La concha de molusco (o molusco [ortografía 1] ) es típicamente un exoesqueleto calcáreo que encierra, sostiene y protege las partes blandas de un animal en el filo Mollusca , que incluye caracoles , almejas , conchas de colmillos y varias otras clases. No todos los moluscos con concha viven en el mar; muchos viven en la tierra y en agua dulce.
Se cree que el molusco ancestral tenía caparazón, pero posteriormente esta se perdió o se redujo en algunas familias, como los calamares, los pulpos y algunos grupos más pequeños como los caudofoveata y los solenogastres . [1] Hoy en día, más de 100.000 especies vivas llevan un caparazón; Existe cierta controversia sobre si estos moluscos con concha forman un grupo monofilético (conchifera) o si los moluscos sin concha están intercalados en su árbol genealógico. [2]
La malacología , el estudio científico de los moluscos como organismos vivos, tiene una rama dedicada al estudio de las conchas, y ésta se llama conchología , aunque estos términos solían ser, y en menor medida todavía se usan, indistintamente, incluso por los científicos (esto es más común en Europa).
Dentro de algunas especies de moluscos, suele haber un amplio grado de variación en la forma, el patrón, la ornamentación y el color exactos de la concha.
La concha de un molusco se forma, repara y mantiene mediante una parte de la anatomía llamada manto . Cualquier lesión o condición anormal del manto generalmente se refleja en la forma e incluso en el color del caparazón. Cuando el animal se encuentra con condiciones duras que limitan su suministro de alimento, o que de otra manera lo hacen permanecer inactivo por un tiempo, el manto a menudo deja de producir la sustancia de la cáscara. Cuando las condiciones mejoran nuevamente y el manto reanuda su tarea, se produce una "línea de crecimiento". [3] [4]
El borde del manto secreta una concha que tiene dos componentes. El constituyente orgánico se compone principalmente de polisacáridos y glicoproteínas; [5] su composición puede variar ampliamente: algunos moluscos emplean una amplia gama de genes de control de quitina para crear su matriz, mientras que otros expresan solo uno, lo que sugiere que el papel de la quitina en la estructura de la concha es muy variable; [6] incluso puede estar ausente en monoplacophora. [7] Esta estructura orgánica controla la formación de cristales de carbonato de calcio [8] [9] (nunca fosfato, [10] con la cuestionable excepción de Cobcrephora [11] ), y dicta cuándo y dónde los cristales comienzan y dejan de crecer, y cómo rápidamente se expanden; incluso controla el polimorfo del cristal depositado, [6] [12] controlando el posicionamiento y el alargamiento de los cristales y previniendo su crecimiento cuando corresponda. [5]
La formación de la concha requiere cierta maquinaria biológica. El caparazón se deposita dentro de un pequeño compartimento, el espacio extrapalial, que está sellado del medio ambiente por el periostraco , una capa exterior coriácea alrededor del borde del caparazón, donde se produce el crecimiento. Esto cierra el espacio extrapalial, que está limitado en sus otras superficies por la caparazón y el manto existentes. [2] : 475 El periostraco actúa como un marco del cual se puede suspender la capa externa de carbonato, pero también, al sellar el compartimento, permite la acumulación de iones en concentraciones suficientes para que se produzca la cristalización. La acumulación de iones es impulsada por bombas de iones empaquetadas dentro del epitelio calcificante. [2] Los iones de calcio se obtienen del entorno del organismo a través de las branquias, el intestino y el epitelio, se transportan por la hemolinfa ("sangre") al epitelio calcificante y se almacenan como gránulos dentro o entre las células, listos para disolverse y bombearse hacia el espacio extrapalial cuando sean requeridos. [2] La matriz orgánica forma el andamio que dirige la cristalización, y la deposición y la velocidad de los cristales también están controladas por hormonas producidas por el molusco. [2] : 475 Debido a que el espacio extrapalial está sobresaturado, se podría pensar que la matriz impide, en lugar de fomentar, la deposición de carbonatos; aunque actúa como punto de nucleación de los cristales y controla su forma, orientación y polimorfo, también detiene su crecimiento una vez que alcanzan el tamaño necesario. [2] La nucleación es endoepitelial en Neopilina y Nautilus , pero exoepitelial en los bivalvos y gasterópodos. [13]
En la formación de la cáscara intervienen varios genes y factores de transcripción. En general, los factores de transcripción y los genes de señalización están profundamente conservados, pero las proteínas del secretoma están altamente derivadas y evolucionan rápidamente. [14] grabado sirve para marcar el borde del campo de conchas; dpp controla la forma de la capa y Hox1 y Hox4 han sido implicados en el inicio de la mineralización. [15] En embriones de gasterópodos, Hox1 se expresa donde se está acumulando la cáscara; [16] sin embargo, no se ha observado ninguna asociación entre los genes Hox y la formación de la concha de los cefalópodos. [17] La perlucina aumenta la velocidad a la que el carbonato de calcio precipita para formar una capa cuando está en agua de mar saturada; [18] esta proteína pertenece al mismo grupo de proteínas ( lectinas de tipo C ) que las responsables de la formación de la cáscara de huevo y los cristales de piedra pancreática, pero el papel de las lectinas de tipo C en la mineralización no está claro. [18] La perlucin opera en asociación con la perlustrina, [18] un pariente más pequeño de la lustrina A , una proteína responsable de la elasticidad de las capas orgánicas que hace que el nácar sea tan resistente al agrietamiento. [19] Lustrin A tiene una notable similitud estructural con las proteínas involucradas en la mineralización de las diatomeas , ¡aunque las diatomeas usan sílice, no calcita, para formar sus pruebas! [20]
El área secretora de conchas se diferencia muy temprano en el desarrollo embrionario. Un área del ectodermo se espesa y luego se invagina para convertirse en una "glándula de concha". La forma de esta glándula está ligada a la forma del caparazón adulto; en los gasterópodos, es un simple hoyo, mientras que en los bivalvos forma un surco que eventualmente se convertirá en la línea de bisagra entre las dos conchas, donde están conectadas por un ligamento. [2] Posteriormente, la glándula se evagina en los moluscos que producen una capa externa. [2] Mientras está invaginado, se forma un periostraco, que formará un andamio para la concha en desarrollo, alrededor de la abertura de la invaginación, lo que permite la deposición de la concha cuando la glándula se evierte. [2] Durante la formación de la cubierta se expresa una amplia gama de enzimas, incluidas la anhidrasa carbónica, la fosfatasa alcalina y la DOPA-oxidasa (tirosinasa)/peroxidasa. [2]
La forma de la concha de los moluscos está limitada por la ecología del organismo. En los moluscos cuya ecología cambia de la forma larvaria a la adulta, la morfología del caparazón también sufre una modificación pronunciada en el momento de la metamorfosis. [14] La concha larval puede tener una mineralogía completamente diferente a la de la caracola adulta, tal vez formada a partir de calcita amorfa en lugar de una concha adulta de aragonita. [2]
En aquellos moluscos con concha que tienen un crecimiento indeterminado , la concha crece de manera constante durante la vida del molusco mediante la adición de carbonato de calcio al borde de ataque o abertura. Así, el caparazón se vuelve gradualmente más largo y ancho, en forma de espiral cada vez mayor, para acomodar mejor al animal en crecimiento en su interior. El caparazón se espesa a medida que crece, por lo que se mantiene proporcionalmente fuerte a su tamaño.
La pérdida de un caparazón en la forma adulta de algunos gasterópodos se logra mediante el descarte del caparazón larvario; en otros gasterópodos y en cefalópodos, la cáscara se pierde o se desmineraliza por la reabsorción de su componente carbonato por el tejido del manto. [21]
Cientos [14] de proteínas solubles [22] e insolubles [23] controlan la formación de la cáscara. Son secretados al espacio extrapalial por el manto, que también secreta glicoproteínas, proteoglicanos, polisacáridos y quitina que forman la matriz orgánica de la cáscara. [2] Se tiende a pensar que las proteínas insolubles desempeñan un papel más importante/principal en el control de la cristalización. [22] La matriz orgánica de las conchas tiende a consistir en β-quitina y fibroína de seda. [24] La perlucina estimula la deposición de carbonatos y se encuentra en la interfaz de la capa quitinosa y aragonítica en algunas conchas. [18] Una matriz ácida de la concha parece ser esencial para la formación de la concha, al menos en los cefalópodos; la matriz del calamar gladius no mineralizado es básica. [25]
En las ostras y potencialmente en la mayoría de los moluscos, la capa nacarada tiene una estructura orgánica de la proteína MSI60, que tiene una estructura similar a la seda de araña y forma láminas; [23] la capa prismática utiliza MSI31 para construir su estructura. Esto también forma láminas con pliegues beta. [23] Dado que los aminoácidos ácidos, como el ácido aspártico y el ácido glutámico, son mediadores importantes de la biomineralización, las proteínas de la cáscara tienden a ser ricas en estos aminoácidos. [26] El ácido aspártico, que puede constituir hasta el 50% de las proteínas estructurales de la cáscara, es más abundante en las capas calcíticas y también está muy presente en las capas aragoníticas. Las proteínas con altas proporciones de ácido glutámico suelen estar asociadas con carbonato de calcio amorfo. [24]
El componente soluble de la matriz de la cubierta actúa inhibiendo la cristalización cuando está en su forma soluble, pero cuando se une a un sustrato insoluble, permite la nucleación de los cristales. Al cambiar de una forma disuelta a una adherida y viceversa, las proteínas pueden producir ráfagas de crecimiento, produciendo la estructura de pared de ladrillos de la cáscara. [2]
Puede ser posible utilizar la información de las proteínas de la cáscara en la sistemática de los gasterópodos , por ejemplo, para discriminar la diversidad a nivel de especies, pero los métodos necesitan mayor desarrollo. [27]
La formación de una concha en los moluscos parece estar relacionada con la secreción de amoníaco, que se origina a partir de la urea. La presencia de un ion amonio eleva el pH del líquido extrapalial, favoreciendo la deposición de carbonato cálcico. Este mecanismo ha sido propuesto no sólo para los moluscos, sino también para otros linajes mineralizantes no relacionados. [28]
Las capas de carbonato de calcio en una concha son generalmente de dos tipos: una capa prismática exterior, similar a la tiza, y una capa interior nacarada, laminar o nacarada. Las capas suelen incorporar una sustancia llamada conquiolina , a menudo para ayudar a unir los cristales de carbonato de calcio. La conquiolina se compone en gran parte de proteínas curtidas con quinona .
El periostraco y la capa prismática son secretados por una banda marginal de células, de modo que la cáscara crece en su borde exterior. Por el contrario, la capa nacarada se deriva de la superficie principal del manto. [29]
Algunas conchas contienen pigmentos que se incorporan a la estructura. Esto es lo que explica los colores y patrones llamativos que se pueden ver en algunas especies de conchas marinas y en las conchas de algunos caracoles terrestres tropicales. Estos pigmentos de cáscara a veces incluyen compuestos como pirroles y porfirinas .
Las conchas casi siempre están compuestas de polimorfos de carbonato de calcio , ya sea calcita o aragonito. En muchos casos, como en los caparazones de muchos de los gasterópodos marinos, las diferentes capas del caparazón están compuestas de calcita y aragonita. En algunas especies que habitan cerca de respiraderos hidrotermales, se utiliza sulfuro de hierro para construir el caparazón. Los moluscos nunca utilizan el fosfato, [10] con la excepción de Cobcrephora , cuya afinidad moluscana es incierta. [11]
Las conchas son materiales compuestos de carbonato de calcio (que se encuentra como calcita o aragonito ) y macromoléculas orgánicas (principalmente proteínas y polisacáridos). Las conchas pueden tener numerosos motivos ultraestructurales, siendo los más comunes laminares cruzados (aragonito), prismáticos (aragonito o calcita), homogéneos (aragonito), foliados (aragonito) y nácar (aragonito). Aunque no es el más común, el nácar es el tipo de capa más estudiado.
En la mayoría de los moluscos con caparazón, el caparazón es lo suficientemente grande como para que todas las partes blandas se retraigan hacia adentro cuando sea necesario, para protegerlo contra la depredación o la desecación. Sin embargo, existen muchas especies de moluscos gasterópodos en los que la concha está algo reducida o considerablemente reducida, de modo que ofrece cierto grado de protección sólo a la masa visceral, pero no es lo suficientemente grande como para permitir la retracción del resto de partes blandas. Esto es particularmente común en los opistobranquios y en algunos de los pulmonados , por ejemplo en las semibabosas .
Algunos gasterópodos no tienen caparazón alguno, o sólo tienen una concha interna o gránulos calcáreos internos, y estas especies a menudo se conocen como babosas . Las semi-babosas son babosas pulmonares con una capa exterior muy reducida que, en algunos casos, está parcialmente cubierta por el manto.
La forma de la concha de los moluscos está controlada tanto por factores de transcripción (como el grabado y el decapentapléjico ) como por la tasa de desarrollo. Se cree que la simplificación de la forma de una concha evolucionó con relativa facilidad, y muchos linajes de gasterópodos han perdido de forma independiente la compleja forma enrollada. Sin embargo, recuperar el enrollamiento requiere muchas modificaciones morfológicas y es mucho más raro. A pesar de esto, todavía se puede lograr; se conoce de un linaje que estuvo desenrollado durante al menos 20 millones de años, antes de modificar su ritmo de desarrollo para restaurar la morfología enrollada. [30]
Al menos en los bivalvos, la forma cambia a través del crecimiento, pero el patrón de crecimiento es constante. En cada punto alrededor de la abertura del caparazón, la tasa de crecimiento permanece constante. Esto da como resultado diferentes áreas que crecen a diferentes ritmos y, por lo tanto, un enrollamiento de la cáscara y un cambio en su forma (su convexidad y la forma de la abertura) de una manera predecible y consistente. [31]
La forma del caparazón tiene un componente ambiental además de genético; Los clones de gasterópodos pueden ejercer diferentes morfologías de concha. De hecho, la variación intraespecies puede ser muchas veces mayor que la variación entre especies. [32]
Se utilizan varios términos para describir la forma de la concha de los moluscos; en los moluscos univalvos, las conchas endogástricas se enrollan hacia atrás (lejos de la cabeza), mientras que las exogástricas se enrollan hacia adelante; [33] los términos equivalentes en moluscos bivalvos son opistogirato y prosogirato respectivamente. [34]
El nácar , comúnmente conocido como nácar, forma la capa interna de la estructura de la concha en algunos grupos de moluscos gasterópodos y bivalvos, principalmente en las familias más antiguas, como los caracoles superiores ( Trochidae ) y las ostras perleras ( Pteriidae ). Al igual que las demás capas calcáreas de la concha, el nácar es creado por las células epiteliales (formadas por el ectodermo de la capa germinal ) del tejido del manto. Sin embargo, el nácar no parece representar una modificación de otros tipos de conchas, ya que utiliza un conjunto distinto de proteínas. [35]
El registro fósil muestra que todas las clases de moluscos evolucionaron hace unos 500 millones de años [36] a partir de un ancestro con concha que se parecía a un monoplacóforo moderno, y que las modificaciones de la forma de la concha condujeron en última instancia a la formación de nuevas clases y estilos de vida. [37] Sin embargo, un creciente conjunto de datos moleculares y biológicos indican que al menos ciertas características de la concha han evolucionado muchas veces, de forma independiente. [38] La capa nacarada de conchas es una estructura compleja, pero en lugar de ser difícil de evolucionar, de hecho ha surgido muchas veces de manera convergente. [38] Los genes utilizados para controlar su formación varían mucho entre taxones: menos del 10% de los genes (no domésticos) expresados en las conchas que producen nácar de gasterópodos también se encuentran en las conchas equivalentes de los bivalvos: y la mayoría de estos genes compartidos También se encuentran en órganos mineralizantes del linaje deuteróstomo. [6] Los orígenes independientes de este rasgo se ven respaldados por diferencias cristalográficas entre clados: la orientación de los ejes de los 'ladrillos' de aragonito depositados que componen la capa nacarada es diferente en cada uno de los monoplacóforos, gasterópodos y bivalvos. [6]
Las conchas de los moluscos (especialmente las formadas por especies marinas) son muy duraderas y duran mucho tiempo más que los animales de cuerpo blando que las producen (a veces miles de años, incluso sin estar fosilizadas). La mayoría de las conchas de moluscos marinos se fosilizan con bastante facilidad, y las conchas de moluscos fósiles se remontan al período Cámbrico . A veces, grandes cantidades de conchas forman sedimentos y, durante un período de tiempo geológico, pueden comprimirse formando depósitos de piedra caliza .
La mayor parte del registro fósil de moluscos consiste en sus caparazones, ya que la concha es a menudo la única parte mineralizada de un molusco (sin embargo, ver también Aptychus y opérculo ). Las conchas generalmente se conservan como carbonato de calcio; por lo general, cualquier aragonito se pseudomorfa con calcita. [39] El aragonito puede protegerse de la recristalización si el agua se mantiene alejada mediante material carbonoso, pero este no se acumuló en cantidad suficiente hasta el Carbonífero; en consecuencia, el aragonito más antiguo que el Carbonífero es prácticamente desconocido: pero la estructura cristalina original a veces puede deducirse en circunstancias afortunadas, como si un alga incrusta estrechamente la superficie de una concha, o si se forma rápidamente un moho fosfático durante la diagénesis. [39]
Los aplacóforos sin concha tienen una cutícula quitinosa que se ha comparado con la estructura del caparazón; Se ha sugerido que el curtido de esta cutícula, junto con la expresión de proteínas adicionales, podría haber sentado las bases evolutivas para la secreción de una concha calcárea en un molusco ancestral parecido a los aplacóforos. [40]
La concha de los moluscos se ha internalizado en varios linajes, incluidos los cefalópodos coleoides y muchos linajes de gasterópodos. La detorsión de los gasterópodos da como resultado una capa interna y puede desencadenarse por modificaciones de desarrollo relativamente menores, como las inducidas por la exposición a altas concentraciones de platino. [41]
Los procesos de formación de patrones en conchas de moluscos se han modelado con éxito utilizando sistemas de reacción-difusión unidimensionales , en particular el sistema Gierer-Meinhardt, que se apoya en gran medida en el modelo de Turing . [42]
La capa nacarada de las conchas de monoplacóforos parece haber sufrido alguna modificación. Mientras que el nácar normal, y de hecho parte de la capa nacarada de una especie de monoplacóforo ( Veleropilina zografi ), consiste en cristales de aragonito "parecidos a ladrillos", en monoplacóforo estos ladrillos se parecen más a láminas en capas. [7] El eje c es perpendicular a la pared del caparazón y el eje a es paralelo a la dirección de crecimiento. Este aragonito foliado se presume que evolucionó a partir de la capa nacarada, con la que históricamente se ha confundido, pero representa una novedad dentro de los moluscos. [7]
Las conchas de los quitones están formadas por ocho valvas calcáreas superpuestas , rodeadas por una faja.
En algunos géneros marinos, durante el curso del crecimiento normal, el animal pasa por etapas periódicas de descanso en las que el caparazón no aumenta de tamaño total, sino que se produce un labio muy engrosado y fortalecido. Cuando estas estructuras se forman repetidamente con un crecimiento normal entre las etapas, la evidencia de este patrón de crecimiento es visible en el exterior de la cáscara, y estas áreas verticales engrosadas inusualmente se denominan várices , en singular " varix ". Las várices son típicas de algunas familias de gasterópodos marinos, incluidas Bursidae , Muricidae y Ranellidae .
Finalmente, los gasterópodos con un patrón de crecimiento determinado pueden crear una estructura labial única y terminal cuando se acercan a la madurez, después de lo cual cesa el crecimiento. Estos incluyen los caracoles ( Cypraeidae ) y los cascos ( Cassidae ), ambos con labios hacia adentro, las caracolas verdaderas ( Strombidae ) que desarrollan labios ensanchados y muchos caracoles terrestres que desarrollan estructuras dentales o aberturas estrechas al alcanzar su tamaño completo.
Los nautilos son los únicos cefalópodos existentes que tienen un caparazón externo. Los cefalópodos extintos con caparazones externos incluyen otros nautiloideos y la subclase Ammonoidea . La sepia , el calamar , la espirula , el calamar vampiro y los pulpos cirratos tienen pequeñas conchas internas. Las hembras del género de pulpos Argonauta secretan una cáscara de huevo especializada, delgada como el papel, en la que residen parcialmente, y esto se considera popularmente como una "cáscara", aunque no está adherida al cuerpo del animal.
El caparazón de Bivalvia se compone de dos partes, dos válvulas que están articuladas y unidas por un ligamento.
El caparazón de muchos de los escafópodos ("conchas de colmillo") se asemeja al colmillo de un elefante en miniatura en su forma general, excepto que es hueco y está abierto en ambos extremos.
Al ser una estructura compuesta principalmente de carbonato de calcio, las conchas de los moluscos son vulnerables al ataque de vapores ácidos. Esto puede convertirse en un problema cuando las conchas están almacenadas o en exhibición y están cerca de materiales que no son de archivo, consulte Enfermedad de Byne .
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