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Micoplasma

Mycoplasma es un género de bacterias que, al igual que los otros miembros de la clase Mollicutes , carecen de una pared celular y de su peptidoglicano , alrededor de su membrana celular . [1] La ausencia de peptidoglicano las hace naturalmente resistentes a los antibióticos, como los antibióticos betalactámicos que se dirigen a la síntesis de la pared celular. Pueden ser parasitarias o saprotróficas . Varias especies son patógenas en humanos, incluida M. pneumoniae , que es una causa importante de neumonía "ambulante" y otros trastornos respiratorios, y M. genitalium , que se cree que está involucrada en enfermedades inflamatorias pélvicas . Las especies de Mycoplasma (como las otras especies de la clase Mollicutes ) se encuentran entre los organismos más pequeños descubiertos hasta ahora, [2] pueden sobrevivir sin oxígeno y tienen varias formas. Por ejemplo, M. genitalium tiene forma de matraz (aproximadamente 300 x 600 nm ), mientras que M. pneumoniae es más alargada (aproximadamente 100 x 1000 nm ), muchas especies de Mycoplasma son cocoides . Cientos de especies de Mycoplasma infectan a los animales. [3]

En el lenguaje cotidiano, el nombre "micoplasma" (en plural micoplasmas o micoplasmas ) se refiere generalmente a todos los miembros de la clase Mollicutes . En la clasificación científica formal, la designación Mycoplasma se refiere exclusivamente al género, un miembro de Mycoplasmataceae , la única familia del orden Mycoplasmatales (véase "clasificación científica").

Etimología

El término "micoplasma", del griego μύκης, mykes (hongo) y πλάσμα, plasma (formado), fue utilizado por primera vez por Albert Bernhard Frank en 1889 para describir un estado alterado del citoplasma de las células vegetales resultante de la infiltración por microorganismos similares a hongos. [4] [5] Julian Nowak propuso más tarde el nombre de micoplasma para ciertos microorganismos filamentosos que se suponía que tenían etapas tanto celulares como acelulares en sus ciclos de vida, lo que podría explicar cómo eran visibles con un microscopio, pero pasaban a través de filtros impermeables a otras bacterias. [6] Más tarde, el nombre de estos micoplasmas fue organismos similares a la pleuroneumonía (PPLO), en términos generales refiriéndose a organismos similares en morfología colonial y filtrabilidad al agente causante (una especie de Mycoplasma ) de la pleuroneumonía bovina contagiosa . [7] En la actualidad, todos estos organismos se clasifican como Mollicutes, y el término Mycoplasma se refiere únicamente al género. [ cita requerida ]

Especies que infectan a los humanos

Se han recuperado especies de Mycoplasma , distintas de las que se enumeran a continuación, de seres humanos, pero se supone que se contrajeron de un huésped no humano. Las siguientes especies utilizan a los seres humanos como huésped principal: [ cita requerida ]


Características

Más de 100 especies se han incluido en el género Mycoplasma , un miembro de la clase Mollicutes . Son parásitos o comensales de humanos, animales y plantas. El género Mycoplasma utiliza hospedadores vertebrados y artrópodos . [9] Se ha demostrado que la disponibilidad de nitrógeno en la dieta altera el sesgo de codones y la evolución del genoma en Mycoplasma y los parásitos vegetales Phytoplasma . [10]

Las especies de Mycoplasma se encuentran entre los organismos de vida libre más pequeños (aproximadamente de 0,2 a 0,3 μm de diámetro). [11] [12] Se han encontrado en las cavidades pleurales de ganado que padece pleuroneumonía. Estos organismos a menudo se denominan MLO (organismos similares a micoplasma) o, anteriormente, PPLO (organismos similares a pleuroneumonía). [7]

Características importantes

  1. La pared celular está ausente y la membrana plasmática forma el límite externo de la célula.
  2. Debido a la ausencia de paredes celulares, estos organismos pueden cambiar su forma y dar lugar al pleomorfismo .
  3. Debido al pleomorfismo (cambio en la morfología de la estructura según la adversidad del entorno circundante) se le llama "el comodín del reino vegetal".
  4. Falta de núcleo y otros orgánulos limitados por la membrana.
  5. El material genético es un único dúplex de ADN y está desnudo.
  6. Los ribosomas son de tipo 70S .
  7. Poseen un disco replicador en un extremo que ayuda al proceso de replicación y también a la separación del material genético.
  8. Nutrición heterótrofa . Algunos viven como saprófitos pero la mayoría son parásitos de plantas y animales. La naturaleza parasitaria se debe a la incapacidad de las bacterias micoplasmáticas de sintetizar el factor de crecimiento necesario.

Morfología de células y colonias

Debido a la falta de una pared celular rígida, las especies de Mycoplasma (como todos los Mollicutes ) pueden contorsionarse en una amplia gama de formas, desde redondas hasta oblongas. Son pleomórficas y, por lo tanto, no pueden identificarse como bastones, cocos o espiroquetas . [13]

Morfología de colonias de Mycoplasma en agar Hayflick

Las colonias muestran la típica apariencia de "huevo frito" (alrededor de 0,5 mm de diámetro). [12]

Reproducción

En 1954, mediante microscopía de contraste de fases, las observaciones continuas de células vivas han demostrado que las especies de Mycoplasma ("micoplasmas", anteriormente llamados organismos similares a la pleuroneumonía, PPLO, ahora clasificados como Mollicutes ) y las bacterias en forma L (anteriormente también llamadas bacterias en fase L) no proliferan por fisión binaria, sino por un mecanismo de gemación uni o multipolar . Se han presentado series de microfotografías de microcultivos en crecimiento de diferentes cepas de PPLO, bacterias en forma L y, como control, una especie de Micrococcus (que se divide por fisión binaria). [12]   Además, se han realizado estudios con microscopio electrónico. [14]

Taxonomía

Historia de la taxonomía

Anteriormente, [ ¿ cuándo? ] las especies de Mycoplasma (a menudo llamadas comúnmente "micoplasmas", ahora clasificadas como Mollicutes ) a veces se consideraban bacterias estables en forma de L o incluso virus, pero el análisis filogenético las ha identificado como bacterias que han perdido sus paredes celulares en el curso de la evolución. [15]

La importancia médica y agrícola de los miembros del género Mycoplasma y géneros relacionados ha llevado a la catalogación extensiva de muchos de estos organismos mediante cultivo, serología y secuenciación de genes de ARNr de subunidades pequeñas y del genoma completo. Un enfoque reciente en la subdisciplina de la filogenética molecular ha aclarado y confundido ciertos aspectos de la organización de la clase Mollicutes . [16]

Originalmente, [¿ cuándo? ] el nombre trivial "micoplasmas" denotaba comúnmente a todos los miembros de la clase Mollicutes (del latín mollis "suave" y cutis "piel"), que carecen de paredes celulares debido a su incapacidad genética para sintetizar peptidoglicano .

Los taxonomistas alguna vez [ ¿cuándo? ] clasificaron a Mycoplasma y parientes en el filo Firmicutes , que consiste en bacterias Gram-positivas de bajo G+C como Clostridium , Lactobacillus y Streptococcus ; pero los análisis polifásicos modernos los sitúan en el filo Tenericutes . [17]


Históricamente, [ ¿ cuándo? ] la descripción de una bacteria que carecía de pared celular era suficiente para clasificarla en el género Mycoplasma y, como tal, es el género más antiguo y más grande de la clase con aproximadamente la mitad de las especies de la clase (107 descritas válidamente), cada una de ellas generalmente limitada a un huésped específico y con muchos huéspedes que albergan más de una especie, algunas patógenas y otras comensales. En estudios posteriores, [ ¿cuándo? ] se encontró que muchas de estas especies estaban distribuidas filogenéticamente entre al menos tres órdenes separados. Un criterio limitante para la inclusión dentro del género Mycoplasma era [ ¿cuándo? ] que el organismo tuviera un huésped vertebrado. [ cita requerida ]

En la década de 1990, se había hecho evidente que este enfoque era problemático: la especie tipo , M. mycoides , junto con otras especies importantes de micoplasma como M. capricolum , está evolutivamente más relacionada con el género Spiroplasma en el orden Entomoplasmatales que con los otros miembros del género Mycoplasma . Como resultado, si el grupo se reorganizara para que coincidiera con la filogenia, varias especies médicamente importantes (por ejemplo, M. pneumoniae , M. genitalium ) tendrían que colocarse en un género diferente, lo que causaría una confusión generalizada en las comunidades médicas y agrícolas. El género fue discutido varias veces por el subcomité sobre Mollicutes del Comité Internacional de Bacteriología Sistemática (ICSB) entre 1992 y 2011, sin ningún efecto. [18]

Independientemente de la taxonomía, en 2007 se sabía sólidamente que Molicutes podía dividirse en cuatro linajes no taxonómicos. [19] [20]

A partir de 2018

En 2018, Gupta et al. recircularon el género Mycoplasma alrededor de M. mycoides . Se eliminaron un total de 78 especies de Mycoplasma , creando cinco nuevos géneros y varios niveles taxonómicos superiores. Bajo este nuevo esquema, se creó una nueva familia Mycoplasmoidaceae para corresponder al grupo "pneumoniae", con M. pneumoniae y especies relacionadas transferidas a un nuevo género Mycoplasmoides . Se creó otra nueva familia Metamycoplasmataceae para corresponder al grupo "hominis". Ambas familias pertenecen a un nuevo orden Mycoplasmoitales, distinto de los Mycoplasmatales de Mycoplasma . [20] La taxonomía fue aceptada por el ICSB con la lista de validación 184 en 2018 y se convirtió en el nombre correcto . Tanto la Lista de nombres procarióticos con posición en la nomenclatura (LPSN) [18] como el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) ahora usan la nueva nomenclatura. [21]

Como era de esperar, la taxonomía propuesta por Gupta trasladó al grupo médicamente importante "pneumoniae" fuera de Mycoplasma y lo introdujo en su propio género. Como resultado, varios micoplasmólogos solicitaron al ICSB que rechazara el nombre en 2019. Argumentan que, aunque los métodos filogenéticos de Gupta eran probablemente sólidos, los cambios de nombre propuestos son demasiado radicales para ser adoptados en la práctica, citando algunos principios del Código como la "estabilidad del nombre". [22] Gupta y Oren escribieron una refutación en 2020, detallando aún más los problemas taxonómicos preexistentes. [23] [24] En 2022, la Opinión Judicial 122 del ICSP falló a favor de los cambios de nombre propuestos por Gupta, lo que significa que siguen siendo válidos bajo el Código Procariota [25] (y para el propósito del LPSN, siguen siendo los " nombres correctos "). [24] Sin embargo, los nombres más antiguos también siguen siendo válidos; su uso sigue siendo aceptable según el Código. [25]

Gupta et al. 2019 realizaron una clasificación no controvertida del orden Mycoplasmatales. [26]

Especies no asignadas:

Contaminante de laboratorio

Las especies de micoplasma se encuentran a menudo en los laboratorios de investigación como contaminantes en cultivos celulares . La contaminación de cultivos celulares de micoplasma se produce debido a la contaminación de individuos o ingredientes contaminados del medio de cultivo celular . [34] Las células de micoplasma son físicamente pequeñas (menos de 1 μm), por lo que son difíciles de detectar con un microscopio convencional . [ cita requerida ]

Los micoplasmas pueden inducir cambios celulares, incluidas aberraciones cromosómicas , cambios en el metabolismo y el crecimiento celular. Las infecciones graves por micoplasma pueden destruir una línea celular. Las técnicas de detección incluyen sondas de ADN , inmunoensayos enzimáticos , PCR , siembra en agar sensible y tinción con un colorante de ADN que incluya DAPI o Hoechst . [35]

Se estima que entre el 11 y el 15% de los cultivos celulares de laboratorio de los EE. UU. están contaminados con micoplasma. Un estudio de Corning mostró que la mitad de los científicos estadounidenses no realizaban pruebas de contaminación por micoplasma en sus cultivos celulares. El estudio también afirmó que, en la ex Checoslovaquia, el 100% de los cultivos celulares que no se analizaban de forma rutinaria estaban contaminados, mientras que solo el 2% de los que se analizaban de forma rutinaria estaban contaminados (estudio, pág. 6). Dado que la tasa de contaminación de los EE. UU. se basó en un estudio de empresas que realizaban pruebas de rutina para detectar micoplasma , la tasa de contaminación real puede ser mayor. Las tasas de contaminación europeas son más altas y las de otros países son aún más altas (hasta el 80% de los cultivos celulares japoneses). [36] Aproximadamente el 1% de los datos publicados de Gene Expression Omnibus pueden haber sido comprometidos. [37] [38] A lo largo de los años se han desarrollado varias formulaciones de reactivos antimicoplasmáticos que contienen antibióticos. [39]

Genoma sintético del micoplasma

Un genoma sintetizado químicamente de una célula micoplasmática basado enteramente en ADN sintético que puede autorreplicarse se ha denominado Mycoplasma laboratorium . [40]

Patogenicidad

Varias especies de Mycoplasma pueden causar enfermedades , incluyendo M. pneumoniae , que es una causa importante de neumonía atípica (antes conocida como "neumonía atípica"), y M. genitalium , que se ha asociado con enfermedades inflamatorias pélvicas . Las infecciones por Mycoplasma en humanos se asocian con erupciones cutáneas en el 17% de los casos. [41] : 293 

Antígeno P1

El antígeno P1 es el principal factor de virulencia de los micoplasmas, específicamente del grupo Pneumoniae. P1 es una proteína asociada a la membrana que permite la adhesión a las células epiteliales . El receptor P1 también se expresa en los eritrocitos , lo que puede provocar la aglutinación de autoanticuerpos a partir de la infección por micobacterias. [42]

Infecciones de transmisión sexual

Las especies de Mycoplasma y Ureaplasma no forman parte de la flora vaginal normal . Algunas especies de Mollicutes se transmiten a través del contacto sexual. [43] Estas especies tienen un efecto negativo sobre la fertilidad. [43] Las especies de Mollicutes que colonizan el tracto genital humano son: [43]

M. hominis causa esterilidad masculina e inflamación de los genitales en humanos. [ cita requerida ]

Se han aislado especies de Mycoplasma de mujeres con vaginosis bacteriana . [3] M. genitalium se encuentra en mujeres con enfermedad inflamatoria pélvica . [44] Además, la infección se asocia con un mayor riesgo de cervicitis , infertilidad , parto prematuro y aborto espontáneo . [45] Mycoplasma genitalium ha desarrollado resistencia a algunos antibióticos. [46]

Enfermedad infantil

Los bebés prematuros con bajo peso al nacer son susceptibles a las infecciones por Mycoplasma y Ureaplasma . [8] Las especies de Mycoplasma están asociadas con el síndrome de dificultad respiratoria infantil , la displasia broncopulmonar y la hemorragia intraventricular en los bebés prematuros. [3]

Vínculos con el cáncer

Con frecuencia se detectan varias especies de Mycoplasma en diferentes tipos de células cancerosas . [47] [48] [49] Estas especies son:

La mayoría de estas especies de Mycoplasma han mostrado una fuerte correlación con la transformación maligna en células de mamíferos in vitro .

Infección y transformación de la célula huésped

La presencia de Mycoplasma se informó por primera vez en muestras de tejido canceroso en la década de 1960. [49] Desde entonces, varios estudios intentaron encontrar y demostrar la conexión entre Mycoplasma y el cáncer, así como la forma en que la bacteria podría estar involucrada en la formación del cáncer. [48] Varios estudios han demostrado que las células que están infectadas crónicamente con la bacteria pasan por una transformación de varios pasos. Los cambios causados ​​​​por infecciones crónicas por micoplasma ocurren gradualmente y son tanto morfológicos como genéticos . [48] El primer signo visual de infección es cuando las células cambian gradualmente de su forma normal a falciformes. También se vuelven hipercromáticas debido a un aumento de ADN en el núcleo de las células. En etapas posteriores, las células pierden la necesidad de un soporte sólido para crecer y proliferar, [56] así como las células normales de inhibición dependiente del contacto. [49]

Posibles mecanismos intracelulares

Las células infectadas con Mycoplasma durante un período prolongado de tiempo muestran anomalías cromosómicas significativas. Estas incluyen la adición de cromosomas, la pérdida de cromosomas completos, la pérdida parcial de cromosomas y la translocación cromosómica . Todas estas anomalías genéticas pueden contribuir al proceso de transformación maligna. La translocación cromosómica y los cromosomas adicionales ayudan a crear una actividad anormalmente alta de ciertos protooncogenes , que son causados ​​por estas anomalías genéticas e incluyen aquellos que codifican c-myc , HRAS , [50] y vav . [48] La actividad de los protooncogenes no es la única función celular que se ve afectada; los genes supresores de tumores también se ven afectados por los cambios cromosómicos inducidos por el micoplasma. La pérdida parcial o completa de cromosomas causa la pérdida de genes importantes involucrados en la regulación de la proliferación celular. [49] Dos genes cuyas actividades disminuyen notablemente durante las infecciones crónicas con micoplasma son los genes supresores de tumores Rb y p53 . [48] ​​Otro posible mecanismo de carcinogénesis es la activación de RAC1 por un pequeño fragmento de proteína similar a la GTPasa de Mycoplasma. [57] Una característica importante que diferencia a los micoplasmas de otros patógenos cancerígenos es que los micoplasmas no causan los cambios celulares mediante la inserción de su propio material genético en la célula huésped. [50] El mecanismo exacto por el cual la bacteria causa los cambios aún no se conoce. [ cita requerida ]

Reversibilidad parcial de las transformaciones malignas

La transformación maligna inducida por especies de Mycoplasma también es diferente de la causada por otros patógenos en que el proceso es reversible. Sin embargo, el estado de reversión solo es posible hasta cierto punto durante la infección. La ventana de tiempo en la que es posible la reversibilidad varía mucho; depende principalmente del Mycoplasma involucrado. En el caso de M. fermentans , la transformación es reversible hasta alrededor de la semana 11 de la infección y comienza a volverse irreversible entre las semanas 11 y 18. [49] Si las bacterias se eliminan usando antibióticos [49] (es decir, ciprofloxacino [48] o claritromicina [58] ) antes de la etapa irreversible, las células infectadas deberían volver a la normalidad.

Conexiones con el cánceren vivoy futuras investigaciones

Los estudios epidemiológicos, genéticos y moleculares sugieren que la infección y la inflamación desencadenan ciertos cánceres, incluidos los de próstata. M. genitalium y M. hyorhinis inducen un fenotipo maligno en células prostáticas humanas benignas (BPH-1) que no eran tumorígenas después de 19 semanas de exposición. [53]

Tipos de cáncer asociados

Cáncer de colon : En un estudio para comprender los efectos de la contaminación por Mycoplasma en la calidad de células de cáncer de colon humano cultivadas, se encontró una correlación positiva entre la cantidad de células de M. hyorhinis presentes en la muestra y el porcentaje de células CD133 positivas (una glicoproteína con una función desconocida). [59]

Cáncer gástrico : Hay evidencia sólida que indica que la infección de M. hyorhinis contribuye al desarrollo de cáncer en el estómago y aumenta la probabilidad de desarrollo de células cancerosas malignas. [60]

Cáncer de pulmón : Los estudios sobre el cáncer de pulmón han apoyado la creencia de que existe más que una correlación positiva casual entre la aparición de cepas de Mycoplasma en pacientes y la infección con tumorigénesis. [61]

Cáncer de próstata : se ha descubierto que la p37, una proteína codificada por M. hyorhinis , promueve la invasividad de las células del cáncer de próstata. La proteína también provoca cambios en el crecimiento, la morfología y la expresión genética de las células, lo que hace que adquieran un fenotipo más agresivo. [62]

Cáncer renal : los pacientes con carcinoma de células renales (CCR) mostraron una cantidad significativamente alta de Mycoplasma sp. en comparación con el grupo de control sano. Esto sugiere que Mycoplasma puede desempeñar un papel en el desarrollo del CCR. [58]

Véase también

Referencias

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