La especiación peripatricia es un modo de especiación en el que se forma una nueva especie a partir de una población periférica aislada. [1] : 105 Dado que la especiación peripátrica se parece a la especiación alopátrica , en el sentido de que las poblaciones están aisladas y se les impide intercambiar genes , a menudo puede resultar difícil distinguirlas. [2] Sin embargo, la característica principal de la especiación peripátrica propone que una de las poblaciones es mucho más pequeña que la otra. Los términos peripatricio y peripatrio se utilizan a menudo en biogeografía , refiriéndose a organismos cuyos rangos de distribución son muy adyacentes pero no se superponen, y se separan donde estos organismos no se encuentran, por ejemplo, en una isla oceánica en comparación con el continente. Estos organismos suelen estar estrechamente relacionados ( por ejemplo, especies hermanas ); siendo su distribución el resultado de la especiación peripátrica.
El concepto de especiación peripátrica fue esbozado por primera vez por el biólogo evolutivo Ernst Mayr en 1954. [3] Desde entonces, se han desarrollado otros modelos alternativos, como la especiación centrífuga , que postula que la población de una especie experimenta períodos de expansión geográfica seguidos de una contracción. períodos, dejando atrás pequeñas poblaciones aisladas en la periferia de la población principal. Otros modelos han involucrado los efectos de la selección sexual en tamaños de población limitados. Se han desarrollado otros modelos relacionados de poblaciones aisladas periféricamente basados en reordenamientos cromosómicos, como la especiación en ciernes y la especiación cuántica .
La existencia de especiación peripátrica está respaldada por evidencia observacional y experimentos de laboratorio. [1] : 106 Los científicos que observan los patrones de distribución biogeográfica de una especie y sus relaciones filogenéticas pueden reconstruir el proceso histórico por el cual divergieron . Además, las islas oceánicas suelen ser objeto de investigaciones sobre especiación peripatricia debido a sus hábitats aislados, y las islas hawaianas están ampliamente representadas en gran parte de la literatura científica.
La especiación peripatricia fue propuesta originalmente por Ernst Mayr en 1954, [3] y modelada completamente teóricamente en 1982. [4] Está relacionada con el efecto fundador , donde pequeñas poblaciones vivas pueden sufrir cuellos de botella en la selección. [5] El efecto fundador se basa en modelos que sugieren que la especiación peripátrica puede ocurrir mediante la interacción de la selección y la deriva genética , [1] : 106 , que puede desempeñar un papel importante. [6] Mayr concibió la idea por primera vez mediante sus observaciones de las poblaciones de martín pescador en Nueva Guinea y sus islas circundantes. [1] : 389 Tanysiptera galatea tenía una morfología en gran medida uniforme en el continente, pero las poblaciones en las islas circundantes diferían significativamente, refiriéndose a este patrón como "peripátrico". [1] : 389 Este mismo patrón fue observado por muchos de los contemporáneos de Mayr en ese momento, como por ejemplo en los estudios de EB Ford sobre Maniola jurtina . [7] : 522 Casi al mismo tiempo, el botánico Verne Grant desarrolló un modelo de especiación cuántica muy similar al modelo de Mayr en el contexto de las plantas. [8]
En lo que se ha denominado las revoluciones genéticas de Mayr, postuló que la deriva genética desempeñaba el papel principal que dio lugar a este patrón. [1] : 389 Al ver que la cohesión de una especie se mantiene mediante fuerzas conservadoras como la epistasis y el lento ritmo de propagación de alelos favorables en una población grande (basado en gran medida en los cálculos de JBS Haldane ), razonó que la especiación sólo podía tomar lugar en el que se produjo un cuello de botella poblacional . [1] : 389 Una población fundadora pequeña y aislada podría establecerse en una isla, por ejemplo. Al contener menos variación genética con respecto a la población principal, pueden ocurrir cambios en las frecuencias alélicas debido a diferentes presiones de selección. [1] : 390 Esto conduce a cambios adicionales en la red de loci vinculados, impulsando una cascada de cambios genéticos o una "revolución genética": una reorganización a gran escala de todo el genoma de la población periférica. [1] : 391 Mayr reconoció que las posibilidades de éxito eran increíblemente bajas y que la extinción era probable; aunque señala que en ese momento existían algunos ejemplos de poblaciones fundadoras exitosas. [7] : 522
Poco después de Mayr, William Louis Brown, Jr. propuso un modelo alternativo de especiación peripátrica en 1957 llamado especiación centrífuga. En 1976 y 1980, Kenneth Y. Kaneshiro desarrolló el modelo Kaneshiro de especiación peripátrica, que se centró en la selección sexual como impulsor de la especiación durante los cuellos de botella de la población. [9] [10] [11]
Los modelos de especiación peripatricia son idénticos a los modelos de vicarianza (especiación alopátrica). [1] : 105 Al requerir tanto separación geográfica como tiempo, la especiación puede resultar como un subproducto predecible. [12] La peripatría se puede distinguir de la especiación alopátrica por tres características clave: [1] : 105
El tamaño de una población es importante porque los individuos que colonizan un nuevo hábitat probablemente contengan sólo una pequeña muestra de la variación genética de la población original. Esto promueve la divergencia debido a fuertes presiones selectivas, lo que lleva a la rápida fijación de un alelo dentro de la población descendiente. Esto da lugar a la posibilidad de que evolucionen incompatibilidades genéticas . Estas incompatibilidades provocan aislamiento reproductivo , dando lugar a eventos de especiación, a veces rápidos. [1] : 105 Además, se invocan dos predicciones importantes, a saber, que los cambios geológicos o climáticos causan que las poblaciones se fragmenten localmente (o regionalmente cuando se considera la especiación alopátrica), y que los rasgos reproductivos de una población aislada evolucionan lo suficiente como para evitar el mestizaje en potenciales secundarios. contacto . [13]
El modelo peripátrico da como resultado lo que se ha denominado pares de especies progenitoras-derivadas, en las que las especies derivadas (la población aislada periféricamente), aislada geográfica y genéticamente de las especies progenitoras, divergen. [14] Una firma filogenética específica resulta de este modo de especiación: la especie progenitora geográficamente extendida se vuelve parafilética (convirtiéndose así en una paraespecie ), con respecto a la especie derivada (el aislado periférico). [1] : 470 El concepto de paraespecie es, por tanto, una consecuencia lógica del concepto de especie evolutiva , por el cual una especie da lugar a una especie hija. [15] Se cree que los rasgos de carácter de las especies aisladas periféricamente se vuelven apomórficos , mientras que la población central permanece plesiomorfa . [dieciséis]
Los métodos cladísticos modernos han desarrollado definiciones que incidentalmente han eliminado las especies derivadas al definir los clados de una manera que supone que cuando ocurre un evento de especiación, la especie original ya no existe, mientras que surgen dos nuevas especies; este no es el caso en la especiación peripátrica. [8] Mayr advirtió contra esto, ya que hace que una especie pierda su estado de clasificación. [17] Loren H. Rieseberg y Luc Brouillet reconocieron el mismo dilema en la clasificación de plantas. [18]
El botánico Verne Grant propuso el término especiación cuántica que combinaba las ideas de JT Gulick (su observación de la variación de las especies en semi-aislamiento), Sewall Wright (sus modelos de deriva genética), Mayr (sus modelos tanto peripátricos como de revolución genética). y George Gaylord Simpson (su desarrollo de la idea de la evolución cuántica ). [19] : 114 La especiación cuántica es un proceso rápido con grandes efectos genotípicos o fenotípicos, mediante el cual una nueva especie de planta de fertilización cruzada brota de una población más grande como una población periférica semiaislada. [20] [19] : 114 El mestizaje y la deriva genética se producen debido al tamaño reducido de la población, lo que genera cambios en el genoma que probablemente resultarían en la extinción (debido al bajo valor adaptativo). [19] : 115 En raras ocasiones, pueden surgir rasgos cromosómicos con valor adaptativo, lo que da como resultado el origen de una nueva especie derivada. [8] [21] Se ha encontrado evidencia de la aparición de este tipo de especiación en varios pares de especies de plantas: Layia discoidea y L. glandulosa , Clarkia lingulata y C. biloba , y Stephanomeria malheurensis y S. exigua ssp. coronaria . [8]
Un modelo estrechamente relacionado de especiación peripátrica se llama especiación en gemación, que se aplica en gran medida en el contexto de la especiación de plantas. [22] Se cree que el proceso de gemación, en el que una nueva especie se origina en los márgenes de un área ancestral, es común en las plantas [22] , especialmente en pares de especies progenitoras y derivadas. [23]
William Louis Brown, Jr. propuso un modelo alternativo de especiación peripátrica en 1957 llamado especiación centrífuga. Este modelo contrasta con la especiación peripátrica en virtud del origen de la novedad genética que conduce al aislamiento reproductivo. [24] Una población de una especie experimenta períodos de expansión geográfica seguidos de períodos de contracción. Durante la fase de contracción, fragmentos de la población quedan aislados como pequeñas poblaciones refugio en la periferia de la población central. Debido al gran tamaño y a la variación genética potencialmente mayor dentro de la población central, las mutaciones surgen más fácilmente. Estas mutaciones quedan en las poblaciones periféricas aisladas, promoviendo el aislamiento reproductivo. En consecuencia, Brown sugirió que durante otra fase de expansión, la población central abrumaría a las poblaciones periféricas, obstaculizando la especiación. Sin embargo, si la especie encuentra un nicho ecológico especializado, las dos pueden coexistir. [25] [26] La firma filogenética de este modelo es que la población central se vuelve derivada , mientras que los aislados periféricos permanecen plesiomorfos [16] , lo contrario del modelo general. En contraste con la especiación centrífuga, la especiación peripátrica a veces se ha denominado especiación centrípeta (véanse las figuras 1 y 2 para ver un contraste). [27] La especiación centrífuga ha sido ignorada en gran medida en la literatura científica, a menudo dominada por el modelo tradicional de especiación peripátrica. [28] [24] [16] A pesar de esto, Brown citó una gran cantidad de evidencia para respaldar su modelo, que aún no ha sido refutada. [25]
Peromyscus polionotus y P. melanotis (las especies aisladas periféricamente de la población central de P. maniculatus ) surgieron mediante el modelo de especiación centrífuga. [29] La especiación centrífuga puede haber tenido lugar en canguros arbóreos , ranas sudamericanas ( Ceratophrys ), musarañas ( Crocidura ) y primates ( Presbytis melalophos ). [28] John C. Briggs asocia la especiación centrífuga con los centros de origen , sosteniendo que el modelo centrífugo está mejor respaldado por los datos, citando patrones de especies del 'centro de origen' propuesto dentro del Indo-Pacífico Occidental [28]
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El modelo Kaneshiro también proporciona una explicación del mecanismo de especiación durante los eventos fundadores propuesto por Ernst Mayr y Hampton Carson. En la mayoría de los casos, los eventos fundadores se producen cuando una sola hembra fertilizada se traslada accidentalmente a un lugar completamente diferente, por ejemplo, una isla adyacente entre una cadena de islas como el archipiélago hawaiano, y produce algunas crías. Una colonia fundadora de este tipo se enfrenta a un tamaño de población extremadamente pequeño que, como lo describe el modelo Kaneshiro, experimenta un cambio en el sistema de apareamiento hacia hembras menos selectivas y un aumento en la frecuencia de ellas. La desestabilización resultante del sistema genético proporciona el entorno para que surjan nuevas variantes genéticas y proporcione la receta para que se produzca la especiación. Con el tiempo, un crecimiento en el tamaño de la población junto con nuevas preferencias de pareja femenina dará lugar a un aislamiento reproductivo de la población principal, completando así el proceso de especiación. [10] El apoyo a este modelo proviene de experimentos y observaciones de especies que exhiben patrones de apareamiento asimétricos, como la especie hawaiana Drosophila [30] [31] o el grillo hawaiano Laupala . [32] Sin embargo, si bien los experimentos de laboratorio están en curso y aún no se han completado en apoyo del modelo, hay observaciones de campo de cambios en los sistemas de apareamiento que sufren cuellos de botella en la población que demuestran que la dinámica de la selección sexual está ocurriendo en la naturaleza y, por lo tanto, sí representa un proceso plausible de especiación peripátrica que tiene lugar en la naturaleza. [11]
La evidencia observacional y los experimentos de laboratorio respaldan la aparición de especiación peripátrica. Las islas y archipiélagos son a menudo objeto de estudios de especiación porque representan poblaciones aisladas de organismos. Las especies insulares proporcionan evidencia directa de que la especiación ocurre peripatricialmente, de modo que "la presencia de especies endémicas en islas oceánicas cuyos parientes más cercanos habitan un continente cercano " debe haberse originado por un evento de colonización. [1] : 106–107 La filogeografía comparada de los archipiélagos oceánicos muestra patrones consistentes de colonización secuencial y especiación a lo largo de cadenas de islas, más notablemente en las islas Azores , las Islas Canarias , las Islas de la Sociedad , las Islas Marquesas , las Islas Galápagos , las Islas Australes y las Islas Hawaianas. —Todos los cuales expresan patrones geológicos de aislamiento espacial y, en algunos casos, disposición lineal. [33] La especiación peripatricia también ocurre en los continentes, ya que el aislamiento de poblaciones pequeñas puede ocurrir a través de diversos eventos geográficos y de dispersión . Se han realizado estudios de laboratorio en los que poblaciones de Drosophila , por ejemplo, están separadas unas de otras y evolucionan en aislamiento reproductivo.
Las especies de Drosophila del archipiélago hawaiano han ayudado a los investigadores a comprender los procesos de especiación con gran detalle. Está bien establecido que Drosophila ha sufrido una radiación adaptativa en cientos de especies endémicas en la cadena de islas hawaianas ; [1] : 107 [34] procedentes de un único ancestro común (respaldado por análisis molecular). [35] Los estudios encuentran consistentemente que la colonización de cada isla ocurrió de las islas más antiguas a las más jóvenes, y en Drosophila , especiando peripatritricamente al menos el cincuenta por ciento del tiempo. [1] : 108 Junto con Drosophila , las lobelíadas hawaianas ( Cyanea ) también han sufrido una radiación adaptativa, y más del veintisiete por ciento de las especies existentes surgieron después de la nueva colonización de islas, lo que ejemplifica la especiación peripátrica, ocurriendo una vez más en las antiguas islas. dirección a la isla joven. [36] [37] [38]
Otras especies endémicas de Hawái también proporcionan evidencia de especiación peripátrica, como los grillos endémicos no voladores ( Laupala ). Se ha estimado que "17 especies de 36 casos bien estudiados de especiación [ Laupala ] eran peripátricos". [1] : 108 [39] Especies de plantas de géneros como Dubautia , Wilkesia y Argyroxiphium también se han irradiado a lo largo del archipiélago. [40] Otros animales, además de los insectos, muestran este mismo patrón, como el caracol ámbar hawaiano ( Succinea caduca ), [41] y los papamoscas 'Elepaio . [42]
Las arañas Tetragnatha también se han especiado peripatricamente en las islas hawaianas, [43] [44] Se ha documentado la existencia de numerosos artrópodos en patrones consistentes con la evolución geológica de la cadena de islas, de modo que las reconstrucciones filogenéticas encuentran especies más jóvenes que habitan las islas geológicamente más jóvenes y especies más antiguas que habitan las islas más antiguas [45] (o en algunos casos, los ancestros se remontan a cuando las islas actualmente por debajo del nivel del mar quedaron expuestas). Las arañas como las del género Orsonwelles exhiben patrones compatibles con la geología de viejo a joven. [46] Se ha demostrado queotros géneros endémicos, como Argyrodes, se han especiado a lo largo de la cadena de islas. [47] Pagiopalus , Pedinopistha y parte de la familia Thomisidae se han irradiado de forma adaptativa a lo largo de la cadena de islas, [48] así como la familia de las arañas lobo, Lycosidae . [49]
Se ha estudiado la especiación y los patrones filogeográficos de una gran cantidad de otras especies y géneros de artrópodos endémicos de Hawái: el complejo de especies Drosophila grimshawi , [50] caballitos del diablo ( Megalagrion xanthomelas y Megalagrion pacificum ), [51] Doryonychus raptor , Littorophiloscia hawaiiensis , Anax strenuus , Nesogonia blackburni , Theridion grallator , [52] Vanessa tameamea , Hyalopeplus pellucidus , Coleotichus blackburniae , Labula , Hawaiioscia , Banza (en la familia Tettigoniidae ), Caconemobius , Eupethicea , Ptycta , Megalagrion , Prognathogryllus , Nesosydne , Cephalops , Trupanea y la tribu Pla . tynini— todo lo cual sugiere radiaciones repetidas entre las islas. [53]
Los estudios filogenéticos de una especie de araña cangrejo ( Misumenops rapaensis ) del género Thomisidae ubicada en las Islas Australes han establecido la "colonización secuencial de [el] linaje a lo largo del archipiélago Austral hacia islas más jóvenes". Tradicionalmente se ha pensado que M. rapaensis es una sola especie; mientras que este estudio en particular encontró diferencias genéticas distintas correspondientes a la edad secuencial de las islas. [54] Se cree que la especie de planta Scrophularia lowei surgió a través de un evento de especiación peripátrica, mientras que la especie continental más extendida, Scrophularia arguta, se dispersó a las islas Macaronesias . [55] [56] Otros miembros del mismo género también han surgido por eventos de colonización únicos entre las islas. [57] [58]
La aparición de peripatria en los continentes es más difícil de detectar debido a la posibilidad de que las explicaciones vicariantes sean igualmente probables. [1] : 110 Sin embargo, los estudios sobre las especies de plantas californianas Clarkia biloba y C. lingulata sugieren fuertemente un origen peripátrico. [59] Además, se han realizado muchas investigaciones sobre varias especies de caracoles terrestres que involucran quiralidad que sugiere peripatria (y algunos autores señalan otras posibles interpretaciones). [1] : 111
El hormiguero de cola castaña ( Sciaphylax hemimelaena ) se encuentra dentro del Parque Nacional Noel Kempff Mercado (Serrania de Huanchaca) en Bolivia. Dentro de esta región existe un fragmento de bosque que se estima que estuvo aislado durante 1000 a 3000 años. La población de hormigueros S. hemimelaena que residen en el parche aislado expresa una divergencia significativa en el canto; Se cree que es un "paso temprano" en el proceso de especiación peripátrica. Además, el aislamiento periférico "puede explicar en parte la espectacular diversificación de los suboscinos en la Amazonia ". [13]
El complejo de especies de ranas de caña de garganta espinosa de montaña (género: Hyperolius ) se originó a través de eventos de especiación peripatricia. Lucinda P. Lawson sostiene que los rangos geográficos de la especie dentro del Hotspot de Biodiversidad Afromontana Oriental respaldan un modelo peripátrico que está impulsando la especiación; lo que sugiere que este modo de especiación puede desempeñar un papel importante en "ecosistemas altamente fragmentados". [2]
En un estudio de la filogenia y biogeografía del género de caracoles terrestres Monacha , se cree que la especie M. ciscaucasica se especió peripatritricamente a partir de una población de M. roseni . Además, M. claussi consiste en una pequeña población ubicada en la periferia de la distribución mucho más grande de M. subcarthusiana , lo que sugiere que también surgió por especiación peripátrica. [60]
La picea roja ( Picea rubens ) ha surgido a partir de una población aislada de picea negra ( Picea mariana ). Durante el Pleistoceno , una población de abeto negro quedó geográficamente aislada, probablemente debido a la glaciación . El área de distribución geográfica de la picea negra es mucho mayor que la de la picea roja. La picea roja tiene una diversidad genética significativamente menor tanto en su ADN como en su ADN mitocondrial que la picea negra. [61] [62] Además, la variación genética de la picea roja no tiene haplotipos mitocondriales únicos , solo subconjuntos de los del abeto negro; lo que sugiere que la picea roja se especificó peripátricamente a partir de la población de picea negra. [63] [64] [65] Se cree que todo el género Picea en América del Norte se ha diversificado mediante el proceso de especiación peripátrica, ya que numerosos pares de especies estrechamente relacionadas en el género tienen rangos de población más pequeños en el sur; y aquellos con rangos superpuestos a menudo exhiben un aislamiento reproductivo débil. [66] [62]
Utilizando un enfoque filogeográfico combinado con modelos de nicho ecológico ( es decir, predicción e identificación de rangos de especies de expansión y contracción en hábitats adecuados basados en nichos ecológicos actuales , correlacionados con datos fósiles y moleculares), los investigadores encontraron que la especie de perrito de las praderas Cynomys mexicanus especió peripatritricamente a partir de Cynomys. ludovicianus hace aproximadamente 230.000 años. Los ciclos glaciales de América del Norte promovieron la expansión y contracción del área de distribución de los perros de las praderas, lo que llevó al aislamiento de una población reliquia en un refugio ubicado en la actual Coahuila , México. [67] Esta distribución y patrón paleobiogeográfico se correlaciona con otras especies que expresan patrones de rango biográfico similares [67] , como el complejo Sorex cinereus . [68]
La especiación peripatricia se ha investigado tanto en estudios de laboratorio como en la naturaleza. Jerry Coyne y H. Allen Orr en Speciation sugieren que la mayoría de los estudios de laboratorio de especiación alopátrica también son ejemplos de especiación peripátrica debido al pequeño tamaño de sus poblaciones y la inevitable selección divergente a la que se someten. [1] : 106 Gran parte de la investigación de laboratorio sobre la peripatria está indisolublemente ligada a la investigación del efecto fundador . Coyne y Orr concluyen que el papel de la selección en la especiación está bien establecido, mientras que el papel de la deriva genética no está respaldado por datos experimentales y de campo, lo que sugiere que la especiación por efecto fundador no ocurre. [1] : 410 Sin embargo, se han realizado muchas investigaciones sobre el tema, y un estudio realizado con poblaciones de cuello de botella de Drosophila pseudoobscura encontró evidencia de aislamiento después de un único cuello de botella. [77] [78]
La tabla es una tabla no exhaustiva de experimentos de laboratorio centrados explícitamente en la especiación peripátrica. La mayoría de los estudios también realizaron experimentos sobre especiación vicariante. La columna "réplicas" indica el número de líneas utilizadas en el experimento, es decir, cuántas poblaciones independientes se utilizaron (no el tamaño de la población ni el número de generaciones realizadas). [11]
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