La torsión es una sinapomorfia de gasterópodos que ocurre en todos los gasterópodos durante el desarrollo larvario . La torsión es la rotación de la masa visceral , manto y caparazón 180˚ con respecto a la cabeza y el pie del gasterópodo. Esta rotación lleva la cavidad del manto y el ano a una posición anterior por encima de la cabeza.
En algunos grupos de gasterópodos ( Opisthobranchia ) existe un grado de detorsión o rotación secundaria hacia la posición original; ésta puede ser sólo una detorsión parcial o total.
No es lo mismo la torsión o torsión de la masa visceral de las larvas de gasterópodos que el enrollamiento en espiral del caparazón , que también está presente en muchos gasterópodos con caparazón.
Hay dos etapas de desarrollo diferentes que causan la torsión. La primera etapa es causada por el desarrollo del músculo velar/pie asimétrico que tiene un extremo unido al lado izquierdo del caparazón y el otro extremo tiene fibras unidas al lado izquierdo del pie y la cabeza. En cierto punto del desarrollo larvario, este músculo se contrae, provocando una rotación en sentido antihorario de la masa visceral y el manto de aproximadamente 90°. Este proceso es muy rápido y dura desde unos minutos hasta unas pocas horas. Después de esta transformación, la segunda etapa del desarrollo de la torsión se logra mediante el crecimiento diferencial del tejido del lado izquierdo del organismo en comparación con el lado derecho. Esta segunda etapa es mucho más lenta y rota la masa visceral y el manto 90˚ más. La detorsión se produce mediante la inversión de las fases anteriores.
Durante la torsión, la masa visceral permanece casi sin cambios anatómicamente. Sin embargo, existen otros cambios importantes en otras partes internas del gasterópodo. Antes de la torsión, el gasterópodo tiene un sistema nervioso eutineural , donde los dos nervios viscerales discurren paralelos a lo largo del cuerpo. La torsión da como resultado un sistema nervioso estreptoneural , donde los nervios viscerales se cruzan en forma de ocho. Como resultado, los ganglios parietales terminan a diferentes alturas. Debido a las diferencias entre los lados izquierdo y derecho del cuerpo, existen diferentes presiones evolutivas sobre los órganos laterales izquierdo y derecho y, como resultado, en algunas especies existen diferencias considerables. Algunos ejemplos de esto son: en los ctenidia (equivalentes a pulmones o branquias) en algunas especies, un lado puede estar reducido o ausente; o en algunas especies hermafroditas el sistema renal derecho se ha transformado en parte del sistema reproductivo .
La ventaja original de la torsión para los gasterópodos no está clara. Se complica aún más por los posibles problemas que acompañan a la torsión. Por ejemplo, colocar el lugar donde se excretan los desechos por encima de la cabeza podría provocar ensuciamiento de la boca y los órganos de los sentidos . Sin embargo, la diversidad y el éxito de los gasterópodos sugieren que la torsión es ventajosa, o al menos no tiene grandes desventajas.
Un candidato probable para el propósito original de la torsión es la defensa contra los depredadores en los gasterópodos adultos . Al mover la cavidad del manto sobre la cabeza, el gasterópodo puede retraer su cabeza vulnerable dentro de su caparazón. Algunos gasterópodos también pueden cerrar la entrada a su caparazón con un opérculo resistente , una estructura similar a una puerta que está unida a la superficie dorsal de su pie. En términos evolutivos, la aparición de un opérculo se produjo poco después de la torsión, lo que sugiere un posible vínculo con el papel de la torsión, aunque no hay pruebas suficientes a favor o en contra de esta hipótesis. El zoólogo inglés Walter Garstang escribió un famoso poema en 1928, La balada del Veliger , en el que argumentaba con humor suave a favor de la teoría de la defensa, incluidas las líneas [1]
Los enemigos depredadores , que seguían vagando en número sin cesar,
estaban ahora desconcertados por tácticas que sus planes de cena frustraban.
Su presa, alarmada, se desplomó, pero rápidamente se dio la vuelta, ¡
con el tierno bocado a salvo dentro y el pie córneo fuera! [1]
La torsión puede proporcionar otras ventajas. Para los gasterópodos acuáticos , la posición anterior de la cavidad del manto puede ser útil para evitar que los sedimentos entren en la cavidad del manto, un evento que es más probable con la posición posterior porque el movimiento del gasterópodo puede agitar los sedimentos. Otra posible ventaja para las especies acuáticas es que mover el osfradio (órganos de los sentidos olfativos) a una posición anterior significa que están tomando muestras del agua por la que entra el gasterópodo en lugar de salir. Esto puede ayudar al gasterópodo a localizar comida o evitar a los depredadores. En especies terrestres la ventilación es mejor con la posición anterior. Esto se debe al movimiento hacia adelante y hacia atrás del caparazón durante el movimiento, que tendería a bloquear la abertura del manto contra el pie si estuviera en una posición posterior. La evolución de una concha conispiral asimétrica permitió que los gasterópodos crecieran, pero resultó en una concha desequilibrada . La torsión permite reposicionar el caparazón, devolviendo el centro de gravedad a la mitad del cuerpo del gasterópodo y, por lo tanto, ayuda a evitar que el animal o el caparazón se caigan. [2]
Cualquiera que sea la ventaja original que resultó en el éxito evolutivo inicial de la torsión, las adaptaciones posteriores vinculadas a la torsión han proporcionado a los gasterópodos modernos otras ventajas.