Iridaceae ( / ɪrɪˈd eɪs iˌaɪ , -s iːˌiː / ) es una familia de plantas del orden Asparagales , que toma su nombre de los lirios . Tiene una distribución casi global, con 69 géneros aceptados con un total de c. 2500 especies. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] Incluye una serie de plantas cultivadas económicamente importantes, como especies de Freesia , Gladiolus y Crocus , así como el cultivo de azafrán .
Los miembros de esta familia son plantas perennes , con un bulbo , cormo o rizoma . Las plantas crecen erectas y tienen hojas que generalmente son parecidas a las del pasto, con un pliegue central agudo. Algunos ejemplos de miembros de esta familia son la bandera azul y la bandera amarilla .
El nombre de la familia proviene del género Iris , el más grande y conocido de la familia en Europa. Este género data de 1753, cuando fue acuñado por el botánico sueco Carl Linnaeus . Su nombre deriva de la diosa griega Iris, que llevaba mensajes desde el Olimpo a la tierra a lo largo de un arco iris, cuyos colores fueron vistos por Linnaeus en los pétalos multicolores de muchas de las especies.
Iridaceae actualmente se reconoce como anidada en el orden Asparagales , pero tradicionalmente se agrupaba con Liliales . [5] [6] Iridaceae se dividió anteriormente en cuatro subfamilias, pero los resultados del análisis filogenético sugirieron que se podrían reconocer tres adicionales. [7] [5] [6] Estas diferencias en la circunscripción son el resultado de rasgos homoplásticos , incluidos cormos asimétricos , cobertura leñosa del cormo, exclusión del rastro vascular durante el desarrollo del óvulo y margen de la hoja . [5] [8] Los análisis del reloj molecular han respaldado la cladogénesis inicial en la Antártida - Australasia hace 82 millones de años a partir de un ancestro Doryanthaceae . [5] [9] Se considera que la distribución de subfamilias en Iridaceae está estructurada filogenéticamente, y todas las especies neotropicales pertenecen a una subfamilia, Irdoideae . [8]
La subfamilia Crocoideae es una de las principales subfamilias de la familia Iridaceae. Contiene muchos géneros, entre ellos Afrocrocus , Babiana , Chasmanthe , Crocosmia , Crocus , Cyanixia , Devia , Dierama , Duthiastrum , Freesia , Geissorhiza , Gladiolus , Hesperantha , Ixia , Lapeirousia , Melasphaerula , Micranthus , Pillansia , Romulea , Sparaxis , Savannosiphon , Syringodea , Thereianthus , Tritonia , Tritoniopsis , Xenoscapa y Watsonia . Son principalmente de África, pero incluye miembros de Europa y Asia. El portainjerto suele ser un cormo, tienen flores que a veces tienen aroma, se recogen en inflorescencia y contienen seis tépalos. El néctar se produce principalmente en la base de la flor a partir de las glándulas del ovario, que es donde la flor forma un extremo en forma de tubo. En algunas especies no existe tal extremo y la planta solo proporciona polen a los insectos polinizadores. Los miembros de esta subfamilia tienen las hojas en forma de espada típicas de las Iridaceae.
La subfamilia Isophysidoideae es monotípica y solo contiene a Isophysis de Tasmania. [5] Es el único miembro de la familia con un ovario superior y produce una flor solitaria con forma de estrella, de color amarillo a marrón. [7] También es hermana de todos los demás taxones existentes de Iridaceae, divergiendo hace 66 millones de años. [5]
La subfamilia Nivenioideae contenía seis géneros de Sudáfrica, Australia y Madagascar, incluidos los géneros centrales y los únicos arbustos verdaderos de la familia ( Klattia , Nivenia y Witsenia ). [7] Tras el análisis filogenético, la subfamilia Crocoideae siempre se encuentra anidada dentro de Nivenioideae, lo que lleva a que no sea un taxón monofilético . [5] Una descripción revisada de estos grupos condujo a la descripción de Aristea , Geosiris y Patersonia cada una como subfamilias separadas, conservando un núcleo monofilético Nivenioideae. [5] Ahora se distingue por ser arbustos de hoja perenne con engrosamiento secundario de tipo monocotiledóneo , semillas en forma de escudo y rhipidia pareada con solo una o dos flores en cada racimo. [5]
La subfamilia Iridoideae tiene la distribución geográfica más amplia y se divide en cuatro tribus y un género hermano: Irideae , Sisyrichieae , Trimezieae , Tigridieae y Diplarreneae. [5] Iridoideae se diferencia de las otras subfamilias por tener flores de vida muy corta, nectarios en el perianto y estilos de ramificación largos . [7] Excluyendo a Irideae , la evolución de los tricomas productores de aceite , llamados elaióforos , se han ganado y perdido en cada una de las tribus que atraen a las abejas oleaginosas . [10] [11] [7] [12] El género Diplarreneae es hermano del resto de la subfamilia y es único de Iridoideae por tener flores zigomorfas y estambres con altura desigual. [5] Irideae representa la porción del Viejo Mundo de la subfamilia, pero incluye varios géneros que se diversificaron en América del Norte, como Iris . [7] Se distinguen por la presencia de anteras aplanadas presionadas contra el estilo , crestas petaloides y tejido esclerénquima a lo largo de los márgenes de las hojas. [7] [5] Sisyrichieae se destaca por tener ramas de estilo largas que pueden entrelazarse con estambres , filamentos parcialmente fusionados y la falta de cristales de oxaloacetato en las hojas. [7] [13] [5] Trimezieae es la tribu más pequeña con dos a cuatro géneros, conocida por la presencia de grandes rizomas o cormos en lugar de bulbos , así como una nervadura central engrosada . [7] [5] [14] [15] [8] Varias especies con flores ornamentadas o similares al iris también poseen un método especializado para forzar el polen hacia polinizadores pesados con pétalos articulados. [16] Tigridieae se distinguen por su gran portainjerto bulboso y hojas plicadas y caducas . [7] [5] Se ha debatido el número de géneros y si alguna morfología puede distinguirlos. [17]
Los miembros de Iridaceae se encuentran en una gran variedad de hábitats. Gladiolus gueinzii se encuentra en la orilla del mar justo por encima de la marca de la marea alta, al alcance de la pulverización. La mayoría de las especies están adaptadas a climas estacionales que tienen un período seco o frío pronunciado desfavorable para el crecimiento de las plantas y durante el cual las plantas están inactivas. Como resultado, la mayoría de las especies son caducifolias. Las especies de hoja perenne están restringidas a los bosques subtropicales o la sabana, los pastizales templados y los fynbos perennemente húmedos . Unas pocas especies crecen en pantanos o a lo largo de arroyos y algunas incluso crecen solo en la pulverización de las cascadas estacionales.
Los miembros de las subfamilias Crocoideae y Nivenioideae comenzaron la cladogénesis en condiciones áridas en África, acelerándose para Crocoideae a medida que emergió el clima mediterráneo en el sur de África. [5] Un proceso similar ocurrió para la tribu Tigridieae en Iridoideae luego de la dispersión de larga distancia desde el sur hasta América del Norte, lo que resultó en altos niveles de endemismo . [18] [5] En la tribu Sisyrichieae , la formación continua de los Andes apoyó el movimiento hacia elevaciones más bajas a lo largo del Atlántico . [19]
Las partes aéreas de las especies caducifolias mueren cuando el bulbo o cormo entra en letargo. Las plantas sobreviven así a los periodos desfavorables para el crecimiento retirándose bajo tierra. Esto es particularmente útil en pastizales y fynbos , que están adaptados a las quemas regulares en la estación seca. En este momento las plantas están inactivas y sus bulbos o cormos pueden sobrevivir al calor de los incendios subterráneos. Los incendios de pastizales limpian la superficie del suelo de la vegetación competidora, además de fertilizarla con ceniza. Con la llegada de las primeras lluvias, los cormos inactivos están listos para estallar en crecimiento, enviando flores y tallos antes de que puedan ser sombreados por otra vegetación. Muchos iris de pastizales y fynbos florecen mejor después de los incendios y algunas especies de fynbos solo florecerán en la temporada posterior a un incendio.
La mayoría de las Iridaceae son polinizadas por Hymenoptera , frecuentemente por especies individuales o un pequeño grupo de especies. [20] Estas estrechas relaciones encontradas en especies individuales de Iridaceae, especialmente en Gladiolus , fueron la inspiración para la descripción de los síndromes de polinización . [21] Los polinizadores incluyen varias especies de abejas solitarias , así como pájaros sol , moscas de probóscide larga (como Moegistorhynchus longirostris ), [22] mariposas y polillas nocturnas . [7] Ancestralmente, las flores eran zigomorfas , como en Crocoideae , con ubicaciones de nectarios contrastantes para los polinizadores. [23] Las flores pueden presentar recompensas de néctar y polen a los visitantes, pero algunos géneros solo pueden ofrecer néctar como en Gladious y Watsonia . [4] Las especies de Ferraria producen olores pútridos, copas florales y perianto moteado oscuro para atraer a los dípteros. [24] Los miembros de Iridoideae y Nivenioideae tienen flores radialmente simétricas similares a trompeta que secretan grandes cantidades de néctar. Esta novedosa morfología permitió una complejidad floral adicional y una rápida evolución de las relaciones con los polinizadores, con tanta frecuencia como una nueva relación a lo largo de 5 especiaciones. [20] Las Iridoideae del Nuevo Mundo representan uno de los clados más grandes que ofrecen aceite a los polinizadores, que van desde la polinización forzada mediante pétalos con bisagras hasta la falta frecuente de polinización. [12] La mayor parte de la variabilidad en las flores ocurre entre subfamilias, incluida la estructura de la inflorescencia , es decir, rhipidia , panícula o espiga , y la longevidad floral, es decir, menos de un día a cinco días. [20] [7] Algunos miembros de la tribu Irideae tienen flores que funcionan como meranthia, o se desarrollan como tres unidades zigomórficas separadas que los polinizadores visitan individualmente. [4]
Se han reconocido 69 géneros en la familia, con un total de 2597 especies descritas. [3] El reino afrotropical , y en particular Sudáfrica , tienen la mayor diversidad de géneros. [25]