Las Drosophilidae hawaianas son un linaje de moscas dentro del género Drosophila . Este clado monofilético incluye todas las Drosophila hawaianas endémicas y todos los miembros del género Scaptomyza , que contiene especies hawaianas y no hawaianas. Las Drosophilidae hawaianas descienden de un ancestro común que se estima que vivió hace 25 millones de años. [1] [2] Las especies de moscas Drosophilidae hawaianas se han estudiado como modelos de especiación y evolución del comportamiento. Junto con otros miembros del ecosistema nativo hawaiano, el estado de conservación de muchas especies de Drosophilidae hawaianas está amenazado por la pérdida de hábitat y los depredadores introducidos, entre otros factores. [3]
Se estima que existen 1000 especies de Drosophilidae hawaianas. [1] Hasta 2022, [actualizar]se han descrito 689 especies, incluidas 273 especies del género Scaptomyza , de las cuales 148 son endémicas del archipiélago hawaiano, y 416 especies endémicas hawaianas del género Drosophila . [4] Dentro de la Drosophila hawaiana hay varios grupos principales, incluidos los grupos de especies de pieza bucal modificada , tarso modificado y antopocerus , y el clado de alas en forma de imagen. [4]
El género Scaptomyza , que contiene especies hawaianas y no hawaianas, es el linaje hermano de la Drosophila hawaiana, [2] y las especies hawaianas de este género a menudo se incluyen cuando se habla de la Drosophila hawaiana en general. La distribución hawaiana y no hawaiana de Scaptomyza puede explicarse como el resultado de múltiples colonizaciones de Hawái, [5] o como el resultado de una colonización por el ancestro común de Scaptomyza y la Drosophila hawaiana , seguida de varias migraciones de regreso a los continentes. [6] [7] Scaptomyza es uno de varios géneros que actualmente están anidados dentro del género Drosophila , lo que lo vuelve parafilético . [1]
El clado de alas en forma de imagen de la Drosophila hawaiana recibe su nombre por los intrincados patrones de pigmento de melanina en sus alas. [8] Este clado incluye los grupos de especies grimshawi, planitibia y adiastola , entre otros.
Las investigaciones sobre la taxonomía y la biología de las moscas de alas pictóricas en la década de 1970 condujeron a la descripción de 105 especies, y varias más se describieron en las décadas posteriores. [9] Estudios más recientes sobre la variación en los patrones de las alas han llevado a la generación de una base de datos dedicada exclusivamente a la diversidad de alas en el linaje hawaiano de Drosophila . [10] Estas moscas también han sido ampliamente estudiadas por su comportamiento de cortejo, potencial de hibridación entre especies y ecología larvaria. [11] Muchas especies de moscas de alas pictóricas se reproducen en corteza y tallos podridos. [12]
El grupo de especies antopocerus incluye 15 especies de moscas, notables por su gran tamaño corporal adulto y el tamaño de sus huevos, así como por las prominentes antenas de los machos. [13] Antopocerus se consideraba anteriormente como un género distinto, antes de hundirse en el género Drosophila en función de su posición filogenética dentro de otros linajes hawaianos. [14] Se han descrito especies de moscas antopocerus de las islas de Maui , Molokai , Lanai , Hawái y una especie de Oahu .
El grupo de especies de tarsos modificados recibe ese nombre debido a la variación en la forma y la estructura de los tarsos frontales de los machos. [13] Estas modificaciones tarsales incluyen estructuras aplanadas en forma de cuchara, cilios alargados y grupos de cerdas, y se cree que se utilizan en exhibiciones de apareamiento. Antopocerus y las moscas de tarso modificado se reproducen principalmente en hojas podridas.
El grupo de especies con piezas bucales modificadas recibe su nombre por las formas divergentes de las estructuras de los labelos en relación con otras especies de Drosophila . [15] Este gran grupo de moscas ha recibido relativamente menos estudios, en parte debido a su rareza y porque muchas especies no se sienten atraídas por los cebos típicos de Drosophila . Estas moscas muestran una notable diversidad en la ecología reproductiva, y la mayoría de las especies utilizan más de una familia hospedadora para la alimentación de las larvas. [12] Hay más de 100 especies descritas de moscas con piezas bucales modificadas , distribuidas por todas las principales islas hawaianas. [4]
Las especies de Haleakalae son típicamente pequeñas, delgadas y con cuerpos negros brillantes. [16] Los registros de crianza indican que los miembros de este grupo se reproducen exclusivamente con hongos. [12] Hay más de 50 especies descritas de moscas Haleakalae , distribuidas por todas las principales islas hawaianas. [17] Estas especies se caracterizan por sus simples exhibiciones de cortejo, en relación con algunas especies de alas en forma de imagen, y los filamentos cortos en sus huevos. Algunas especies también tienen un borde negro en el labelo .
Este enigmático grupo de especies incluye tres especies, descritas de Oahu , Molokai y Hawaii , que históricamente han sido difíciles de ubicar dentro de la Drosophila hawaiana porque muestran rasgos similares a muchos otros grupos. [18] Estos rasgos incluyen un borde esclerotizado en el labelo, que recuerda a varias especies de haleakalae , y tarsos con cilios, que recuerdan a las especies de tarso ciliado en el clado AMC.
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Las Drosophila hawaianas se han estudiado como modelos de especiación, genética de poblaciones y genómica, así como de evolución del comportamiento y desarrollo evolutivo (también conocido como evo-devo ). [1] Las investigaciones realizadas en los años 1970 y 1980 por Hampton L. Carson y otros que estudiaban patrones de bandas cromosómicas , comportamiento de apareamiento e hibridación ayudaron a resolver las relaciones entre especies y contribuyeron a la comprensión de la evolución en las islas. [19] [20]
El genoma de Drosophila grimshawi fue seleccionado para ser uno de los 12 genomas de Drosophila secuenciados en 2007. [21] Desde entonces, se ha investigado el tamaño del genoma de múltiples especies, revelando expansiones genómicas en múltiples linajes compuestos principalmente de ADN satélite y secuencias no codificantes . [22]
Al igual que muchos otros miembros de la familia Drosophilidae , las especies hawaianas son en gran parte saprófagas . [23] Las moscas hembras ponen sus huevos en una amplia gama de sustratos, que incluyen corteza podrida, hojas, frutas, savia y hongos. Entre las especies, existe una diversidad sustancial en la elección del organismo huésped, utilizando hasta 34 familias de plantas con flores nativas de Hawái como huéspedes. [12] Muchas especies individuales son altamente específicas del huésped y se reproducen en un solo tipo de sustrato de una o unas pocas especies.
Varios grupos de Drosophilidae hawaianos muestran hábitos de reproducción más inusuales para las moscas Drosophilidae, como el grupo de especies cytrandrae ( Scaptomyza cyrtandrae y S. neocyrtandrae ) , que se reproducen en hojas frescas de Cytrandra , y el subgénero Scaptomyza Titanochaeta, que se reproduce en sacos de huevos de araña. [12]
Existe una variación significativa en la morfología reproductiva entre especies, incluyendo el número de ovariolas en el ovario, [24] la forma del ovipositor , [25] y el tamaño y la forma de los huevos. La investigación sobre la evolución de estos rasgos sugiere que la variación está relacionada con las diferencias en el sustrato donde las moscas ponen los huevos. [23]
Los estudios de abundancia de especies a lo largo del tiempo han mostrado una disminución general en el número de moscas Drosophilidae hawaianas, junto con otros organismos en el ecosistema nativo hawaiano. [3] Actualmente, 13 especies están catalogadas como en peligro de extinción a nivel federal : Drosophila aglaia , D. differentens , D. digressa , [26] D. hemipeza , D. heteroneura , D. montgomeryi , D. musaphilia , D. neoclavisetae , D. obatai , D. ochrobasis , D. sharpi , [27] D. substenoptera y D. tarphytrichia . Una especie, D. mulli , está catalogada como amenazada . [3]
Las amenazas a la conservación de las Drosophilidae hawaianas incluyen la pérdida de hábitat, en parte debido a cerdos, cabras, ratas, ciervos y ganado invasores, así como depredadores introducidos como hormigas cabezonas , hormigas locas amarillas y avispas chaqueta amarilla . [3] Además, plantas invasoras como Psidium goatianum , Lantana camara , Melinis minutiflora y Rubus argutus pueden abrumar a las especies de plantas hospedantes nativas y competir con ellas por el acceso a la luz solar. Las especies de pastos inflamables como Melinis minutiflora también contribuyen a la rápida propagación de los incendios forestales. Estas amenazas son especialmente relevantes porque muchas plantas hospedantes nativas de las Drosophilidae hawaianas ya son muy raras.
La siguiente es una lista de grupos de especies contenidas dentro del linaje hawaiano Drosophilidae: [2] [4]
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