Kelenken es un género de forusrácidos ("pájaro del terror"), un grupo extinto de grandes aves depredadoras , que vivieron en lo que hoy es Argentina a mediados del Mioceno hace unos 15 millones de años. El único espécimen conocido fue descubierto por el estudiante de secundaria Guillermo Aguirre-Zabala en Comallo , en la región de la Patagonia , y se convirtió en el holotipo del nuevo género y especie Kelenken guillermoi en 2007. El nombre del género hace referencia a un espíritu de la mitología tehuelche , y el nombre específico honra al descubridor. El holotipo consta de uno de los cráneos más completos conocidos de un gran forusrácido, así como de unhueso tarsometatarso en la parte inferior de la pierna y una falange del dedo del pie . El descubrimiento de Kelenken aclaró la anatomía de los grandes forusrácidos, ya que antes eran mucho menos conocidos. Los parientes vivos más cercanos de los forusrácidos son las seriemas . Se descubrió que Kelenken pertenecía a la subfamilia Phorusrhacinae, junto con, por ejemplo, Devincenzia .
Los forusrácidos eran aves grandes, no voladoras , con largas extremidades traseras, pelvis estrechas, alas proporcionalmente pequeñas y cráneos enormes, con un pico ganchudo, alto, largo y comprimido hacia los lados. Kelenken es el forusrácido más grande conocido, un 10% más grande que sus parientes más grandes conocidos anteriormente. Con 716 mm (2,3 pies) de largo, el cráneo holotipo es el más grande conocido de cualquier ave y se ha comparado con el tamaño del cráneo de un caballo . El hueso de la pierna tarsometatarso mide 437 mm (17 pulgadas) de largo. Se cree que Kelenken medía unos 3 m (9,8 pies) de altura y superaba los 100 kg (220 libras). Kelenken se diferenciaba de otros forusrácidos en características como la longitud de su pico, en tener una osificación supraorbitaria (un borde redondeado encima de la cuenca del ojo ) que encaja en una cavidad del proceso postorbitario , y en tener un agujero magno casi triangular (el gran abertura en la base del cráneo por donde entra la médula espinal ).
Se cree que los forusrácidos fueron depredadores terrestres o carroñeros , y a menudo se les ha considerado depredadores superiores que dominaron la América del Sur del Cenozoico en ausencia de depredadores mamíferos placentarios , aunque coexistieron con algunos mamíferos borhienidos carnívoros grandes . El largo y delgado tarsometatarso de Kelenken sugiere que podría correr más rápido de lo que se había supuesto anteriormente para los forusrácidos grandes y habría sido capaz de perseguir animales pequeños. Los estudios de los Andalgalornis relacionados muestran que los forusrácidos grandes tenían cráneos muy rígidos y tiesos; esto indica que pueden haber tragado presas pequeñas enteras o haber apuntado a presas más grandes con golpes repetitivos con el pico. Kelenken es conocido de la Formación Collón Curá , y vivió durante la era Colloncuran de América del Sur, cuando predominaban los ambientes abiertos, lo que permitía que existieran más animales cursoriales (adaptados para correr) y de gran tamaño. La formación ha proporcionado fósiles de una amplia gama de mamíferos , con algunos fósiles de aves, reptiles, anfibios y peces.
Alrededor de 2004, el estudiante de secundaria argentino Guillermo Aguirre-Zabala descubrió fósiles de un forusrácido (o "pájaro del terror", un grupo de grandes aves depredadoras) entre dos casas, a unos 100 m (330 pies) de la vía férrea de Comallo . un pequeño pueblo en el noroeste de la provincia de Río Negro en la región de la Patagonia Argentina (coordenadas: 41°01′59.4″S 70°15′29.7″W / 41.033167°S 70.258250°W / -41.033167; -70.258250 ). Los afloramientos donde fue descubierto el ejemplar pertenecen a la Formación Collón Curá . Aguirre-Zabala preparó el espécimen él mismo y el descubrimiento lo llevó a pasar de estudiar psicología a estudiar paleontología y ciencias de la Tierra. [1] [2] [3]
El ejemplar pasó a formar parte de la colección del Museo Asociación Paleontológica Bariloche de Río Negro, donde fue catalogado como ejemplar BAR 3877-11. [3] Antes de que el animal recibiera un nombre científico , el espécimen fue reportado y discutido por los paleontólogos argentinos Luis M. Chiappe y Sara Bertelli en un breve artículo de 2006. [3] [4] En 2007, Bertelli, Chiappe y Claudia Tambussi convirtieron el espécimen en el holotipo de Kelenken guillermoi ; el nombre del género hace referencia a un espíritu en la mitología del pueblo tehuelche de la Patagonia que se representa como un ave rapaz gigante , y el nombre específico honra a su descubridor. [3]
El holotipo y único espécimen conocido consiste en un cráneo casi completo que está algo aplastado de arriba a abajo, con la mayoría de las cuencas de los ojos , el techo del cráneo, la caja del cráneo y el hueso cuadrado izquierdo conservados, mientras que la mayoría de los huesos palatinos detrás de las cuencas de los ojos están preservados . desaparecido. El espécimen también incluye un tarsometatarso izquierdo asociado (hueso de la parte inferior de la pierna de las aves), una pequeña porción superior de un hueso de la falange del pie (hueso del dedo del pie) y algunos fragmentos indeterminados. Los descriptores concluyeron que estos huesos pertenecían a un solo espécimen debido a que fueron recolectados juntos (y sin la presencia de otros fósiles), porque su conservación general (como el color y la textura) era similar y porque eran morfológicamente consistentes con pertenecer a un gran grupo. forusrácido. El espécimen poseía el cráneo más completo de un gran forusrácido conocido en ese momento. Anteriormente, estos cráneos sólo se conocían de los fragmentarios Devincenzia y Phorusrhacos . El cráneo de este último se desintegró durante la recolección (dejando sólo la punta del pico), lo que dificultó la comparación entre taxones de forusrácidos de diferentes tamaños, hasta el descubrimiento de Kelenken . [3]
En su descripción de 2007, Bertelli y sus colegas clasificaron a Kelenken como miembro de la familia Phorusrhacidae, basándose en su enorme tamaño, combinado con su pico comprimido lateralmente, fuertemente ganchudo (o tribuna , la parte de las mandíbulas que formaba el pico) y convexo. culmen (la parte superior del pico superior). En ese momento se reconocieron cinco subfamilias de forusrácidos (Brontornithinae, Phorusrhacinae, Patagornithinae, Mesembriornithinae y Psilopterinae), aunque su validez no había sido confirmada mediante análisis cladísticos , y los descriptores encontraron que Kelenken era más similar a los taxones que tradicionalmente habían sido considerados forusrhacinos. Las características compartidas con los forusracinos incluyen que la parte posterior del cráneo es baja y comprimida de arriba a abajo, una mesa occipital ancha , un proceso postorbitario romo y un tarsometatarso similar al de Titanis en el sentido de que la superficie supratroclear del extremo inferior es plano. Una mayor comparación se vio obstaculizada por la falta de información anatómica sobre los forusracinos. [3] [5]
El paleontólogo brasileño Herculano Alvarenga y sus colegas publicaron un análisis filogenético de Phorusrhacidae en 2011 que encontró que Kelenken y Devincenzia eran taxones hermanos , los parientes más cercanos de cada uno. Si bien el análisis apoyó la existencia de cinco subfamilias, el cladograma resultante no separó Brontornithinae, Phorusrhacinae y Patagornithinae. [6] En su descripción de Llallawavis de 2015 , el paleontólogo argentino Federico J. Degrange y sus colegas realizaron un análisis filogenético de Phorusrhacidae, en el que encontraron que Phorusrhacinae era polifilético (una agrupación antinatural). El siguiente cladograma muestra la posición de Kelenken tras el análisis de 2015: [7]
Durante el Cenozoico temprano , después de la extinción de los dinosaurios no aves , los mamíferos experimentaron una diversificación evolutiva , y algunos grupos de aves alrededor del mundo desarrollaron una tendencia hacia el gigantismo ; esto incluía Gastornithidae , Dromornithidae , Palaeognathae y Phorusrhacidae. [6] [8] Los forusrácidos son un grupo extinto dentro de los Cariamiformes , cuyos únicos miembros vivos son las dos especies de seriemas de la familia Cariamidae. Si bien son el grupo más especioso dentro de los Cariamiformes, las interrelaciones entre los forusrácidos no están claras debido a que sus restos están incompletos. [9]
Los forusrácidos estuvieron presentes en América del Sur desde el Paleoceno (cuando el continente era una isla aislada) y sobrevivieron hasta el Pleistoceno . También aparecieron en América del Norte a finales del Plioceno , durante el Gran Intercambio Biótico Americano , y aunque se han asignado al grupo fósiles de Europa, su clasificación es discutida. No está claro dónde se originó el grupo; Tanto las cariamidas como los forusrácidos pueden haber surgido en América del Sur o haber llegado de otros lugares cuando los continentes del sur estaban más juntos o cuando los niveles del mar eran más bajos. [5] [6] El propio Kelenken vivió durante el Mioceno medio , hace unos 15 millones de años. [3] Dado que los forusrácidos sobrevivieron hasta el Pleistoceno, parecen haber tenido más éxito que, por ejemplo, los depredadores tilacosmílidos metaterianos sudamericanos (que desaparecieron en el Plioceno), y es posible que compitieran ecológicamente con los depredadores placentarios que entraron desde América del Norte. en el Pleistoceno. [10]
Los forusrácidos eran aves grandes, no voladoras , con largas extremidades traseras, pelvis estrechas, alas proporcionalmente pequeñas y cráneos enormes, con un pico ganchudo, alto, largo y comprimido hacia los lados. [9] Kelenken es el forusrácido más grande conocido, aproximadamente un 10% más grande que los forusrácidos más grandes conocidos anteriormente, como Phorusrhacos . El cráneo holotipo mide aproximadamente 716 mm (2,3 pies) de largo desde la punta del pico hasta el centro de la cresta nucal sagital en la parte superior posterior de la cabeza (un tamaño comparable al tamaño del cráneo de un caballo ), lo que lo hace el cráneo más grande de cualquier ave conocida. El extremo posterior del cráneo mide 312 mm (12 pulgadas) de ancho. El hueso de la pierna tarsometatarso mide 437 mm (17 pulgadas) de largo. [1] [3] [8] La altura de la cabeza era de hasta 3 m (9,8 pies), mientras que las seriesmas modernas alcanzan los 90 cm (3,0 pies) de altura. Si bien no se ha estimado específicamente el peso de Kelenken , se cree que superó los 100 kg (220 lb). [8] [11]
Antes del descubrimiento de Kelenken , los cráneos de grandes forusrácidos no completamente conocidos se reconstruían como versiones ampliadas de los de parientes más pequeños y completos como Psilopterus y Patagornis , como lo ejemplifica un boceto de 1895 frecuentemente reproducido del cráneo destruido del gran Phorusrhacos . que a su vez se basó en el de Patagornis . Estas reconstrucciones resaltaron sus supuestos picos muy altos, cuencas oculares altas y redondas y cráneos abovedados, pero Kelenken demostró la diferencia significativa entre los cráneos de los miembros grandes y pequeños del grupo. [3] [4] El cráneo del holotipo es muy masivo y triangular cuando se ve desde arriba, con la parte trasera comprimida de arriba a abajo. El pico superior es muy largo, superando la mitad de la longitud total del cráneo, a diferencia de Mesembriornis y Patagornis , y es más largo que el de Phorusrhacos . La relación entre el pico superior y el cráneo de Kelenken es de 0,56, basada en la distancia entre la fosa nasal ósea y la punta frontal. A pesar del aplastamiento de arriba a abajo, el pico superior es alto y muy robusto, aunque aparentemente no tan alto como en los patagornitinos, como Patagornis , Andrewsornis y Andalgalornis . [3]
El extremo frontal del premaxilar (el hueso más frontal de la mandíbula superior) se proyecta de manera prominente como un gancho afilado y vuelto hacia abajo. Una proyección descendente tan fuerte se parece más a la condición observada en forusrácidos de tamaño grande a mediano como Phorusrhacos , Patagornis , Andrewsornis y Andalgalornis , en lugar de las proyecciones más débiles de los psilopterinos más pequeños. La parte inferior de la parte frontal del pico superior forma un par de crestas prominentes, cada una de las cuales está separada por una ranura del tomium , o borde afilado del pico. Estas crestas también están separadas de una porción central más ancha del premaxilar por un surco longitudinal (el canal premaxilar rostral). Patagornis tenía una morfología similar en la parte anterior del paladar. Gran parte del lado superior del pico está marcado por pequeños hoyos irregulares, que funcionaban como salidas nerviosas. Los dos tercios posteriores del pico superior están excavados por un surco prominente, que corre paralelo al margen del tomium. [3]
Las fosas nasales son pequeñas, rectangulares y están ubicadas en la esquina posterior superior del pico superior como en los patagornitinas (el tamaño y la ubicación de las fosas nasales se desconocen en las forusracinas y brontornitinas más grandes). Las fosas nasales parecen ser más largas de adelante hacia atrás que las altas, aunque esto puede exagerarse al aplastarlas, y su margen posterior está formado por la apófisis maxilar del hueso nasal (una proyección de los nasales hacia el maxilar , el hueso principal del mandíbula superior). No se puede discernir si las fosas nasales están conectadas entre sí en el medio (sin tabique como en otros forusrácidos). La forma cuadrangular de la fenestra anteorbitaria (una abertura delante de la cuenca del ojo) es clara a pesar de estar algo aplastada en ambos lados. El borde frontal de esta abertura está aproximadamente al nivel del margen posterior de la fosa nasal y su margen inferior es recto visto desde el lado izquierdo. Los huesos lagrimales robustos forman los márgenes posteriores de las fenestras anorbitarias, y estos huesos estaban hundidos en relación con la barra yugal (que formaba el borde inferior de la cuenca del ojo) y el margen lateral externo de cada hueso frontal (huesos principales de la frente). . La fenestra antorbitaria es proporcionalmente más pequeña que la de Patagornis . [3] [4]
Si bien la forma de las cuencas de los ojos puede verse ligeramente afectada por la compresión de arriba a abajo, es probable que fueran bajas, de forma casi rectangular, con un margen superior cóncavo y un borde inferior ligeramente convexo. La parte superior de la cuenca del ojo está delineada por un borde grueso y redondeado (una osificación supraorbitaria ), cuya parte posterior parece sobresalir hacia abajo visto desde un lado. En Patagornis , se ha sugerido que una estructura similar es una apófisis del hueso lagrimal, y aunque la conexión entre ambos no está clara en Kelenken , esta estructura probablemente también era una extensión del hueso lagrimal. La osificación supraorbitaria encaja dentro de una cavidad formada por una parte del hueso frontal que forma el proceso postorbitario, configuración desconocida en otros forusrácidos. El margen inferior de la cuenca del ojo está formado por una robusta barra yugal, muy alta (más grande que la de Devincenzia ) y plana de lado a lado. El hueso yugal es aproximadamente cuatro veces más alto que el grueso de la parte central inferior de la cuenca del ojo, y su altura es mayor que en otros forusrácidos. [3]
Los huesos frontales parecen haber sido planos en su parte superior. El área donde los frontales habrían contactado con los premaxilares está dañada de modo que no se pueden identificar sus suturas (uniones entre ellos), pero las suturas entre los frontales y los nasales y parietales están completamente fusionadas. Esta fusión dificulta identificar cómo estos huesos formaban parte del techo del cráneo, pero los procesos postorbitales romos y robustos probablemente estaban formados principalmente por los frontales. En sus lados inferiores, cada frontal forma una gran depresión donde se inserta un músculo de la mandíbula. El proceso postorbitario está estrechamente separado de un proceso cigomático robusto , y estas dos proyecciones encierran una fosa temporal estrecha (que se abre en la sien ). El proceso postorbitario contiene cicatrices dejadas por enormes músculos de la mandíbula , partes de los cuales invadieron la mayor parte del techo del cráneo al nivel de los huesos parietales. Hay una depresión bien desarrollada detrás del proceso cigomático, a lo largo del lado del hueso escamoso , que corresponde a un músculo que cierra la mandíbula. La fosa subtemporal más atrás es ancha y su parte posterior está definida por una extensión roma y lateral de la cresta nucal. [3]
Los maxilares forman un paladar extenso, con los márgenes laterales casi paralelos en la mayor parte de la longitud del pico superior, y el paladar se ensancha desde el frente hacia atrás hasta la región de las cuencas de los ojos. Al igual que en Patagornis , estos huesos están separados en la línea media por una depresión longitudinal distintiva que recorre gran parte de su longitud y, a lo largo de la mitad posterior del paladar, esta depresión está flanqueada por porciones de los maxilares. El margen lateral en la parte posterior del maxilar tiene un contacto suturado con el yugal que está bien definido, similar a Patagornis . La parte del techo del cráneo detrás de las cuencas de los ojos es plana y está marcada por el desarrollo de la musculatura temporal . La mesa occipital es muy ancha, como en Devicenzia , y baja, lo que le da un aspecto rectangular vista desde atrás. El cóndilo occipital (la prominencia redondeada en la parte posterior de la cabeza que entra en contacto con la primera vértebra del cuello ) es redondo con un surco vertical que se origina en su superficie superior y llega casi hasta el centro del cóndilo. El agujero magno (la gran abertura en la base del cráneo a través de la cual entra la médula espinal ) es casi triangular, exclusivo de este género, tiene un ápice superior romo y es ligeramente más pequeño que el cóndilo. Por encima del agujero magno hay una prominencia en forma de cresta, que se extiende verticalmente desde el borde del agujero hasta la cresta nucal transversal. No es visible una fosa (depresión poco profunda) debajo del cóndilo, a diferencia de Patagornis y Devicenzia , cuyas fosas son distintas. [3] [4]
El eje del tarsometatarso es algo delgado, con una sección media casi rectangular, similar al Phorusrhacos . Los dos tercios superiores de su superficie superior son cóncavos, mientras que el tercio inferior es más plano. El tarsometatarso tiene cotilos (dos cavidades en forma de copa en el extremo superior del eje) que son casi ovaladas y profundamente cóncavas. La cotila lateral en el lado exterior es más pequeña que la cotila medial en el lado interior y está ligeramente por debajo de ella. La eminencia intercotilar entre los cotilos está bien desarrollada y robusta, como en otros forusrácidos. Único en este género, hay un tubérculo redondo en la esquina medioplantar del cotilo lateral, de menor altura que la eminencia intercotilar. La mitad del eje del tarsometatarso es irregularmente cuadrangular, a diferencia de la de las brontornitinas, que son rectangulares y muy anchas. La tróclea del tercer metatarsiano (los "nudillos" del tarsometatarso que se articulan con la parte superior de las falanges de los dedos) es mucho más grande que las otras dos trócleas (segunda y cuarta) y se proyecta mucho más abajo, y la cuarta tróclea es mayor que el segundo. La cuarta tróclea es irregularmente cuadrangular, lo que contrasta con la tróclea rectangular de Devicenzia . El agujero vascular distal , una abertura en la parte frontal inferior del tarsometatarso, tiene una posición centralizada, por encima de los extremos superiores de la tercera y cuarta tróclea. [3]
Se cree que los forusrácidos fueron depredadores terrestres o carroñeros , y a menudo se les ha considerado depredadores superiores que dominaron la América del Sur del Cenozoico en ausencia de depredadores mamíferos placentarios, aunque coexistieron con algunos mamíferos borhienidos carnívoros grandes . Las hipótesis anteriores sobre la ecología de la alimentación de los forusrácidos se dedujeron principalmente de que tenían cráneos grandes con picos ganchudos en lugar de hipótesis detalladas y estudios biomecánicos , y tales estudios sobre sus adaptaciones depredadoras y de carrera solo se llevaron a cabo a partir de principios del siglo XXI. [9] [12]
Alvarenga y Elizabeth Höfling hicieron algunos comentarios generales sobre los hábitos forusrácidos en un artículo de 2003. No volaban, como lo demuestra el tamaño proporcional de sus alas y la masa corporal, y el tamaño de las alas era más reducido en los miembros más grandes del grupo. Estos investigadores señalaron que el estrechamiento de la pelvis, el maxilar superior y el tórax podrían haber sido adaptaciones para permitir a las aves buscar y capturar animales más pequeños en plantas altas o en terrenos accidentados. Las grandes expansiones sobre los ojos formadas por los huesos lagrimales (similares a las que se ven en los halcones modernos ) habrían protegido los ojos contra el sol y permitido una visión aguda, lo que indica que cazaban visualmente en áreas abiertas e iluminadas por el sol, y no en sombra. bosques. [5]
En 2005, Rudemar Ernesto Blanco y Washington W. Jones examinaron la fuerza del tibiotarso (hueso de la espinilla) de los forusrácidos para determinar su velocidad, pero admitieron que tales estimaciones pueden ser poco confiables incluso para los animales existentes. Mientras que la fuerza tibiotarsal de Patagornis y un forusracino grande indeterminado sugerían una velocidad de 14 m/s (50 km/h; 31 mph), y la de Mesembriornis sugería 27 m/s (97 km/h; 60 mph), este último es mayor que el de un avestruz moderno , acercándose al de un guepardo , 29 m/s (100 km/h; 65 mph). [13] [14] Encontraron que estas estimaciones eran poco probables debido al gran tamaño corporal de estas aves y, en cambio, sugirieron que la fuerza podría haberse utilizado para romper los huesos largos de mamíferos de tamaño mediano, del tamaño, por ejemplo, de una saiga . o la gacela de Thomson . Esta fuerza podría usarse para acceder a la médula dentro de los huesos, o usando las piernas como armas para patear (como lo hacen algunas aves terrestres modernas), de acuerdo con las garras grandes, curvas y comprimidas hacia los lados que se conocen en algunos forusrácidos. También sugirieron que estudios futuros podrían examinar si podrían haber usado sus picos y garras contra mamíferos bien blindados como armadillos y gliptodontes . [13]
Según Chiappe y Bertelli en 2006, el descubrimiento de Kelenken arrojó dudas sobre la idea tradicional de que el tamaño y la agilidad de los forusrácidos estaban correlacionados, siendo los miembros más grandes del grupo más voluminosos y menos adaptados para correr. En cambio , el largo y delgado tarsometatarso de Kelenken muestra que esta ave pudo haber sido mucho más rápida que el Brontornis más pequeño, corpulento y lento . [4] En un artículo de noticias de 2006 sobre el descubrimiento, Chiappe afirmó que si bien Kelenken puede no haber sido tan rápido como un avestruz, claramente podía correr más rápido de lo que se había asumido anteriormente para los forusrácidos grandes, basándose en los huesos largos y delgados de las piernas. , superficialmente similares a los del ñandú moderno y no volador . El artículo sugería que Kelenken habría podido perseguir pequeños mamíferos y reptiles. [1] En otro artículo de noticias de 2006, Chiappe afirmó que Kelenken habría sido tan rápido como un galgo , y que si bien había otros grandes depredadores en Sudamérica en ese momento, eran limitados en número y no tan rápidos y ágiles como el los forusrácidos y los numerosos mamíferos pastadores habrían proporcionado abundantes presas. Chiappe afirmó que los forusrácidos se parecían crudamente a dinosaurios depredadores anteriores como el Tyrannosaurus , en que tenían cabezas gigantes, extremidades anteriores muy pequeñas y piernas muy largas, y por lo tanto tenían el mismo tipo de adaptaciones carnívoras. [15]
Un estudio de 2010 realizado por Degrange y sus colegas sobre el forusrácido de tamaño mediano Andalgalornis , basado en el análisis de elementos finitos mediante tomografías computarizadas , estimó su fuerza de mordida y distribución de tensión en su cráneo. Descubrieron que su fuerza de mordida era de 133 newtons en la punta del pico y demostraron que había perdido un gran grado de inmovilidad intracraneal (movilidad de los huesos del cráneo entre sí), como también fue el caso de otros forusrácidos grandes como Kelenken . Estos investigadores interpretaron esta pérdida como una adaptación a una mayor rigidez del cráneo; En comparación con la seriema de patas rojas moderna y el águila de cola blanca , el cráneo del forusrácido mostró una tensión relativamente alta bajo cargas laterales, pero una tensión baja cuando se aplicó fuerza hacia arriba y hacia abajo, y en simulaciones de "retroceso". Debido a la relativa debilidad del cráneo en los lados y la línea media, estos investigadores consideraron poco probable que Andalgalornis tuviera un comportamiento potencialmente riesgoso que implicara el uso de su pico para someter a presas grandes que luchaban. En cambio, sugirieron que se alimentaba de presas más pequeñas que podían matarse y consumirse de manera más segura, por ejemplo tragándolas enteras, o que cuando apuntaba a presas grandes, usaba una serie de golpes repetitivos bien dirigidos con el pico, en un estrategia de "ataque y retirada". También se podía sujetar a las presas que luchaban con los pies, a pesar de la falta de garras afiladas. [12]
Un estudio de seguimiento de 2012 realizado por Tambussi y sus colegas analizó la flexibilidad del cuello de Andalgalornis , basándose en la morfología de las vértebras del cuello , y encontró que el cuello estaba dividido en tres secciones. Al manipular manualmente las vértebras, concluyeron que la musculatura del cuello y el esqueleto de Andalgalornis estaban adaptados para llevar una cabeza grande y para ayudarla a elevarse desde una extensión máxima después de un golpe hacia abajo, y los investigadores asumieron que lo mismo sería cierto para otros grandes. , forusrácidos cabezones. [16] Un estudio de 2020 sobre la morfología del cráneo de los forusrácidos realizado por Degrange encontró que había dos morfotipos principales dentro del grupo, derivados de un ancestro similar a una seriema. Estos eran el "Tipo de Cráneo Psilopterino", que era plesiomórfico (más similar al tipo ancestral), y el "Tipo de Cráneo de Pájaro Terrorista", que incluía a Kelenken y otros miembros grandes, que era más especializado, con cráneos más rígidos y rígidos. A pesar de las diferencias, los estudios han demostrado que los dos tipos manejan a sus presas de manera similar, mientras que los cráneos más rígidos y la mayor fuerza de mordida resultante del tipo "Terror Bird" habrían sido una adaptación para manejar presas más grandes. [9]
Kelenken fue descubierto en afloramientos piroclásticos (rocas expulsadas por erupciones volcánicas ) pertenecientes a la Formación Collón Curá en el extremo sureste de Comallo, Patagonia, una zona cubierta de tobas blanquecinas . La estratigrafía de la zona sólo había sido estudiada preliminarmente en ese momento y la edad de los sedimentos no había sido determinada adecuadamente, pero en comparación con otros yacimientos de fósiles de edad de mamíferos terrestres sudamericanos y dataciones radioisotópicas de diferentes áreas de la Formación Collón Curá, Se estima que data de la edad Colloncuran del Mioceno medio, hace unos 15 millones de años. [3] [8] [17] La formación se acumuló en un sistema de antepaís quebrado caracterizado por varias cuencas que estaban desconectadas entre sí. La formación está compuesta principalmente por calizas y areniscas volcánicas que se acumularon en ambientes continentales que van desde aluviales (depositados por agua corriente) hasta lacustres (depositados por lagos). [18]
La Formación Collón Curá y la era Colloncuran de América del Sur representan una época en la que predominaron ambientes más abiertos con cobertura vegetal reducida, similar a bosques o matorrales semiáridos y templados a cálidos y secos . El entorno abierto permitió que existieran más animales cursoriales (adaptados para correr) y grandes, en contraste con las condiciones anteriores durante el Mioceno temprano tardío , con sus bosques bien desarrollados con animales que habitan en los árboles. Los bosques entonces habrían estado restringidos a los valles de la cordillera , con pocas especies arbóreas. Este cambio se produjo progresivamente durante la etapa frisia anterior . [19] [20] La transición hacia paisajes más áridos habría ocurrido simultáneamente con los cambios climáticos que correspondieron a la Transición Climática del Mioceno Medio , un evento de enfriamiento global que tuvo un efecto de secado en los continentes. [20]
La Formación Collón Curá de Argentina ha proporcionado un amplio conjunto de mamíferos, incluidos al menos 24 taxones como los xenartros Megathericulus , Prepotherium , Prozaedyus y Paraeucinepeltus , el notoungulado Protypotherium , el astrapotherium Astrapotherium , los esparasodontes Patagosmilus y Cladosictis , los marsupiales Abderites , el primate Proteropithecia , y roedores como Maruchito , Protacaremys , Neoreomys y Prolagostomus . [17] [18] [21] [22] Además de los mamíferos que caracterizan los sedimentos de esta época, también hay algunos fósiles de aves, reptiles, anfibios y peces. [19]
Medios relacionados con Kelenken en Wikimedia Commons
