Scaptomyza flava es una especie de mosca minadora de hojas herbívora de la familia Drosophilidae . En latín, flava significa dorado o amarillo. [1] La mosca es de color ámbar a marrón oscuro y mide aproximadamente 2,5 mm de largo. [2] [3] En Europa y Nueva Zelanda [4] [5] [6] las larvas son plagas de plantas del orden Brassicales , incluidas la rúcula, las brassicas, el brócoli, las coles de Bruselas, el bok choy, el repollo, la canola, la coliflor, el rábano picante, la col rizada, el colinabo, la col napa, la capuchina, el rábano, el rapini, el colinabo, el nabo, el wasabi y el berro. [4] En Nueva Zelanda, su área de distribución se ha ampliado para incluir especies hospedantes que se intercalan con coles de ensalada, incluida la gypsophila , también conocida como aliento de bebé, que pertenece a la familia de las rosáceas (Caryophyllaceae) y el guisante ( Pisum sativum ) en las Fabaceae. [6] Más típicamente, S. flava es oligófaga dentro de Brassicales. Scaptomyza es inusual dentro de Drospophilidae porque el grupo incluye especies que son verdaderamente herbívoras. [7] [8] [6] Otros drosófilos herbívoros incluyen D. suzukii , que ataca la fruta muy temprano durante la maduración [9] (y por lo tanto es un frugívoro) y especies dentro del género Lordiphosa , de África y Asia, que también incluyen minadores de hojas. [10] La mayoría de los drosófilos se alimentan de microbios asociados con la vegetación en descomposición y los flujos de savia. [11]
Scaptomyza flava tiene una distribución holártica , se encuentra comúnmente en Europa , Asia y América del Norte y solo recientemente se descubrió en Nueva Zelanda , donde se la confundió por primera vez con un agromícido minador de hojas. [3] [6] El género Scaptomyza contiene especies que se encuentran en todos los continentes excepto la Antártida . [12]
Scaptomyza flava pertenece al orden Diptera , la familia Drosophilidae y el género Scaptomyza junto con alrededor de otras 272 especies. [13] Scaptomyza es un género monofilético anidado dentro del linaje parafilético Drosophila que incluye a D. mojavensis , D. virliis y D. grimshawi . [14] El género Scaptomyza es hermano o parafilético con respecto a la radiación hawaiana de Drosophila . [15] [16] [17] [18] Scaptomyza flava es un miembro del subgénero Scaptomyza , que es el único subgénero en Scaptomyza conocido que incluye especies mineras de hojas obligadas. [7] Sin embargo, S. flavella, del subgénero Bunostoma , es un minador facultativo de las hojas del apio marino de Nueva Zelanda, pero las hembras adultas ovipositan en hojas en descomposición y, por lo tanto, las hojas vivas son atacadas por larvas que se trasladan desde las hojas en descomposición. [19]
Scaptomyza flava fue descrita originalmente como Drosophila flava en 1823, pero luego fue redescrita como Scaptomyza flava cuando se erigió el género Scaptomyza (basado en diferencias morfológicas con otras Drosophila , incluyendo alas más largas en relación con la longitud del cuerpo). La especie también ha sido referida previamente como S. apicalis y S. flaveola . [8] El pariente vivo más estrechamente relacionado de S. flava es S. montana , que forma un clado hermano de S. nigrita . [8] [20] Más distantemente relacionado con Scaptomyza, que se alimenta de mostaza, está S. graminum , que se alimenta de Caryophyllaceae.
En cautiverio, la duración del ciclo de vida de Scaptomyza flava es de aproximadamente tres semanas, con un período de crecimiento promedio de huevo a adulto de alrededor de 20,52 días. La duración del ciclo de vida es más del doble que la de las Drosophila que se alimentan de levaduras como D. melanogaster , una diferencia probablemente debida al hecho de que las hojas son menos nutritivas [21] y generan una potente respuesta de defensa química contra los huevos y las larvas minadoras de hojas. [8] [22] [23]
Al igual que otras hembras adultas del subgénero Scaptomyza, tienen valvas ovipositoras altamente esclerotizadas (endurecidas y oscurecidas) que están tachonadas con 20-30 sensilas similares a dientes. [24] Los ovipositores dentados se utilizan tanto como órgano trófico como órgano de puesta de huevos. Para hacer un agujero, las hembras se arrastran hasta el lado inferior de la hoja y, utilizando el extremo romo del ovipositor, mueven las dos valvas de un lado a otro, tallando un agujero (también llamado punteado) en la hoja, generalmente dejando intacta la epidermis superior. Una vez que retraen el ovipositor de la herida, giran en sentido antihorario y extienden la probóscide para beber el jugo que se filtra en la herida. [8] [24] Las hembras adultas a menudo tienen abdómenes verdes como resultado. Los huevos se ponen en punciones de alimentación introducidas en la planta huésped por la hembra. Las larvas eclosionan alrededor de 48 horas después de que la hembra deposita los huevos en la punción. Una vez que nacen, las larvas se alimentan del tejido del mesófilo dentro de las hojas y hacen una mina serpenteante a medida que avanzan hacia el pecíolo y crean una mina de manchas a medida que maduran (completar dos mudas más era una larva) o se mudan a una nueva hoja. La mayoría de los individuos permanecen en la misma planta a través de múltiples etapas de desarrollo. [8] Las larvas luego permanecen en las hojas o pupan en el suelo. [6] [8]
Scaptomyza flava participa en el apareamiento anisógamo , como la mayoría de los animales. Cuando los machos se encuentran con hembras en un laboratorio, tardan entre dos y tres minutos en iniciar los rituales de apareamiento. Por lo general, un macho se acerca a una hembra y, en una muestra de cortejo, bate sus alas y toca su cuerpo con sus patas delanteras. Las hembras se quedan quietas mientras el macho las monta y se produce la cópula . La cópula ininterrumpida suele durar unos veinte minutos. Después del apareamiento, los machos hacen vibrar sus alas y dejan a la hembra atrás, sin mostrar ningún interés. [6]
Las exhibiciones de apareamiento diferían en frecuencia entre los machos apareados y los vírgenes. Los machos apareados tienen significativamente más probabilidades de practicar el comportamiento de cortejo y aparearse con éxito que las moscas vírgenes. Esto sugiere que los machos de S. flava son capaces de aprender de la experiencia de apareamiento anterior. Este comportamiento también se ha informado en la D. melanogaster, pariente lejana . [6] En el laboratorio, el 90% de las moscas se aparean una o dos veces, y un porcentaje mucho menor se aparea tres o más veces. [25] Los patrones de apareamiento de S. flava están vinculados a su ritmo circadiano . [25]
La Scaptomyza flava comienza a oviponer aproximadamente 2,7 días después de la emergencia, y alcanza su punto máximo entre cinco y diez días después de la emergencia. A lo largo de su vida, la hembra promedio produce aproximadamente 130 huevos, de los cuales aproximadamente 71 fueron fertilizados. [25] Tanto la oviposición como la fertilidad alcanzan su punto máximo dentro de los primeros cinco a diez días después de la emergencia, y aproximadamente el 50 % de los huevos viables se ponen dentro de los primeros 14 días desde que la hembra comenzó a oviponer. [25]
Las larvas de Scaptomyza flava son endoparásitas herbívoras porque viven, consumen y completan todo su desarrollo inmaduro en las hojas de plantas vivas. Las hembras adultas, al igual que las de Agromyzidae, también son herbívoras porque crean punciones de alimentación con sus ovipositores y se alimentan de los exudados de las hojas que se filtran en las heridas.
Las larvas de Scaptomyza flava dependen de plantas vivas como fuente de alimento, a diferencia de otros insectos herbívoros que pueden digerir materia vegetal en descomposición. [22] Las larvas de Scaptomyza flava viven y se alimentan de plantas en Brassicales. [8] [6] La mayoría de los demás drosófilos se alimentan de una mezcla de levadura, bacterias y tejido vegetal en descomposición y pueden criarse en medios que contengan levadura, pero S. flava no completa el desarrollo en estos ni en ningún otro medio probado. El nivel trófico de S. flava es más similar al de un pulgón que se alimenta de líquidos basado en perfiles de nitrógeno altamente agotados. [21] Un beneficio de este comportamiento es la protección contra patógenos , pero esto tiene el precio de una mayor susceptibilidad al ataque de parasitoides. [8] Por otro lado, la planta también aumenta enormemente las concentraciones químicas defensivas después de percibir el ataque de S. flava a través de la vía asmonato de la planta. [8] Aguas abajo de la vía del jasmonato hay genes involucrados en la biosíntesis de glucosinolatos , que se regulan positivamente después del ataque. Algunos glucosinolatos (alifáticos) se descomponen en aceites de mostaza estables ( isotiocianatos ), que persisten en el medio ambiente (y se encuentran en el wasabi), pero son moléculas altamente electrofílicas y tóxicas que se unen rápidamente al ADN y a los residuos de cisteína y lisina en las células. Tanto S. flava como D. melanogaster utilizan la vía del ácido mercaptúrico, como los humanos, para desintoxicar los aceites de mostaza. [22] Sin embargo, las enzimas glutatión S -transferasas en las especies de Scaptomyza que se alimentan de Brassicales son más eficientes que cualquier otra conocida de cualquier animal en la desintoxicación de los aceites de mostaza. [21]
Las hembras adultas también se alimentan de las mismas plantas que las larvas, pero en lugar de comerlas desde dentro, se alimentan de las secreciones vegetales que producen las perforaciones que hacen con sus ovipositores . [8]
La herbivoría no es exclusiva del género Scaptomyza : un tercio de los órdenes de insectos vivos incluyen especies herbívoras y la mitad de todas las especies de insectos vivos son herbívoras. [26] Por lo tanto, la herbivoría es la historia de vida más exitosa desde una perspectiva evolutiva. En los dípteros, la herbivoría ha evolucionado al menos 25 veces de forma independiente. [27] Específicamente, se espera que la herbivoría en Scaptomyza haya evolucionado entre seis y dieciséis millones de años atrás, y las estimaciones más recientes sitúan este evento evolutivo hace aproximadamente 13,5 millones de años. [12] [28] La mayoría de las especies de Scaptomyza no son herbívoras y más de la mitad de todas las especies vivas (pero no hay minadores de hojas conocidos) son nativas de Hawái, donde tienen diversas historias de vida, desde parasitoides de sacos de huevos de araña hasta reproducción de hojas (alimentándose de microbios e incluso quizás artrópodos muertos atrapados en superficies pegajosas [15] [12] ).
Los análisis filogenéticos moleculares sugieren que la herbivoría evolucionó solo una vez en el género Scaptomyza . [12] Otras especies de la familia Drosophilidae tienen una fuerte afinidad para detectar los olores de la levadura , un rasgo que S. flava ha perdido evolutivamente porque su linaje ha perdido tres genes que codifican receptores de olores (OR) que se sabe que en D. melanogaster están sintonizados con ésteres alifáticos producidos por la levadura. Cuando los genes que codifican estos OR se eliminan en D. melanogaster, las moscas pueden no orientarse adecuadamente hacia estos volátiles. [28] La pérdida de la capacidad de detectar la levadura está asociada con eventos evolutivos que conducen a la evolución de la herbivoría. [28] Las hembras adultas de S. flava se sienten atraídas por los aceites de mostaza volátiles, [29] como la mayoría de los especialistas de las plantas Brassicales, que han cooptado estos químicos tóxicos como indicadores de sus plantas hospedantes. [30] Se encontró que los OR codificados por genes Or67b recientemente duplicados que evolucionaron rápidamente en el linaje de S. flava estaban ajustados a aceites de mostaza volátiles, que son emitidos por plantas Brassicales heridas. [29] Un fenómeno similar ocurrió independientemente en la polilla dorso de diamante Plutella xylostella . [31] Cuando uno de estos OR, Or67b, se expresa en dos circuitos olfativos diferentes en D. melanogaster , las moscas se sienten atraídas por los aceites de mostaza, lo que no es típico de D. melanogaster . Esto sugiere que S. flava Or67b, cuando se expresa artificialmente en un pariente lejano que se alimenta de levadura en fruta podrida, puede resultar en un comportamiento de atracción hacia los aceites de mostaza, lo que posiblemente explique cómo la especialización en plantas tóxicas puede ocurrir a través de cambios genéticos simples. También se sabe que el salicilato de metilo, un derivado de la ubicua hormona vegetal ácido salicílico, atrae a las moscas S. flava en trampas en Nueva Zelanda. [32] S. flava no se captura en trampas cebadas con plátanos y levadura. La mayoría de los drosófilos, especialmente los asociados con la fruta podrida, encuentran etanol y han desarrollado mecanismos para tolerarlo e incluso usarlo para combatir los parasitoides. [33] Aunque los drosófilos son vectores de levadura y pueden ser mutualistas, las plantas atacadas por Scaptomyza son dañadas por estas moscas. [34] Como resultado, montan una rápida defensa química para convertir el alimento y el hábitat en un entorno inhóspito después de detectar la herida. [35]Cuando las vías del jasmonato o glucosinolato se eliminan en las plantas hospedantes, las larvas de S. flava tienen un mejor desempeño, lo que sugiere que estas vías están involucradas en un nivel de resistencia a las moscas. [8] [22] Por el contrario, cuando las plantas son tratadas previamente con jasmonato, las larvas tienen un peor desempeño. [35]
Las especies S. flava y S. nigrita han desarrollado la capacidad de metabolizar parcialmente los productos de hidrólisis de los glucosinolatos, que incluyen los isotiocianatos, y son sustancias químicas tóxicas sintetizadas por las plantas de mostaza y parientes como mecanismo de defensa. Otras especies de la familia Drosophilidae son en gran medida incapaces de superar estas toxinas. Los glucosinolatos desempeñan un papel en la regulación de los genes relacionados con el estrés en S. flava, lo que es diferente de los sistemas especializados que otros herbívoros han desarrollado para evitar el efecto tóxico de la sustancia química. [22]
Las hembras adultas y larvas de Scaptomyza flava inoculan bacterias en sus plantas hospedantes para ayudar en el proceso de alimentación. Específicamente, S. flava puede introducir Pseudomonas syringae en la planta hospedante, lo que interfiere con las defensas antiherbívoras de la planta hospedante. Tanto las hembras adultas como las larvas son capaces de actuar como vectores bacterianos. Las larvas de Scaptomyza flava no solo prefieren comer plantas infectadas con P. syringae , sino que también se ha demostrado que se desarrollan más rápido cuando se alimentan de plantas infectadas. [36] El pariente S. nigrita tiene una asociación compleja con las bacterias de la filosfera, que probablemente incluye antagonismos, mutualismos y comensalismos entre el minador de hojas y los microbios. [37]
Se han identificado genes que codifican toxinas bacterianas o derivadas de fagos en la secuencia del genoma de S. flava . [38] Anteriormente se había descubierto que estos genes estaban asociados con genes de carga de toxinas del fago APSE que confieren resistencia al ataque de avispas parasitoides cuando los genes del fago se encuentran en bacterias endosimbióticas que infectan a los pulgones. [39]
La Scaptomyza flava se alimenta de diversos productos agrícolas básicos y suele dañar las plantas en las que vive. Si bien las infestaciones graves de diversos cultivos alimentarios pueden reducir los rendimientos, no se suelen tomar medidas específicas para contener la mosca. [6]
La Scaptomyza flava se está desarrollando como modelo para estudiar las interacciones entre plantas y artrópodos herbívoros. [8] [40] Debido a que está relativamente relacionada con la "mosca de la fruta" Drosophila melanogaster , la evolución de los genes en su genoma se caracteriza más fácilmente. Como resultado, se pueden identificar más fácilmente los cambios genéticos específicos que han evolucionado y que están involucrados en la adaptación a la alimentación de plantas vivas. La mosca ataca a Arabidopsis thaliana en la naturaleza y debido a que esta planta huésped es el principal organismo modelo vegetal, los genes importantes en la mediación de la interacción con S. flava , particularmente aquellos involucrados en la resistencia, se pueden estudiar fácilmente. [41]
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Scaptomyza flava
y la planta
Arabidopsis thaliana
, a la que ataca en la naturaleza.