La India insular era una masa de tierra aislada que se convirtió en el subcontinente indio . A lo largo de las últimas etapas del Cretácico y la mayor parte del Paleoceno , tras la ruptura de Gondwana , el subcontinente indio siguió siendo una masa de tierra aislada mientras la placa india se desplazaba a través del océano de Tetis , formando el océano Índico . El proceso de separación de la India de Madagascar comenzó hace 88 millones de años, pero el aislamiento completo solo se produjo hacia el final del Maastrichtiano , un proceso que se ha sugerido que es la creación de las Traps del Decán . Poco después, la masa de tierra se movió hacia el norte con bastante rapidez, hasta que se estableció el contacto con Asia hace 55 millones de años. Incluso entonces, ambas masas de tierra no se unieron completamente hasta hace unos 35 millones de años, [1] [2] y los períodos de aislamiento ocurrieron tan recientemente como hace 24 millones de años. [3]
Así, durante un período de 53 millones de años, la India conservó un cierto grado de aislamiento, 11 de los cuales fue un continente insular completo. Esto permitió que su biota local siguiera los patrones típicos observados en las islas y se diversificara de formas únicas, como en la moderna Madagascar, su masa continental hermana. Durante este período se produjeron intercambios de fauna con otras masas continentales, como África y Europa (entonces un archipiélago de islas al otro lado del Tetis), y ya se puede ver una considerable influencia asiática mucho antes de que se estableciera contacto. Esto hizo que la India fuera bastante peculiar no solo como un continente aislado sino también como un "trampolín" en la dispersión de muchos clados animales y vegetales en África, Europa, Madagascar, Asia y posiblemente incluso Oceanía . Aun así, varios clados "arcaicos" lograron sobrevivir. La gran mayoría de la vida de vertebrados terrestres de la India fue aniquilada en el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno ; solo 3 linajes de tetrápodos existentes pueden rastrear su ascendencia hasta la India cretácica. La mayoría de los pocos linajes restantes de Gondwana que sobrevivieron en la India fueron desplazados durante el Paleógeno por linajes recién llegados. Sin embargo, las plantas y la fauna de invertebrados se vieron menos afectadas. [4] [5]
Durante el Paleógeno, linajes de tetrápodos dispersos de Asia repoblaron la India, y algunos, como los lagomorfos , evolucionaron en el continente. [6] Para cuando se estableció el contacto completo, un gran porcentaje de la fauna autóctona antigua y nueva de la India había sido superada por especies euroasiáticas. Sin embargo, varios grupos como los lagomorfos [6] se han extendido por todo el mundo, al igual que los grupos florales como los dipterocarpos , que se convirtieron en especies de árboles dominantes en gran parte de Asia tropical. [5] Una parte significativa de las mantis asiáticas también se originaron en la India insular. [7] Las islas Seychelles aún conservan una herpetofauna autóctona , presumiblemente un eco de las especies de anfibios y reptiles que se ven en la India como isla.
El Terrane de Birmania o bloque de Birmania Occidental , un arco de islas aislado que estaba presente en el mar de Tetis durante el Cretácico, chocó con la India insular durante el Paleoceno y fue empujado hacia el norte, para finalmente colisionar con el continente asiático independientemente de la propia colisión de la India insular. Gran parte del oeste de Myanmar consiste en el antiguo Terrane de Birmania. [8]
La fauna del Cretácico de la India está bien atestiguada en yacimientos de la era Coniaciense y Maastrichtiana , como la Formación Lameta . En términos generales, la fauna local de dinosaurios y cocodrilos es casi idéntica a la de Madagascar , con clados como abelisáuridos , titanosaurios , noasáuridos y notosuquios bien representados aquí. Una posible desviación es la presencia de estegosaurios , los últimos miembros restantes de este linaje; [9] si no se trata de restos mal identificados de notosuquios y saurópodos herbívoros, entonces estas reliquias serían los únicos ornitisquios indígenas en toda la masa continental indomalgache. Otra posible desviación es la presencia de un troodóntido , [10] un linaje más típicamente asociado con Laurasia y por lo tanto posiblemente indicando intercambio con Europa o incluso con Asia continental , pero estos restos son controvertidos y podrían pertenecer a otros terópodos o notosuquios.
La fauna de mamíferos de la India también tiene similitudes con la de Madagascar, siendo el gondwanatero Bharattherium , uno de los mamíferos más comunes, extremadamente similar al malgache Lavanify . Los mamíferos más diversos en el Maastrichtiano de la India son los euterios , un clado normalmente asociado con los continentes del norte y también encontrado en Madagascar en esta época , lo que combinado con sus posiciones filogenéticas ambiguas los vuelve extremadamente importantes en la comprensión de la evolución placentaria . Algunos como Deccanolestes han sido interpretados de diversas formas como euarchontans , [11] adapisoriculids , [12] o stem- afrotherians , [13] aunque el consenso general parece ser que son euterios no placentarios y que no hay placentarios cretácicos conocidos . [14] Kharmerungulatum , anteriormente interpretado como un ungulado de tallo , ahora se sabe que es un representante de Zhelestidae , un clado euterio herbívoro no placentario. [15] Independientemente de la filogenética de estos euterios, es casi seguro que llegaron a la India y Madagascar a través de Europa, África o Asia continental; [16] [13] más tarde se propagarían a través de Gondwana hasta el oeste de Brasil . [17]
Probablemente el representante más espectacular de la fauna del Cretácico de la India es Avashishta , un haramíido superviviente tardío y el último sinápsido no mamífero conocido . [18] Probablemente también se puede inferir que los multituberculados no gondwanatarios y los meridiolestidanos vivieron en la India durante esta época, debido a la presencia de los primeros en todas las masas continentales, incluida Madagascar [19] y a que los últimos son los mamíferos dominantes en otros yacimientos conocidos de Gondwana . También se conoce un eutriconodonte , Indotriconodon magnus , que extiende el rango de este clado hasta el Cretácico Superior y los continentes del sur. [20]
La herpetofauna de la India en el Cretácico es un mosaico de grupos y formas indígenas que llegaron desde Asia. Los neobatracios son un clado indígena y están bien representados localmente, ya que están en Madagascar en forma de ranidos , hylids , leptodactylids , pelobatids y discoglossids , al igual que las serpientes madtsoiid como Sanajeh y posiblemente Indophis y lagartos iguanianos , mientras que los anguids son de Laurasia . [21] Los cecilios son un clado indígena de Gondwana, pero su ausencia en Madagascar sugiere que las especies asiáticas descienden de especies africanas que colonizaron la India mientras se desplazaba hacia el norte. La divergencia entre los grupos africanos y asiáticos se ha estimado en 120 millones de años, lo que indica que esto probablemente sucedió durante el Cretácico. [22] [4]
Se conocen varios taxones de peces de localidades estuarinas; la mayoría son especies marinas, pero también hay formas como los lepisósteidos , que también se encuentran en África pero que por lo demás son raros en las masas continentales de Gondwana. [21] Lo más probable es que estuvieran presentes los cíclidos y otras formas que se sospecha que tuvieron un origen indio de Gondwana.
La extinción masiva del Cretácico-Paleógeno tuvo un efecto particularmente catastrófico en la India, ya que acabó con casi todos los linajes de vertebrados terrestres del continente. Se cree que los efectos del vulcanismo de las Traps del Decán pueden haber agravado los impactos de la extinción masiva, volviéndola especialmente devastadora allí. Solo tres grupos de tetrápodos existentes tienen representantes que pueden verificarse como descendientes de endémicas de Gondwana de la India insular: una familia de ranas ( Nasikabatrachidae ), varias familias de cecilias ( Grandisoniidae , Chikilidae e Ichthyophiidae ) y una familia de serpientes ciegas ( Gerrhopilidae ). Cabe destacar que los tres linajes tienen un modo de vida fosorial , lo que indica que este estilo de vida puede haberlos salvado de los impactos de la extinción. [4] Varios géneros de mamíferos también sobrevivieron al evento, aunque se extinguieron durante el Paleoceno . [23]
La fauna de invertebrados , especialmente los invertebrados del suelo como los ciempiés , probablemente se vieron menos afectados por la extinción, y se cree que varios linajes que persisten hoy en día tienen ascendencia gondwánica. [4] Se cree que los Parreysiinae, una subfamilia de la familia de mejillones de agua dulce Unionidae , se originaron en Gondwana Oriental durante el Jurásico y sobrevivieron tanto en África como en la India insular durante todo el Cretácico. Varias tribus diferentes (Indochinellini, Lamellidentini y Parreysiini) de los Parreysiinae evolucionaron de forma aislada en la India insular. Estas tribus endémicas lograron sobrevivir a la extinción K-Pg y colonizaron el continente asiático a través de la India insular y el Terrane de Birmania , el último de los cuales colisionó con la India insular y fue empujado hacia el norte por ella durante el Paleógeno. Ahora se encuentran en gran parte de la India y el sudeste asiático. [24] De manera similar, se cree que numerosos linajes de mantis (clado Cernomantodea) se originaron en la masa continental Antártico -India después de la desintegración de Gondwana y persistieron en la India insular después de que esta se separara. Esta enorme diversidad de mantis sobrevivió a la extinción K-Pg e invadió el continente asiático después de la colisión de la India insular con Asia. [7]
Tras la casi total extinción de la vida vertebrada en la India durante la extinción de K-Pg, la fauna vertebrada de la India se fue reconstruyendo sucesivamente mediante la dispersión de linajes procedentes principalmente de Asia, primero por agua durante su período de aislamiento y más tarde por tierra cuando colisionó con Asia. Algunos de los linajes de vertebrados tetrápodos de Gondwana supervivientes de la India fueron superados por estos recién llegados. [4]
Anteriormente se pensaba que varias familias importantes de Neobatrachia ( Ranidae , Dicroglossidae , Rhacophoridae ) se originaron en la India a partir de un ancestro que colonizó el continente desde África durante el Cretácico. Esto fue respaldado por familias estrechamente relacionadas ( Nyctibatrachidae , Ranixalidae , Micrixalidae ) que son endémicas de la India. Sin embargo, estudios más recientes plantean la hipótesis de que estas familias tienen un origen asiático continental y colonizaron la India durante el Paleógeno . [4] [25]
El registro fósil del Paleoceno de la India, cuando el continente era una masa continental completamente aislada, es dudoso y, por lo tanto, la mayoría de las inferencias sobre su fauna son algo especulativas. Se sabe con certeza que Deccanolestes y Bharattherium sobrevivieron al evento K-Pg, [23] aunque se desconoce durante cuánto tiempo más vivieron los euterios no placentarios y los gondwanaterios en la India, y para cuando la masa continental entra en contacto con Asia, lo más probable es que ya se hayan extinguido.
Durante esta época, mamíferos placentarios inequívocos se abren paso hacia la India a pesar de su aislamiento, probablemente mediante rafting como los numerosos grupos placentarios de Madagascar, o tal vez mediante breves conexiones con África y Europa (esta última todavía un archipiélago). Los hienodontes son un clado africano endémico, que apareció por primera vez fuera del continente en el Paleoceno de la India y Europa. [26] Los glires evolucionaron en Asia, pero un linaje quedó aislado en la India, donde dio origen a los lagomorfos. [6]
Durante un tiempo se teorizó que los avestruces evolucionaron en la India durante esta época, bajo el supuesto de que las ratites europeas como Palaeotis representaban migraciones asiáticas recientes. Sin embargo, ahora se cree que los primeros avestruces inequívocos evolucionaron en África, y que los eogruidos ocuparon su nicho ecológico en Asia; asimismo, ahora se piensa que las ratites europeas están entre las más antiguas conocidas, [27] y probablemente evolucionaron allí de forma independiente, sin estar relacionadas con los avestruces. Aun así, es probable que la India tuviera una próspera fauna de paleognáticos ; los antepasados voladores de los kiwis y los pájaros elefante presumiblemente volaron desde allí a Oceanía y Madagascar respectivamente, [28] mientras que el misterioso Hypselornis puede representar un clado indígena.
En ese momento, la India ya tenía una extensa fauna placentaria (así como metaterios como Indodelphis ), pero en su aislamiento todavía hay altos grados de endemismo, con algunos clados como los antracobúnidos que no se encuentran en otros lugares. Un estudio sobre Cambaytherium sugiere que Perissodactyla podría haber tenido un origen insular en la India. [29] Los mamíferos endémicos más notables son los cetáceos , que de hecho están restringidos al subcontinente indio hasta la evolución de los " protocétidos " marinos. La India del Eoceno también es rica en restos de murciélagos , incluidos muchos representantes de grupos modernos, aunque no está claro si esta fauna de quirópteros india representa una radiación adaptativa o simplemente que los fósiles de murciélagos en otros lugares son raros. [30]
Durante esta época, los lagomorfos y los hienodontes se dispersaron fuera de la India y establecieron sus áreas de distribución cosmopolitas.
Se cree que los gecarcinucidae , una familia de cangrejos de agua dulce que se extiende por gran parte de Asia tropical, se originaron en la India, a pesar de no tener orígenes antiguos de Gondwana. Las estimaciones de divergencia indican que los gecarcinucidae se originaron a partir de ancestros del sudeste asiático que se dispersaron a la India insular y divergieron allí durante el Eoceno medio, antes de que la India colisionara con Asia. A medida que la India se desplazó hacia el norte, puede haber llegado a estar lo suficientemente cerca del sudeste asiático como para permitir que linajes dispersos lo colonizaran. En particular, como los gecarcinucidae son un grupo de agua dulce que no pudo dispersarse a través de hábitats marinos, esto indica que pueden haberse formado puentes terrestres temporales en el Eoceno entre la India y el sudeste asiático, lo que permitió la dispersión de organismos de agua dulce a la India mientras aún estaba aislada. Después de la colisión entre la India y Asia, los gecarcinucidae se dispersaron de nuevo hacia el continente asiático. [31]
La serpiente madtsoida gigante Vasuki indicus fue probablemente el máximo depredador de esta época y entorno.
Se cree que Dipterocarpoideae , la subfamilia más grande de Dipterocarpaceae , se originó a partir de ancestros que se dispersaron desde África a la India durante el Cretácico Superior. Sobreviviendo al evento de extinción K-Pg, Dipterocarpoideae estuvo aislado en la India insular (aparte de algunos representantes en las Seychelles ) hasta la colisión de la India con Asia, después de lo cual emigraron fuera del continente y se diversificaron. Dipterocarpaceae se encuentra ahora entre los grupos de árboles más extendidos y dominantes en Asia tropical. La evidencia fósil indica que la otra subfamilia de Dipterocarpaceae, Monotoideae (que actualmente se encuentra en África, Madagascar y Sudamérica ), también colonizó la India y estuvo presente hasta el Eoceno , pero finalmente se extinguió en la India y, por lo tanto, no se dispersó a otras partes de Asia. [5]
{{cite web}}: CS1 maint: nombres múltiples: lista de autores ( enlace ) CS1 maint: nombres numéricos: lista de autores ( enlace )