamilias fueron elevadas al rango de familia: [14]
Conorbiinae fue elevado al rango de familia Conorbidae , que consta de tres géneros: Artemidiconus da Motta, 1991, Benthofascis Iredale, 1936, y Conorbis Swainson, 1840. [14]
Mangeliinae y Oenopotinae se combinaron y elevaron al rango de familia Mangeliidae , que anteriormente había sido agrupada en Turridae ). [14]
La clasificación de Bouchet et al. (2011) [14] se basó en pruebas de ADN mitocondrial y ADN nuclear, y se basó en el trabajo previo de JK Tucker y MJ Tenorio (2009), pero no incluyó taxones fósiles. [6] [14]
La filogenia molecular , particularmente con el advenimiento de las pruebas de ADN nuclear además de las pruebas de ADNm (las pruebas en Conidae inicialmente comenzadas por Christopher Meyer y Alan Kohn [15] ), continúa en Conidae. [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13] [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22]
Esta es una lista de los géneros reconocidos como existentes dentro de Conidae según JK Tucker y MJ Tenorio (2009) y Bouchet et al. (2011): [6] [14] Sin embargo, todos estos géneros se han convertido en sinónimos de subgéneros dentro del género Conus según la revisión de la taxonomía de Conidae en 2015 [3]
Afonsoconus Tucker & Tenorio, 2013: sinónimo de Conus (Afonsoconus) Tucker & Tenorio, 2013 representado como Conus Linnaeus, 1758
Africonus Petuch, 1975: sinónimo de Conus (Lautoconus) Monterosato, 1923 representado como Conus Linnaeus, 1758
Arubaconus Petuch, 2013: sinónimo de Conus (Ductoconus) da Motta, 1991 representado como Conus Linnaeus, 1758
Asprella Schaufuss, 1869: sinónimo de Conus (Asprella) Schaufuss, 1869 representado como Conus Linnaeus, 1758
Atlanticonus Petuch & Sargent, 2012: sinónimo de Conus (Atlanticonus) Petuch & Sargent, 2012 representado como Conus Linnaeus, 1758
Attenuiconus Petuch, 2013: sinónimo de Conus (Attenuiconus) Petuch, 2013 representado como Conus Linnaeus, 1758
Austroconus Tucker & Tenorio, 2009 sinónimo de Conus (Austroconus) Tucker & Tenorio, 2009 representado como Conus Linnaeus, 1758
Bathyconus Tucker & Tenorio, 2009: sinónimo de Conasprella (Fusiconus) Thiele, 1929, representado como Conasprella Thiele, 1929
Bermudaconus Petuch, 2013: sinónimo de Conus (Bermudaconus) Petuch, 2013 representado como Conus Linnaeus, 1758
Boucheticonus Tucker & Tenorio, 2013: sinónimo de Conasprella (Boucheticonus) Tucker & Tenorio, 2013 representado como Conasprella Thiele, 1929
Brasiliconus Petuch, 2013: sinónimo de Conus (Brasiliconus) Petuch, 2013 representado como Conus Linnaeus, 1758
Calamiconus Tucker & Tenorio, 2009: sinónimo de Conus (Lividoconus) Wils, 1970 representado como Conus Linnaeus, 1758
Calibanus da Motta, 1991: sinónimo de Conus (Calibanus) da Motta, 1991 representado como Conus Linnaeus, 1758
Cariboconus Petuch, 2003: sinónimo de Conus (Dauciconus) Cotton, 1945 representado como Conus Linnaeus, 1758
Pyruconus Olsson, 1967: sinónimo de Conus (Pyruconus) Olsson, 1967 representado como Conus Linnaeus, 1758
Quasiconus Tucker & Tenorio, 2009: sinónimo de Conus (Quasiconus) Tucker & Tenorio, 2009 representado como Conus Linnaeus, 1758
Regiconus Iredale, 1930: sinónimo de Conus (Darioconus) Iredale, 1930 representado como Conus Linnaeus, 1758
Rhizoconus Mörch, 1852: sinónimo de Conus (Rhizoconus) Mörch, 1852 representado como Conus Linnaeus, 1758
Rhombiconus Tucker & Tenorio, 2009: sinónimo de Conus (Stephanoconus) Mörch, 1852 representado como Conus Linnaeus, 1758
Rhombus Montfort, 1810: sinónimo de Rhombiconus Tucker & Tenorio, 2009, sinónimo de Conus (Stephanoconus) Mörch, 1852 representado como Conus Linnaeus, 1758
Rolaniconus Tucker & Tenorio, 2009: sinónimo de Conus (Strategoconus) da Motta, 1991 representado como Conus Linnaeus, 1758
Rollus Montfort, 1810: sinónimo de Conus (Gastridium) Modeer, 1793 representado como Conus Linnaeus, 1758
Rubroconus Tucker & Tenorio, 2013: sinónimo de Conus (Rubroconus) Tucker & Tenorio, 2013 representado como Conus Linnaeus, 1758
Sandericonus Petuch, 2013: sinónimo de Conus (Sandericonus) Petuch, 2013 representado como Conus Linnaeus, 1758
Sciteconus da Motta, 1991: sinónimo de Conus (Sciteconus) da Motta, 1991 representado como Conus Linnaeus, 1758
Seminoleconus Petuch, 2003: sinónimo de Conus (Stephanoconus) Mörch, 1852 representado como Conus Linnaeus, 1758
Socioconus da Motta, 1991: sinónimo de Conus (Pionoconus) Mörch, 1852 representado como Conus Linnaeus, 1758
Splinoconus da Motta, 1991: sinónimo de Conus (Splinoconus) da Motta, 1991 representado como Conus Linnaeus, 1758
Spuriconus Petuch, 2003: sinónimo de Conus (Lindaconus) Petuch, 2002 representado como Conus Linnaeus, 1758
Stellaconus Tucker & Tenorio, 2009: sinónimo de Conus (Splinoconus) da Motta, 1991 representado como Conus Linnaeus, 1758
Stephanoconus Mörch, 1852: sinónimo de Conus (Stephanoconus) Mörch, 1852 representado como Conus Linnaeus, 1758
Strategoconus da Motta, 1991: sinónimo de Conus (Strategoconus) da Motta, 1991 representado como Conus Linnaeus, 1758
Strioconus Thiele, 1929: sinónimo de Pionoconus Mörch, 1852, sinónimo de Conus (Pionoconus) Mörch, 1852 representado como Conus Linnaeus, 1758
Sulciconus Bielz, 1869: sinónimo de Asprella Schaufuss, 1869, sinónimo de Conus (Asprella) Schaufuss, 1869 representado como Conus Linnaeus, 1758
Taranteconus Azuma, 1972: sinónimo de Conus (Stephanoconus) Mörch, 1852 representado como Conus Linnaeus, 1758
Tenorioconus Petuch & Drolshagen, 2011: sinónimo de Conus (Stephanoconus) Mörch, 1852 representado como Conus Linnaeus, 1758
Tesselliconus da Motta, 1991: sinónimo de Conus (Tesselliconus) da Motta, 1991 representado como Conus Linnaeus, 1758
Textilia Swainson, 1840: sinónimo de Conus (Textilia) Swainson, 1840 representó a Conus Linnaeus, 1758
Thalassiconus Tucker & Tenorio, 2013: sinónimo de Calibanus da Motta, 1991, sinónimo de Conus (Calibanus) da Motta, 1991 representado como Conus Linnaeus, 1758
Theliconus Swainson, 1840: sinónimo de Hermes Montfort, 1810, sinónimo de Conus (Hermes) Montfort, 1810 representado como Conus Linnaeus, 1758
Thoraconus da Motta, 1991: sinónimo de Fulgiconus da Motta, 1991, sinónimo de Conus (Phasmoconus ) Mörch, 1852 representado como Conus Linnaeus, 1758
Trovaoconus Tucker & Tenorio, 2009, sinónimo de Conus (Kalloconus) da Motta, 1991 representado como Conus Linnaeus, 1758
Tuckericonus Petuch, 2013: sinónimo de Conus (Dauciconus) Cotton, 1945 representado como Conus Linnaeus, 1758
Tuliparia Swainson, 1840: sinónimo de Gastridium Modeer, 1793, sinónimo de Conus (Gastridium) Modeer, 1793 representado como Conus Linnaeus, 1758
Turriconus Shikama & Habe, 1968, sinónimo de Conus (Turriconus) Shikama & Habe, 1968 representado como Conus Linnaeus, 1758
Utriculus Schumacher, 1817: sinónimo de Gastridium Modeer, 1793, sinónimo de Conus (Gastridium) Modeer, 1793 representado como Conus Linnaeus, 1758
Varioconus da Motta, 1991: sinónimo de Conus (Lautoconus) Monterosato, 1923 representado como Conus Linnaeus, 1758
Viminiconus Tucker & Tenorio, 2009: sinónimo de Conasprella (Fusiconus) da Motta, 1991 representado como Conasprella Thiele, 1929
Algodón Virgiconus , 1945: sinónimo de Algodón Conus (Virgiconus) , 1945 representado como Conus Linnaeus, 1758
Virroconus Iredale, 1930: sinónimo de Conus (Virroconus) Iredale, 1930 representado como Conus Linnaeus, 1758
Vituliconus da Motta, 1991: sinónimo de Conus (Strategoconus) da Motta, 1991 representado como Conus Linnaeus, 1758
Ximeniconus Emerson & Old, 1962: sinónimo de Conasprella (Ximeniconus) Emerson & Old, 1962 representado como Conasprella Thiele, 1929
Yeddoconus Tucker & Tenorio, 2009: sinónimo de Conasprella (Endemoconus) Iredale, 1931 representado como Conasprella Thiele, 1929
Lista de géneros de 1993 a 2011
Siguiendo a Taylor et al., desde 1993 hasta 2011, la familia Conidae se definió como que incluye no solo los caracoles cono, sino también una gran cantidad de otros géneros que se conocen comúnmente como "túridos" . Sin embargo, como resultado de estudios de filogenia molecular en 2011, muchos de esos géneros fueron trasladados nuevamente a Turridae , o se colocaron en nuevas familias "túridas" dentro de la superfamilia Conoidea . La siguiente lista de géneros que solían estar incluidos en Conidae se conserva como referencia histórica:
Las especies de la familia Conidae se encuentran en los mares tropicales y subtropicales del mundo, en cuatro regiones biogeográficas , que incluyen: el Indopacífico (con el 60% de todas las especies), el Pacífico oriental tropical , el Atlántico tropical occidental y el Atlántico tropical oriental, además de 10 especies en la biorregión templada cálida de Agulhas en la costa sur de Sudáfrica. Menos del uno por ciento de las especies fósiles se han encontrado en más de una de las regiones anteriores. [23]
Paleontología
El fósil más antiguo conocido de Conidae es del Eoceno inferior , hace unos 55 millones de años. El análisis de las secuencias de nucleótidos indica que todas las especies vivas de Conidae pertenecen a uno de los dos clados que divergieron hace unos 33 millones de años. Un clado incluye la mayoría de las especies de las regiones del Pacífico oriental y del Atlántico occidental, que estaban conectadas por la vía marítima centroamericana hasta el surgimiento del istmo de Panamá hace menos de tres millones de años. El otro clado incluye la mayoría de las especies de las regiones del Atlántico oriental y del Indopacífico, que estaban conectadas por el mar Neo-Tetis hasta hace 21 a 24 millones de años. [23]
Reproducción del caracol cono
La mayoría de los caracoles cono parecen reproducirse sexualmente, con sexos separados y fertilización interna. Los caracoles cono ponen cantidades variables de huevos en cápsulas de huevos en el sustrato. Las crías son de dos tipos, las veligers (larvas que nadan libremente) y las veliconcha (caracol bebé). [24]
Características y biotecnología del veneno del caracol cono
Existen aproximadamente 30 registros de humanos muertos por caracoles cono. Las víctimas humanas sufren poco dolor, porque el veneno contiene un componente analgésico. Se dice que algunas especies pueden matar a un humano en menos de cinco minutos, de ahí el nombre de "caracol cigarrillo", ya que supuestamente uno sólo tiene tiempo de fumar un cigarrillo antes de morir. Los caracoles cono pueden picar a través de un traje de neopreno con su diente radular en forma de arpón, que se asemeja a una aguja transparente. [25]
Normalmente, los caracoles cono (y muchas especies de la superfamilia Conoidea ) utilizan su veneno para inmovilizar a la presa antes de engullirla. El veneno consiste en una mezcla de péptidos , llamados conopéptidos . El veneno está compuesto típicamente de 10 a 30 aminoácidos , pero en algunas especies hasta 60. El veneno de cada especie de caracol cono puede contener hasta 200 componentes farmacológicamente activos. Se estima que se pueden encontrar más de 50.000 conopéptidos, porque se cree que cada especie de caracol cono produce su propio veneno específico.
El veneno del caracol cono ha despertado el interés de los biotecnólogos y farmacéuticos debido a sus posibles propiedades medicinales. Se ha iniciado la producción de conopéptidos sintéticos mediante síntesis de péptidos en fase sólida .
Un componente del veneno de Conus magus , la ω-conotoxina, se comercializa actualmente como el analgésico ziconotida , que se utiliza como último recurso en caso de dolor crónico e intenso. Los conopéptidos también se están estudiando como agentes antiepilépticos y para ayudar a detener la muerte de las células nerviosas después de un derrame cerebral o una lesión en la cabeza. Los conopéptidos también tienen potencial para ayudar contra los espasmos debidos a lesiones de la médula espinal y pueden ser útiles para diagnosticar y tratar carcinomas de células pequeñas en el pulmón.
La biotecnología que rodea a los caracoles cono y su veneno promete avances médicos; con más de 50.000 conopéptidos para estudiar, las posibilidades son numerosas. [26]
Véase también
ConoServer , una base de datos de toxinas del caracol cono, conocidas como conopéptidos . [27] Estas toxinas son importantes para la investigación médica.
Referencias
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Enlaces externos
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