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Hipopótamo

El hipopótamo ( Hippopotamus amphibius ) ( / ˌhɪpəˈpɒtəməs / ; pl.: hipopótamos ; , también abreviado como hipopótamo ( pl .: hipopótamos ) , calificado además como hipopótamo común , hipopótamo del Nilo o hipopótamo de río , es un gran mamífero semiacuático nativo del África subsahariana . Es una de las dos únicas especies existentes de la familia Hippopotamidae , la otra es el hipopótamo pigmeo ( Choeropsis liberiensis o Hexaprotodon liberiensis ). Su nombre proviene del griego antiguo para "caballo de río" ( ἱπποπόταμος ).

Después de los elefantes y los rinocerontes , el hipopótamo es el siguiente mamífero terrestre más grande . También es el artiodáctilo terrestre existente más grande . A pesar de su parecido físico con los cerdos y otros ungulados terrestres de dedos pares, los parientes vivos más cercanos de los hipopótamos son los cetáceos ( ballenas , delfines , marsopas , etc.), de los que divergieron hace unos 55 millones de años. Los hipopótamos son reconocibles por sus torsos en forma de barril, bocas de gran apertura con grandes colmillos caninos , cuerpos casi sin pelo, patas en forma de pilar y gran tamaño: los adultos pesan en promedio 1.500 kg (3.300 lb) para los machos y 1.300 kg (2.900 lb) para las hembras. A pesar de su forma robusta y sus patas cortas, es capaz de correr 30 km/h (19 mph) en distancias cortas.

Los hipopótamos habitan ríos, lagos y manglares . Cada macho territorial preside un tramo de agua y un grupo de cinco a treinta hembras y crías. El apareamiento y el nacimiento tienen lugar en el agua. Durante el día, los hipopótamos se mantienen frescos permaneciendo en el agua o el barro y emergen al anochecer para pastar en la hierba. Aunque los hipopótamos descansan cerca unos de otros en el agua, el pastoreo es una actividad solitaria y los hipopótamos no suelen mostrar un comportamiento territorial en tierra. Los hipopótamos se encuentran entre los animales más peligrosos del mundo debido a su naturaleza agresiva e impredecible. Están amenazados por la pérdida de hábitat y la caza furtiva por su carne y marfil (dientes caninos).

Etimología

La palabra latina hipopótamo se deriva del griego antiguo ἱπποπόταμος ( hippopótamos ), de ἵππος ( híppos ) ' caballo ' y ποταμός ( potamós ) ' río ' , que juntos significan ' caballo del río ' . [3] [4] [5] En español, el plural es "hippopotamuses". [6]

Taxonomía y orígenes

Clasificación

Cabeza, cráneo y mandíbula de Hippopotamus amphibius

El hipopótamo moderno y el hipopótamo pigmeo son los únicos miembros vivos de la familia Hippopotamidae. Algunos taxónomos ubican a los hipopótamos y a los antracoterios en la superfamilia Anthracotheroidea. Los hipopótamos se clasifican junto con otros ungulados artiodáctilos en el orden Artiodactyla . [7] : 39–40 

Se han descrito cinco subespecies de hipopótamos basándose en las diferencias morfológicas de sus cráneos, así como en las diferencias en su distribución geográfica: [7] : 3  [8] [9] [10]

Las subespecies sugeridas anteriormente nunca fueron ampliamente utilizadas o validadas por biólogos de campo; las diferencias morfológicas descritas fueron lo suficientemente pequeñas como para que pudieran haber resultado de una simple variación en muestras no representativas. [7] : 2  Un estudio que examinó el ADN mitocondrial de biopsias de piel tomadas de 13 lugares de muestreo encontró "diferenciación genética baja, pero significativa" entre H. a. amphibius , H. a. capensis y H. a. kiboko . Ni H. a. tschadensis ni H. a. constrictus han sido probados. [9]

Evolución

Relaciones evolutivas entre hipopótamos y cetáceos (ballenas, delfines) [11]

Hasta 1909, los naturalistas clasificaban a los hipopótamos junto con los cerdos basándose en patrones molares . Varias líneas de evidencia, primero de las proteínas de la sangre, luego de la sistemática molecular , [12] ADN [13] [14] y el registro fósil , muestran que sus parientes vivos más cercanos son los cetáceos ( ballenas , delfines y marsopas ). [15] [16] El ancestro común de los hipopótamos y las ballenas se ramificó a partir de Ruminantia y el resto de los ungulados de dedos pares; los linajes de cetáceos e hipopótamos se separaron poco después. [13] [16]

Anthracotherium magnum del Oligoceno de Europa

La teoría más reciente sobre los orígenes de Hippopotamidae sugiere que los hipopótamos y las ballenas compartían un ancestro semiacuático común que se separó de otros artiodáctilos hace unos 60 millones de años . [13] [15] Este hipotético grupo ancestral probablemente se dividió nuevamente en dos ramas hace unos 54 millones de años . [12]

Una rama evolucionaría hasta convertirse en cetáceos , posiblemente a partir de hace unos 52 millones de años , con el protoballena Pakicetus y otros ancestros tempranos de las ballenas conocidos colectivamente como Archaeoceti . Este grupo finalmente experimentó una adaptación acuática hasta convertirse en los cetáceos completamente acuáticos . [16] La otra rama se convirtió en los antracoterios , una gran familia de bestias de cuatro patas, la primera de las cuales, a finales del Eoceno, se habría parecido a hipopótamos flacos con cabezas comparativamente más pequeñas y estrechas. Todas las ramas de los antracoterios, excepto la que evolucionó hasta convertirse en Hippopotamidae , se extinguieron durante el Plioceno , sin dejar descendientes. [15] [16]

Un linaje evolutivo aproximado del hipopótamo puede rastrearse así desde las especies del Eoceno y Oligoceno : desde Anthracotherium y Elomeryx hasta las especies del Mioceno Merycopotamus y Libycosaurus y finalmente los últimos antracotéridos en el Plioceno . [17] Estos grupos vivieron en Eurasia y África. El descubrimiento de Epirigenys en África Oriental, que probablemente fue un descendiente de antracotéridos asiáticos y un taxón hermano de Hippopotamidae, sugiere que los ancestros del hipopótamo entraron en África desde Asia hace unos 35 millones de años . [18] [19] Un hipopótamo temprano es el género Kenyapotamus , que vivió en África hace entre 15 y 9 millones de años . [17] Las especies de hipopótamos se extenderían por África y Eurasia, incluido el hipopótamo pigmeo moderno. Hace entre 7,5 y 1,8 millones de años , un posible ancestro del hipopótamo moderno, Archaeopotamus , vivió en África y Oriente Medio. [20] Los registros más antiguos del género Hippopotamus datan del Plioceno (hace entre 5,3 y 2,6 millones de años). [21] Los registros inequívocos más antiguos del H. amphibius moderno datan del Pleistoceno medio , aunque existen posibles registros del Pleistoceno temprano . [22]

Esqueleto de Choeropsis madagascariensis con cráneo de hipopótamo moderno

Especie extinta

Tres especies de hipopótamos malgaches se extinguieron durante el Holoceno en Madagascar , la última de ellas en los últimos 1000 años. Los hipopótamos malgaches eran más pequeños que los hipopótamos modernos, un resultado probable del proceso de enanismo insular . [23] La evidencia fósil indica que muchos hipopótamos malgaches fueron cazados por humanos, un factor en su eventual extinción. [23] Hipopótamos malgaches aislados pueden haber sobrevivido en lugares remotos; en 1976, los aldeanos describieron un animal vivo llamado kilopilopitsofy , que puede haber sido un hipopótamo malgache. [24]

El Hippopotamus gorgops del Pleistoceno temprano-Pleistoceno medio temprano de África y Asia occidental creció considerablemente más que el hipopótamo actual, con una masa corporal estimada de más de 4000 kg (8800 lb). [21] [25] [26] El Hippopotamus antiquus se distribuyó por toda Europa, extendiéndose tan al norte como Gran Bretaña durante las épocas del Pleistoceno temprano y medio , antes de ser reemplazado por el moderno H. amphibius en Europa durante la última parte del Pleistoceno medio. [27] El Pleistoceno también vio evolucionar varias especies enanas en varias islas mediterráneas, incluidas Creta ( Hippopotamus creutzburgi ), Chipre (el hipopótamo enano de Chipre , Hippopotamus minor ), Malta ( Hippopotamus melitensis ) y Sicilia ( Hippopotamus pentlandi ). De estos, el hipopótamo enano de Chipre sobrevivió hasta el final del Pleistoceno o el Holoceno temprano. La evidencia del sitio arqueológico Aetokremnos continúa generando debate sobre si la especie fue llevada a la extinción o incluso si fue encontrada por los humanos. [28] [29]

Características

Cráneo de hipopótamo , que muestra los grandes caninos e incisivos utilizados para luchar.

El hipopótamo es un megaherbívoro y, entre los animales terrestres, solo lo superan en tamaño los elefantes y algunas especies de rinocerontes . El peso medio de los adultos es de unos 1.480 kg (3.260 lb) para los machos y de 1.365 kg (3.009 lb) para las hembras. Se han registrado machos excepcionalmente grandes que alcanzan los 2.660 kg (5.860 lb). [30] Los hipopótamos machos parecen seguir creciendo a lo largo de sus vidas, mientras que las hembras alcanzan su peso máximo alrededor de los 25 años. [31] Mide entre 2,90 y 5,05 m (9 pies 6 pulgadas a 16 pies 7 pulgadas) de largo, [32] incluyendo una cola de aproximadamente 35 a 56 cm (14 a 22 pulgadas) de largo y de 1,30 a 1,65 m (4 pies 3 pulgadas a 5 pies 5 pulgadas) de alto hasta el hombro, [33] [34] con machos y hembras que miden entre 1,40 y 1,65 m (4 pies 7 pulgadas a 5 pies 5 pulgadas) y entre 1,30 y 1,45 m (4 pies 3 pulgadas a 4 pies 9 pulgadas) de alto hasta el hombro respectivamente. [34] La especie tiene una longitud típica de cabeza y cuerpo de 3,3 a 3,45 m (10,8 a 11,3 pies) y una altura promedio de pie de 1,4 m (4 pies 7 pulgadas) a la altura de los hombros. [35]

Los hipopótamos tienen cuerpos en forma de barril con colas y patas cortas, y un cráneo en forma de reloj de arena con un hocico largo. [36] [7] : 3, 19  Sus estructuras esqueléticas son graviportales, adaptadas para soportar su enorme peso, [7] : 8  y sus huesos densos y su bajo centro de gravedad les permiten hundirse y moverse por el fondo del agua. [37] Los hipopótamos tienen patas pequeñas (en relación con otra megafauna ) porque el agua en la que viven reduce la carga de peso. [38] Los dedos de los pies están palmeados y la pelvis descansa en un ángulo de 45 grados. [7] : 3, 9  Aunque tienen un aspecto regordete, los hipopótamos tienen poca grasa. [7] : 3  Los ojos, las orejas y las fosas nasales de los hipopótamos están colocados en lo alto del techo de sus cráneos. Esto permite que estos órganos permanezcan por encima de la superficie mientras el resto del cuerpo está sumergido. [39] : 259  Las fosas nasales y los oídos pueden cerrarse bajo el agua, mientras que las membranas nictitantes cubren los ojos. [7] : 4, 116  Las cuerdas vocales del hipopótamo están ubicadas más horizontalmente, de manera muy similar a los cetáceos. Debajo se encuentran los tejidos de la garganta, donde se transmiten las vibraciones para producir llamadas subacuáticas. [40]

Bostezo característico de un hipopótamo

La mandíbula del hipopótamo está impulsada por enormes músculos masetero y digástrico que le dan mejillas grandes y caídas. [39] : 259  La bisagra de la mandíbula permite al animal abrir la boca a casi 180°. [7] : 17  Un músculo orbicular de la boca plegado permite al hipopótamo lograr una apertura extrema sin desgarrar ningún tejido. [41] En la mandíbula inferior, los incisivos y caninos crecen continuamente, los primeros alcanzando 40 cm (16 pulgadas), mientras que los segundos pueden crecer hasta 50 cm (20 pulgadas). Los caninos inferiores se afilan a través del contacto con los caninos superiores más pequeños. [36] Los caninos e incisivos se utilizan principalmente para el combate en lugar de alimentarse. Los hipopótamos dependen de sus labios aplanados y córneos para agarrar y tirar de las hierbas que luego son molidas por los molares . [39] : 259, 263  El hipopótamo se considera un pseudoruminante ; Tiene un estómago complejo de tres cámaras, pero no "rumia " . [7] : 22 

Hipopótamo completamente sumergido ( Zoológico de San Diego )

La piel del hipopótamo tiene 6 cm (2,4 pulgadas) de espesor en gran parte de su cuerpo con poco pelo. [36] [39] : 260  El animal es principalmente gris violáceo o negro azulado, pero marrón rosado en la parte inferior y alrededor de los ojos y las orejas. [39] : 260  Su piel secreta una sustancia protectora solar natural de color rojo que a veces se conoce como "sudor de sangre", pero no es ni sangre ni sudor. Esta secreción es inicialmente incolora y se vuelve rojo-naranja en minutos, eventualmente volviéndose marrón. Se han identificado dos pigmentos altamente ácidos en las secreciones; un ácido hiposudórico rojo y un ácido norhiposudórico naranja, que inhiben el crecimiento de bacterias causantes de enfermedades y su perfil de absorción de luz alcanza su punto máximo en el rango ultravioleta , creando un efecto protector solar. [42] [43] Independientemente de la dieta, todos los hipopótamos secretan estos pigmentos, por lo que la comida no parece ser su fuente; Más bien, pueden sintetizarse a partir de precursores como el aminoácido tirosina . [43] Este protector solar natural no puede evitar que la piel del animal se agriete si permanece fuera del agua durante demasiado tiempo. [44]

Los testículos de los machos no descienden completamente y no tienen escroto. Además, el pene se retrae dentro del cuerpo cuando no está erecto . Los genitales de los hipopótamos hembras son inusuales, ya que la vagina tiene crestas y el vestíbulo vulvar tiene dos divertículos grandes y protuberantes . Ambos tienen una función desconocida. [7] : 28–29 

La vida útil de un hipopótamo suele ser de 40 a 50 años. [39] : 277  Donna the Hippo fue uno de los hipopótamos vivos más antiguos en cautiverio. Vivió en el zoológico Mesker Park en Evansville, Indiana , en los EE. UU. [45] [46] hasta su muerte en 2012 a la edad de 61 años. [47] El hipopótamo más viejo jamás registrado se llamaba Bertha; había vivido en el zoológico de Manila en Filipinas desde que abrió por primera vez en 1959. Cuando murió en 2017, se estimó que su edad era de 65 años. [48] El hipopótamo vivo más viejo en cautiverio es Lu the Hippo, del Parque Estatal de Vida Silvestre Ellie Schiller Homosassa Springs . A partir de 2024, tiene 64 años. [49]

Distribución y estado

Tribus ugandesas con hipopótamos muertos para comer (principios del siglo XX)
Colmillo de marfil de hipopótamo inciso (canino superior) con cuatro agujeros alrededor de la parte superior (Tumba de Naqada 1419, Egipto; período Naqada)

Hippopotamus amphibius llegó a Europa hace unos 560-460.000 años, durante el Pleistoceno medio. [50] La distribución de Hippopotamus amphibius en Europa durante el Pleistoceno se limitó en gran medida al sur de Europa, incluida la península Ibérica, [51] Italia, [52] [53] y Grecia, [54] pero se extendió al noroeste de Europa, incluida Gran Bretaña (tan al norte como North Yorkshire ), los Países Bajos y Alemania occidental durante los períodos interglaciares , como el Último Interglaciar (hace 130-115.000 años). [55] [56] [57] Los registros más recientes de la especie en Europa son del Pleistoceno tardío de Grecia, que datan de hace unos 40-30.000 años. [54] [51]

Existe evidencia arqueológica de su presencia en el Levante , que data de hace menos de 3.000 años. [58] [59] La especie era común en la región del Nilo de Egipto durante la antigüedad , pero desde entonces ha sido expulsada. Según Plinio el Viejo , en su época, el mejor lugar en Egipto para capturar este animal era el nomo Saite ; [60] el animal todavía se podía encontrar a lo largo del brazo Damietta del Nilo después de la conquista árabe en 639. Los informes de la matanza del último hipopótamo en la provincia de Natal se hicieron a fines del siglo XIX. [61] Todavía se encuentran hipopótamos en los ríos y lagos del norte de la República Democrática del Congo , Uganda , Tanzania y Kenia , al norte hasta Etiopía , Somalia y Sudán , al oeste hasta Gambia y al sur hasta Sudáfrica . [1]

La evidencia genética sugiere que los hipopótamos comunes en África experimentaron una marcada expansión poblacional durante o después del Pleistoceno , atribuida a un aumento en los cuerpos de agua al final de la era. Estos hallazgos tienen importantes implicaciones para la conservación, ya que las poblaciones de hipopótamos en todo el continente están actualmente amenazadas por la pérdida de acceso al agua dulce. [9] Los hipopótamos también están sujetos a la caza y la caza furtiva no reguladas . La especie está incluida en el Apéndice II de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), lo que significa que la exportación/importación internacional (incluso en partes y derivados) requiere que se obtenga la documentación CITES y se presente a las autoridades fronterizas. [1] [62]

A partir de 2017, la Lista Roja de la UICN elaborada por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) clasifica a la especie como vulnerable , con una población estable estimada entre 115.000 y 130.000 animales. [1] La población de hipopótamos ha disminuido más drásticamente en la República Democrática del Congo. [63] Para 2005, la población en el Parque Nacional de Virunga había caído a 800 o 900 de alrededor de 29.000 a mediados de la década de 1970. [64] Esta disminución se atribuye a las perturbaciones causadas por la Segunda Guerra del Congo . [64] Se cree que los cazadores furtivos son rebeldes Mai-Mai , soldados congoleños mal pagados y grupos de milicianos locales. [64] [65] Las razones de la caza furtiva incluyen la creencia de que los hipopótamos son perjudiciales para la sociedad, así como la ganancia económica. [66] A partir de 2016, la población de hipopótamos de Virunga parece haber aumentado nuevamente, posiblemente debido a una mejor protección por parte de los guardabosques, quienes han trabajado con pescadores locales. [67] La ​​venta de carne de hipopótamo es ilegal, pero las ventas en el mercado negro son difíciles de rastrear para los oficiales del Parque Nacional de Virunga. [65] [66] La carne de hipopótamo es muy valorada en algunas áreas de África central y los dientes pueden usarse como reemplazo del marfil de elefante. [68]

En Colombia existe una población de hipopótamos , descendientes de individuos cautivos que escaparon de la finca de Pablo Escobar después de su muerte en 1993. Su número aumentó a 100 en la década de 2020 y los ecologistas creen que la población debería ser erradicada, ya que se están reproduciendo rápidamente y son una amenaza cada vez mayor para los humanos y el medio ambiente. Los intentos de controlarlos incluyen la esterilización y el sacrificio . [69]

Comportamiento y ecología

Vídeo de hipopótamos en libertad

Los hipopótamos son semiacuáticos y requieren suficiente agua para sumergirse, mientras están cerca de la hierba. [36] Viven principalmente en hábitats de agua dulce, pero se pueden encontrar en estuarios . [1] Prefieren aguas relativamente tranquilas con orillas de suave pendiente, aunque también se pueden encontrar hipopótamos machos en cantidades muy pequeñas en aguas más rápidas con pendientes rocosas. [39] : 264  Como la mayoría de los herbívoros, los hipopótamos consumirán una variedad de plantas si se les presentan en cautiverio, pero su dieta en la naturaleza consiste casi en su totalidad en hierba, con un consumo mínimo de plantas acuáticas. [70] Los hipopótamos pasan la mayor parte del día en el agua para mantenerse frescos e hidratados. Justo antes de que comience la noche, abandonan el agua para buscar alimento en la tierra. Un hipopótamo viajará de 3 a 5 km (1,9 a 3,1 mi) por noche, comiendo alrededor de 40 kg (88 lb) de hierba. Al amanecer, están de vuelta en el agua. [36]

A pesar de ser semiacuático, un hipopótamo adulto no es un nadador particularmente bueno, ni puede flotar. Rara vez entra en aguas profundas; cuando lo hace, el animal se mueve rebotando en el fondo. Un hipopótamo adulto sale a la superficie cada cuatro a seis minutos, mientras que las crías necesitan respirar cada dos a tres minutos. [7] : 3–4  Los hipopótamos se mueven en tierra trotando , y los movimientos de las extremidades no cambian entre velocidades. Pueden alcanzar una etapa aérea (una etapa en la que todas las extremidades están fuera del suelo) cuando se mueven lo suficientemente rápido. Se informa que los hipopótamos alcanzan los 30 km/h (19 mph), pero esto no ha sido confirmado. [71] Son incapaces de saltar, pero pueden caminar por orillas empinadas. [36] El hipopótamo duerme con ambos hemisferios del cerebro en reposo, como en todos los mamíferos terrestres, y generalmente duerme en la tierra o en el agua con las fosas nasales expuestas. A pesar de esto, puede ser capaz de dormir mientras está sumergido, saliendo a la superficie de manera intermitente para respirar sin despertar. Parecen pasar de una fase del sueño a otra más rápidamente que otros mamíferos. [72]

Debido a su tamaño y a su hábito de tomar los mismos caminos para alimentarse, los hipopótamos pueden tener un impacto significativo en el terreno por el que caminan, manteniendo el terreno libre de vegetación y deprimiendo el suelo. Durante períodos prolongados, los hipopótamos pueden desviar los caminos de los pantanos y canales. [73] Al defecar en el agua, los animales también parecen transmitir microbios de su intestino, lo que afecta el ciclo biogeoquímico . [74] En ocasiones, se ha filmado a los hipopótamos comiendo carroña , generalmente cerca del agua. Hay otros informes de consumo de carne e incluso de canibalismo y depredación . [75] La anatomía del estómago de los hipopótamos carece de adaptaciones a la carnivoría y el consumo de carne probablemente sea causado por la falta de nutrientes o simplemente por un comportamiento anormal. [7] : 82–84 

Vida social

Vaina de hipopótamo

Es un desafío estudiar la interacción de toros y vacas porque los hipopótamos no son sexualmente dimórficos , por lo que las vacas y los toros jóvenes son casi indistinguibles en el campo. [76] Las manadas de hipopótamos fluctúan pero pueden contener más de 100 hipopótamos. Aunque yacen juntos, los adultos casi no desarrollan vínculos sociales. Los machos establecen territorios en el agua pero no en la tierra, y estos pueden extenderse entre 250 y 500 m (820 a 1640 pies) en lagos y entre 50 y 100 m (160 a 330 pies) en ríos. Los territorios son abandonados cuando el agua se seca. El macho tiene acceso reproductivo a todas las vacas en su territorio. A los solteros más jóvenes se les permite quedarse siempre que lo respeten. Un macho más joven puede desafiar al macho viejo por el control del territorio. Dentro de las manadas, los hipopótamos tienden a segregarse por sexo y estatus. Los machos solteros descansan cerca de otros solteros, las hembras con otras hembras y el macho territorial está solo. Cuando los hipopótamos emergen del agua para pastar, lo hacen individualmente. [7] : 4–5, 49–50 

Hipopótamos machos peleando

Los hipopótamos se dedican a "esparcir estiércol", que consiste en defecar mientras giran la cola para distribuir las heces sobre un área mayor. El esparcimiento de estiércol ocurre tanto en la tierra como en el agua y su función no se entiende bien. Es poco probable que cumpla una función territorial, ya que los animales solo establecen territorios en el agua. Pueden usarse como senderos entre el agua y las áreas de pastoreo. [7] : 5, 51–52  El "bostezo" sirve como una exhibición de amenaza. [36] Cuando pelean, los machos usan sus incisivos para bloquear los ataques de los demás y sus grandes caninos como armas ofensivas. [39] : 259–260  Cuando los hipopótamos se vuelven superpoblados o un hábitat se reduce, los machos a veces intentan el infanticidio , pero este comportamiento no es común en condiciones normales. [77]

La vocalización más común de los hipopótamos es el "graznido sibilante", que puede viajar a grandes distancias en el aire. [78] Este llamado comienza como un chillido agudo seguido de un llamado más profundo y resonante. [7] : 5  Los animales pueden reconocer los llamados de otros individuos. Los hipopótamos son más propensos a reaccionar a los graznidos sibilantes de extraños que a aquellos con los que están más familiarizados. [78] Cuando se sienten amenazados o alarmados, producen exhalaciones, [36] y los toros de lidia bramarán fuerte. [7] : 5  Se ha registrado que los hipopótamos producen chasquidos bajo el agua que pueden tener propiedades ecolocativas . [79] Tienen la capacidad única de mantener sus cabezas parcialmente fuera del agua y enviar un grito que viaja a través del agua y el aire; los individuos responden tanto por encima como por debajo del agua. [80]

Reproducción

Feto de hipopótamo preservado
Vaca y ternero

Las vacas alcanzan la madurez sexual a los cinco o seis años de edad y tienen un período de gestación de ocho meses. [81] Un estudio de los sistemas endocrinos reveló que las vacas pueden comenzar la pubertad a los tres o cuatro años. [82] Los toros alcanzan la madurez alrededor de los 7,5 años. Tanto las concepciones como los nacimientos son más altos durante la estación húmeda . Los hipopótamos machos siempre tienen espermatozoides móviles y pueden reproducirse durante todo el año. [7] : 59–61, 66  Después de quedar embarazada, una hipopótamo hembra normalmente no comenzará a ovular de nuevo durante 17 meses. [82] Los hipopótamos se aparean en el agua, y la vaca permanece bajo la superficie, [7] : 63  con la cabeza emergiendo periódicamente para respirar. Las vacas dan a luz en reclusión y regresan en un plazo de 10 a 14 días. Los terneros nacen en tierra o en aguas poco profundas [36] con un peso medio de 50 kg (110 lb) y una longitud media de alrededor de 127 cm (50 in). La hembra se recuesta de lado cuando está amamantando, lo que puede ocurrir bajo el agua o en la tierra. Las crías son llevadas sobre la espalda de sus madres en aguas profundas. [7] : 4, 64 

Las madres hipopótamos son muy protectoras de sus crías y no permiten que otras se acerquen demasiado. [36] Se registró a una vaca protegiendo el cadáver de un ternero después de que había muerto. [83] Los terneros pueden mantenerse temporalmente en guarderías , vigilados por uno o más adultos, y jugarán entre ellos. [36] Al igual que muchos otros mamíferos grandes, los hipopótamos se describen como estrategas K , en este caso, por lo general, producen solo una cría grande y bien desarrollada cada dos años (en lugar de muchas crías pequeñas y poco desarrolladas varias veces al año, como es común entre los mamíferos pequeños como los roedores). [82] [77] Los terneros ya no necesitan mamar cuando tienen un año. [7] : 64 

Interacciones entre especies

Un hipopótamo y un cocodrilo del Nilo juntos en el Parque Nacional Kruger

Los hipopótamos coexisten junto a una variedad de grandes depredadores en sus hábitats. Se sabe que los cocodrilos del Nilo , los leones y las hienas manchadas atacan a los hipopótamos jóvenes. [36] Más allá de estos, los hipopótamos adultos no suelen ser atacados por otros animales debido a su agresividad y tamaño. Se han reportado casos en los que grandes manadas de leones han atacado con éxito a hipopótamos adultos, pero generalmente es raro. [84] Los leones ocasionalmente atacan a adultos en el Parque Nacional de Gorongosa y, a veces, se capturan crías en Virunga. [85] Los cocodrilos son objetivos frecuentes de la agresión de los hipopótamos, probablemente porque a menudo habitan los mismos hábitats ribereños ; los cocodrilos pueden ser desplazados agresivamente o asesinados por los hipopótamos. [86] A su vez, se han observado cocodrilos del Nilo muy grandes atacando ocasionalmente a crías, hipopótamos "a medio crecer" y posiblemente también a hipopótamos hembras adultas. También se han observado grupos de cocodrilos acabando con hipopótamos machos aún vivos que habían resultado heridos en batallas de apareamiento con otros machos. [87] [88]

Los hipopótamos visitan ocasionalmente estaciones de limpieza para que ciertas especies de peces los limpien de parásitos. Señalan su disposición para este servicio abriendo bien la boca. Este es un ejemplo de mutualismo , en el que el hipopótamo se beneficia de la limpieza mientras que los peces reciben alimento. [89] La defecación de los hipopótamos crea depósitos alóctonos de materia orgánica a lo largo de los lechos de los ríos. Estos depósitos tienen una función ecológica poco clara. [70] Un estudio de 2015 concluyó que el estiércol de hipopótamo proporciona nutrientes de material terrestre para peces e invertebrados acuáticos, [90] mientras que un estudio de 2018 descubrió que su estiércol puede ser tóxico para la vida acuática en grandes cantidades, debido a la absorción de oxígeno disuelto en los cuerpos de agua. [91] [92]

El platelminto parásito monogénico Oculotrema hippopotami infesta los ojos de los hipopótamos, principalmente la membrana nictitante. Es la única especie monogénica (que normalmente vive en peces) documentada que vive en un mamífero. [93]

Hipopótamos y humanos

Hipopótamo ( «Guillermo» ), Reino Medio de Egipto , c. 1961–1878 a. C.

Las marcas de cortes en los huesos de H. amphibius encontradas en la cueva de Bolomor , un yacimiento en España que preserva fósiles que datan de hace 230.000 a 120.000 años, proporcionan evidencia de la matanza de hipopótamos por parte de los neandertales . [94] [95] La evidencia más temprana de la interacción humana moderna con hipopótamos proviene de marcas de cortes de carnicería en huesos de hipopótamo encontrados en la Formación Bouri y que datan de hace unos 160.000 años. [96] Se ha encontrado arte de 4.000 a 5.000 años que muestra hipopótamos siendo cazados en las montañas Tassili n'Ajjer del Sahara central cerca de Djanet . [7] : 1  Los antiguos egipcios reconocían al hipopótamo como feroz, y representaciones en las tumbas de los nobles muestran a humanos cazándolos. [97]

El hipopótamo también era conocido por los griegos y los romanos . El historiador griego Heródoto describió al hipopótamo en Las historias (escritas alrededor del 440 a. C.) y el naturalista romano Plinio el Viejo escribió sobre el hipopótamo en su enciclopedia Naturalis Historia (escrita alrededor del 77 d. C.). [60] [98] El pueblo yoruba llamaba al hipopótamo erinmi , que significa "elefante del agua". [99] Algunos hipopótamos individuales han alcanzado fama internacional. Huberta se convirtió en una celebridad durante la Gran Depresión por recorrer una gran distancia a través de Sudáfrica . [100] [101] : 111–112 

Ataques a humanos

Se considera que el hipopótamo es extremadamente agresivo y con frecuencia se ha informado de que ataca a los barcos. [102] Los hipopótamos pueden volcar fácilmente los barcos pequeños y los pasajeros pueden resultar heridos o muertos por los animales, o ahogarse en el agua. En un caso de 2014 en Níger , un hipopótamo volcó un barco y 13 personas murieron. [103] Los hipopótamos suelen asaltar los cultivos agrícolas si se presenta la oportunidad, y los humanos pueden entrar en conflicto con ellos en estas ocasiones. Estos encuentros pueden ser fatales tanto para los humanos como para los hipopótamos. [104]

Según el historiador ptolemaico Manetón , el faraón Menes fue secuestrado y luego asesinado por un hipopótamo. [105]

En zoológicos

Obaysch descansando en el zoológico de Londres en 1852

Los hipopótamos han sido animales populares en los zoológicos durante mucho tiempo. El primer registro de hipopótamos llevados en cautiverio para exhibición data del año 3500 a. C. en Hierakonpolis, Egipto. [106] El primer hipopótamo de zoológico en la historia moderna fue Obaysch , que llegó al zoológico de Londres el 25 de mayo de 1850, donde atrajo hasta 10 000 visitantes por día e inspiró una canción popular, la "Polka del hipopótamo". [107]

Los hipopótamos generalmente se reproducen bien en cautiverio; las tasas de natalidad son más bajas que en la naturaleza, pero esto se puede atribuir al deseo de los zoológicos de limitar los nacimientos, ya que los hipopótamos son relativamente caros de mantener. [107] [108] A partir de 2015, el Zoológico de Cincinnati construyó una exhibición de US$73 millones para albergar a tres hipopótamos adultos, con un tanque de 250.000 L (55.000 imp gal; 66.000 US gal). Los recintos modernos para hipopótamos también tienen un sistema de filtración complejo para los desechos del animal, un área de visualización submarina para los visitantes y vidrio que puede tener hasta 9 cm (3,5 pulgadas) de espesor y ser capaz de retener agua bajo presiones de 31 kPa (4,5 psi). [101] : 158–159 

Importancia cultural

Máscaras de hipopótamo de Ijaw

En la mitología egipcia , el dios Set toma la forma de un hipopótamo rojo y lucha contra Horus por el control de la tierra, pero es derrotado. La diosa Tawaret es representada como una mujer embarazada con cabeza de hipopótamo, que representa el amor maternal feroz. [109] El pueblo Ijaw del Delta del Níger usaba máscaras de animales acuáticos como el hipopótamo cuando practicaban sus cultos a los espíritus del agua , [110] y el marfil de hipopótamo se usaba en los rituales de adivinación de los yoruba. [111] Las máscaras de hipopótamo también se usaban en los rituales funerarios Nyau de los Chewa del sur de África. [101] : 120  Según Robert Baden-Powell , los guerreros zulúes se referían a los hipopótamos en cánticos de guerra. [112] Se cree que el Behemot del Libro de Job , 40:15-24 está basado en el hipopótamo. [113]

Los hipopótamos han sido el tema de varios cuentos populares africanos . Según una historia san , cuando el Creador asignó a cada animal su lugar en la naturaleza, los hipopótamos quisieron vivir en el agua, pero se les negó la entrada por miedo a que se comieran todos los peces. Después de rogar y suplicar, finalmente se les permitió vivir en el agua con la condición de que comieran hierba en lugar de pescado y arrojaran su estiércol para que se pudiera inspeccionar en busca de espinas de pescado. En un cuento ndebele, el hipopótamo originalmente tenía un pelo largo y hermoso, pero una liebre celosa le prendió fuego y el hipopótamo tuvo que saltar a un estanque cercano. El hipopótamo perdió la mayor parte de su pelo y estaba demasiado avergonzado para salir del agua. [114]

La polca del hipopótamo

Los hipopótamos rara vez fueron representados en el arte europeo durante los períodos renacentista y barroco , debido al menor acceso a los especímenes por parte de los europeos. Una notable excepción es La caza del hipopótamo y el cocodrilo de Peter Paul Rubens (1615-1616). [101] : 122–123  Desde que Obaysch inspiró la "Polka del hipopótamo", los hipopótamos han sido animales populares en la cultura occidental por su apariencia rotunda, que muchos consideran cómica. [107] La ​​película Fantasía de Disney presentó a un hipopótamo bailarina bailando la ópera La Gioconda . La película Hugo el hipopótamo está ambientada en Tanzania e involucra al personaje principal tratando de escapar de ser asesinado con la ayuda de niños locales. Las películas de Madagascar presentan un hipopótamo llamado Gloria . [101] : 128–129  Los hipopótamos incluso inspiraron un popular juego de mesa, Hungry Hungry Hippos . [115]

Entre los poemas más famosos sobre el hipopótamo se encuentra "El hipopótamo" de T. S. Eliot , donde utiliza al animal para representar a la Iglesia católica. Los hipopótamos son mencionados en la novedosa canción navideña " Quiero un hipopótamo para Navidad " que se convirtió en un éxito para la estrella infantil Gayla Peevey en 1953. También aparecieron en la popular "Canción del hipopótamo" de Flanders y Swann . [101] : 128, 136 

Véase también

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