Los icnofósiles (o icnitas) son especialmente importantes para esclarecer la evolución y la diversidad prehistórica de los taxones . Estos no suelen asociarse a un género en particular , y mucho menos a una especie de ave, ya que casi nunca se asocian a huesos fósiles. Pero es posible agruparlos en icnotaxones en función de su morfología (forma). En la práctica, los detalles de la forma que revelan el comportamiento de las aves o su afinidad biológica suelen tener más peso en la clasificación icnológica.
Icnofósiles de aves
Las huellas de aves suelen tener un ángulo más amplio entre los dedos. Estas huellas de ganso demuestran que las membranas no dejan necesariamente una impresión.Grallator son las huellas de un terópodo parecido a Coelophysis , inicialmente confundidas con las de unave ratites .Huellas de un gran moa encontradas en 1911
Estos rastros fósiles de aves son a veces difíciles de interpretar correctamente, especialmente cuando son del Mesozoico , cuando los parientes dinosaurios de las aves aún existían. Los nidos, al menos los de Neornithes , suelen ser bastante fáciles de identificar como tales debido a las estructuras únicas de sus cáscaras de huevo; existe cierta incertidumbre en cuanto al origen de ciertas cáscaras de huevo del Mesozoico , lo que hace que los nidos de esta edad sean problemáticos.
Las huellas fósiles del Mesozoico son las más difíciles de atribuir. Los pies de los "protopájaros" y de los terópodos relacionados eran muy parecidos; las huellas de terópodos no aviares como el icnogénero Grallator se atribuyeron inicialmente a las ratites porque a principios del siglo XIX, cuando se describieron, el conocimiento sobre la diversidad de los dinosaurios era marginal en comparación con la actualidad, mientras que las ratites eran bien conocidas. Además, bajo el dogma creacionista , los científicos creerían que, por ejemplo, los ñandúes habían existido desde siempre. En el Jurásico y el Cretácico Inferior , los terópodos no aviares juveniles dejaron huellas muy parecidas a las de las aves. Hacia el final del Cretácico, las huellas de las aves acuáticas suelen ser reconocibles debido a la presencia de membranas entre los dedos; de hecho, la mayoría de los icnotaxones aviares entran en este grupo. Sin embargo, en esa época también existían aves gigantes no voladoras, como lo demuestra Gargantuavis ; Si los Gastornithidae eran de hecho cercanos a los Anseriformes , su linaje también debe haber sido distinto para entonces. Tales huellas pueden parecerse a las de los dinosaurios terópodos no aviares o incluso a los ornitópodos . Entre los primeros, los Ornithomimiformes (= "Arctometatarsalia" sensu stricto ) eran convergentes con las ratites en muchos aspectos, incluidos los pies, y es imposible decir si algunas huellas grandes similares a las de las aves del Cretácico Superior son de un ornithomimiforme o de un ave gigante, sin material óseo asociado. [1]
Existen huellas documentadas que parecen de aves desde el Triásico Tardío , unos 55 millones de años antes de la primera evidencia adecuada de la presencia de terópodos muy parecidos a las aves. Las huellas del Triásico Tardío y del Jurásico temprano-medio se han asignado a los icnogéneros Trisauropodiscus y Aquatilavipes . Sin embargo, pocos científicos irían tan lejos como para considerar estas huellas como evidencia de que las aves evolucionaron mucho antes de lo que generalmente se cree, y tal vez no a partir de dinosaurios terópodos como la opinión dominante actual. De hecho, parece que la datación inicial de estas huellas muy antiguas parecidas a las de las aves fue errónea, y parecen datar de una época mucho más tardía, cuando las aves modernas ya eran conocidas a partir de fósiles de huesos.
Las huellas de al menos Neornithes se pueden distinguir por varias características:
Si hay un hallux , está dirigido hacia atrás en línea recta o casi hacia atrás.
Los dedos del segundo al cuarto (delanteros) tienen un ángulo amplio entre ellos (generalmente de 90 a 180° aproximadamente)
Debido a que los Neornithes tienen un tarsometatarso completamente fusionado (la "pierna inferior", en realidad los huesos del tobillo y la parte media del pie), no tienen almohadillas para el talón (excepto las aves terrestres grandes).
Cabe destacar que los Heterodontosauridae son conocidos a partir de las localidades y épocas en las que comenzaron a aparecer las primeras huellas de aspecto aviar. Estos pequeños dinosaurios ornitópodos no se parecían en nada a las aves, excepto por su pelvis ornitisquia y un tarsometatarso fuertemente convergente al de Enantiornithes . Aunque algunos detalles siguen sin resolverse, es mucho más plausible que Trisauropodiscus, etc., fueran hechas por un animal parecido a Heterodontosaurus en lugar de algún tipo de ave.
† Trisauropodiscus (¿Jurásico temprano? de Stormberg, Sudáfrica)
¿Ave? ¿Terópodo no aviar ( Grallator juvenil )? ¿Heterodontosáurido?
† Archaeornithipus (Jurásico Superior/Cretácico Inferior de Soria, España)
Sin hallux valgus; ¿Aviar?
† Aquatilavipes (Cretácico Inferior de Canadá, Asia Oriental y Dakota del Sur, EE. UU. - Anacleto Cretácico Superior de Sierra Barrosa, Argentina)
5–6 × 4–5 cm (h/v). Dedos largos, estrechos, membranas interdigitales pequeñas; hallux nulo o muy pequeño; T2-T4 100–140°; almohadillas para los dedos; paso 20 cm. Ave: Patagopteryx ? ¿ave playera?
† Fuscinapedis (Woodbine del Cretácico Inferior del Condado de Denton, Texas)
35 × 35 cm (alto/vertical). Dedos largos y anchos; sin hallux valgus; T2-T4 110°; almohadillas para los dedos; paso 208 cm. Ave: ¿ave gigante no voladora?
† Goseongornipes (Jindong, Cretácico temprano del condado de Goseong, Corea del Sur) – Geongsangornipes es lapsus
4-4,5 × 3-3,5 cm (h/vw/o hallux). Dedos largos, delgados, membranas interdigitales pequeñas en T3-T4, T2 más cortas; hallux hacia atrás y alto; T1-T4 220°; T2-T4 140–150°. Aves: playeras
† Jindongornipes (Jindong, Cretácico Inferior, condado de Goseong, Corea del Sur)
6,5–7,5 × 5–6 cm (h/vw/o hallux). Dedos largos, delgados, sin membranas interdigitales, T2 más corto; hallux hacia atrás, alto; T1-T4 225°; T2-T4 95–160°; almohadillas para los dedos. Ave: ave playera
† Koreanaornis (Cretácico temprano de Corea)
2,5–3,5 × 2,5-3 cm (h/vw/o hallux). Dedos largos, delgados, sin membranas interdigitales; hallux hacia atrás, alto, muy pequeño; T1-T4 180; T2-T4 90–135°; almohadillas para los dedos. Ave: ave playera
†Ichnogen. indet. (Jindong, Cretácico temprano, condado de Goseong, Corea del Sur)
2,3 × 3,5 cm (altura/vertura). Dedos estrechos, sin membranas interdigitales, T2+T4 más cortos; sin hallux; T2-T4 75–80°. ¿Ave? ¿Pájaro posado?
† Magnoavipes (Cretácico temprano/medio de Texas e Israel - Cretácico tardío de Corea)
25 × 20 cm (h/v). Dedos largos, muy delgados; sin hallux; T2-T4 109–118°; paso 200-217cm. ¿Aviar?
† Pullornipes (Cretácico Inferior de China)
3,3–5,1 × 3,3–4,7 cm (h/vw/o hallux). Dedos largos, estrechos, sin membranas; hallux pequeño, alto, hacia atrás y hacia adentro; T1-T4 270–320°, T2-T4 88–141°; paso c.15 cm. Ave: ¿ave playera?
† Shandongornipes (Tianjialou, Cretácico Inferior del condado de Junan, China)
6 × 9 cm (alto/vertical). Dedos largos, delgados, sin membranas interdigitales; hallux hacia atrás, algunos zigodáctilos ; T1-T4 220°; T2-T4 135°; almohadillas para los dedos. Ave: ave cursora
† Uhangrichnus (Haman Temprano – Uhrangi Cretácico Tardío del SO de Corea)
c.4 × 3,7 cm (alto/vertical). Dedos largos, estrechos, completamente palmeados; sin hallux; T2-4 c.100°. Ave: ave acuática
† Barrosopus (Anacleto Cretácico Superior de Sierra Barrosa, Argentina)
3,5 × 3 cm (h/v). Dedos estrechos, sin membranas interdigitales, T2 separados (más altos); sin hallux; T2-T4 100–120°; escalón 20 cm. ¿Aviar?
† Sarjeantopodus (Lance Cretácico Superior del Condado de Niobrara, EE. UU.)
c.9 × 9 cm (alto/vertical). Dedos largos y delgados; hallux hacia atrás; T1-T4 c.215°; T2-T4 c.150°; dedos palmeados, sin almohadillas definidas. Ave: ave playera
30 × 25–30 cm (h/v). Dedos largos y delgados; hallux lateral; T1-T4 130–170°; T2-T4 90°; talón profundo; almohadillas para los dedos. ¿Aviar?
† Yacoraitichnus (Cretácico Superior de Quebrada del Tapón, Argentina) – Yacoriteichnus is lapsus
Sin hallux. Ave: ¿enantiornitina? ¿neornitina (galiforme)?
†"Patagonichnornis" (Cretácico de Ingeniero Jacobacci, Argentina) - nomen nudum
Aviar: ¿ave playera?
† Iranipeda (Plioceno de Irán) - puede ser igual que Gruipeda
† Presbyorniformipes (Green River, Eoceno temprano de Utah, EE. UU.)
Impresiones web presentes; Aviar: ¿presbiornitino?
† Charadriipeda (Eoceno tardío de Francia, España y EE. UU. – Mioceno o Rumania) – incluido Ludicharadripodiscus
Pueden estar presentes impresiones web; Aviar: ¿anseriforme? ¿caradriiforme?
† Leptoptilostipus (arenisca de Liedena del Eoceno Superior del Pirineo Sur, España)
c.10 × 9 cm (alto/vertical). Dedos largos, delgados, a veces parcialmente palmeados; hallux pequeño, hacia atrás; T1-T4 190°; T2-T4 130°. Ave: ave zancuda grande parecida a una cigüeña o ave acuática basal. [2]
c.27 × 32 cm (alto/vertical). Dedos largos y anchos; sin hallux valgus; T2-T4 65°; talón profundo; almohadillas para los dedos. Puede ser de Gastornis ; validez en disputa. [4]
† Reyesichnus (Mioceno medio del Salar del Hombre Muerto, Argentina)
Aviar: ¿ave playera?
† Avipeda (Barrancas del Cobre, Mioceno tardío de California, EE. UU.)
A veces se presentan impresiones web; Aves: aves acuáticas (Anseriformes, Charadriiformes, Ciconiiformes, Rallidae?)
† Roepichnus (Caños Mioceno Tardío de Almería, España)
Impresiones web presentes; Aviar
† Anatipeda (Mioceno de Rumania)
Impresiones web presentes; Aviar: ¿anseriforme?
† Gruipeda
Icnofamilia Ignotornidae
† Ignotornis (Haman, Cretácico Inferior de Corea – Arenisca Dakota, Cretácico Superior de Colorado, EE. UU. y Argentina)
6 × 5 cm (h/vw/o hallux). Dedos largos, estrechos, sin membranas o con membranas parcialmente pequeñas, T2 más pequeño; hallux hacia atrás y alto; T1-T4 220°, T2-T4 130–145°; almohadillas de los dedos; paso 33 cm. Aves: Neuquenornis ? ave playera?
† Hwangsanipes (Uhangri, Cretácico Superior, Corea del Sur)
Las cáscaras de huevo fósiles no son en realidad icnofósiles. Como preservan evidencia directa de la fisiología de un organismo , su forma, tamaño y estructura de la cáscara del huevo proporcionan pistas más sólidas sobre su origen que las huellas. Por lo general, los huevos fósiles pueden asignarse de manera bastante inequívoca a un grupo específico de organismos, por ejemplo , quelonios , escamosos , dinosaurios , cocodrilos , pterosaurios o aves (modernas) .
Sin embargo, los fósiles de huevos rara vez se pueden identificar incluso a nivel de familia , y mucho menos de especie . Por lo tanto, se asignan a ootaxa , que son muy similares a los icnotaxa pero forman un grupo distinto ( Veterovata ) en la parataxonomía . Sin embargo, por el momento, los ootaxa asignados a aves prehistóricas, al menos de manera provisional, se enumeran a continuación:
† Oolithus (Jurásico tardío de Inglaterra): ¿ave?
† Dispersituberoolithus (Oldman, Cretácico tardío del sur de Alberta, Canadá) – ¿neornitino?
^ Wright, Joanna L. (2004): Características de las huellas de dinosaurios que se parecen a las de las aves. En: Currie, Philip J.; Koppelhus, Eva B.; Shugar, Martin A. y Wright, Joanna L. (eds.): Dragones emplumados: estudios sobre la transición de los dinosaurios a las aves : 167–184. Indiana University Press. ISBN 0-253-34373-9
^ Payrós, Aitor; Astibia, Humberto; Cearreta, Alejandro; Pereda-Suberbiola, Xabier; Murelaga, Xabier y Badiola, Ainara (1930). "Los depósitos costeros del Eoceno superior del Pirineo Sur (arenisca de Liedena, Navarra): facies sedimentarias, foraminíferos bentónicos e icnología aviar". Facies . 42 (1): 19-23. doi :10.1007/BF02562569.
^ Se han encontrado huellas similares, hoy perdidas, en estratos aproximadamente contemporáneos de Francia en el siglo XIX: Buffetaut, Eric (2004). "Huellas de aves gigantes del Eoceno superior de la cuenca de París: un enigma icnológico". Ichnos . 11 (3–4): 357. doi :10.1080/10420940490442287.
^ Patterson, John y Lockley, Martin (2004). "Un probable rastro de diatryma del Eoceno de Washington: un caso intrigante de controversia y escepticismo". Ichnos . 11 (3–4): 341. doi :10.1080/10420940490442278.
Lectura adicional
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Huellas de aves .
Bühler, Paul y Bock, Walter J. (2002). "Zur Archaeopteryx-Nomenklatur: Missverständnisse und Lösung". Revista de Ornitología . 143 (3): 269. doi :10.1046/j.1439-0361.2002.02006.x.
Cockerell, Theodore Dru Alison (1923): El supuesto plumaje del ave del Eoceno Diatryma. American Museum Novitates 62 : 1–4.
Grimaldi, David A. y Case, Gerard Ramon (1995): Una pluma en ámbar del Cretácico Superior de Nueva Jersey. American Museum Novitates 3126 : 1–6.
Wetmore, Alexander (1930). "El supuesto plumaje del Diatryma del Eoceno" (PDF) . Auk . 47 (4): 579–580. doi :10.2307/4075897.
Trace Fossils - Catálogo de Ichnotaxa de la Universidad de Kansas, contiene descripciones de la mayoría de los icnogéneros de aves
