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hipogimnia

Hypogymnia es un género de líquenes foliosos de la familia Parmeliaceae . Se les conoce comúnmente como líquenes tubulares , líquenes óseos o líquenes tipo almohada . La mayoría de las especies carecen de rizonas (órganos de unión en forma de raíces en la superficie inferior) que por lo demás son comunes en los miembros de Parmeliaceae, y tienen lóbulos hinchados que generalmente son huecos. Otras características comunes son las esporas relativamente pequeñasy la presencia de ácido fisódico y productos de líquenes relacionados . Los líquenes suelen crecer sobre la corteza y la madera de las coníferas .

Hypogymnia fue propuesta por el liquenólogo William Nylander , primero como un subgénero de Parmelia en 1881, y 15 años más tarde como un género distinto de dos especies, incluida la especie tipo común y extendida , Hypogymnia physodes . Desde entonces ha crecido hasta alcanzar unas 90 especies reconocidas. Hypogymnia tiene un centro de biodiversidad en China, donde se encuentran muchas de sus especies.

Taxonomía

Hypogymnia fue creado por primera vez como subgénero de Parmelia por el liquenólogo finlandés William Nylander en 1881. Lo asoció con la especie Parmelia physodem (que finalmente se convirtió en la especie tipo , Hypogymnia physodes ), señalando la falta de rizonas como la característica que la distingue de Parmelia . [1] Nylander lo promovió más tarde al estado genérico en 1896. En ese momento, el género contenía sólo dos especies: Hypogymnia pertusa (actualmente llamada Menegazzia terebrata ) [2] así como la especie tipo. [3] Durante muchas décadas después, el género no tuvo un reconocimiento generalizado, ya que la mayoría de los liquenólogos preferían incluir los líquenes "hipogimnioides" en la forma clásica del género Parmelia . [4] En 1951, Hildur Krog consideró que la morfología y la química de este grupo de especies eran distintivas y restableció el género Hypogymnia . Krog incluyó cuatro subgéneros , incluido H. subg. Cavernularia y H. ​subg. Everniiformes . [5] Estos posteriormente fueron aceptados como géneros distintos (los primeros sólo temporalmente; ver sinonimia más abajo), los segundos bajo el nombre de Pseudevernia . [4]

En 1974, Krog publicó un informe sobre tres especies de Hypogymnia del hemisferio norte que crecen en rocas ácidas en hábitats árticos y alpinos. Estas especies, a saber, H. atrofusca , H. intestiniformis y H. oroarctica , forman el grupo H. intestiniformis . [6] Este conjunto biológicamente discontinuo de especies fue separado de Hypogymnia por Trevor Goward bajo el nombre de género Brodoa en 1986. Se diferencia de Hypogymnia en su médula compacta, esporas más grandes y estructura cortical diferente. [4]

La hipogimnia se clasifica en las Parmeliaceae. En el pasado se ha propuesto que la familia Hypogymniaceae contenga el género y otros líquenes hipogymnioides similares, [7] pero esta disposición taxonómica no ha sido ampliamente aceptada por otros taxónomos. [8] Por ejemplo, Krog argumentó que no se habían sugerido personajes críticos que pudieran usarse como característica familiar definitoria. [9] En Parmeliaceae, Hypogymnia pertenece al clado hipogymnioide junto con los géneros Arctoparmelia , Brodoa y Pseudevernia . [10] Todos estos géneros comparten la característica común de tener una médula poco compacta . [11]

Los líquenes de hipogimnia se conocen comúnmente como "líquenes tubulares", "líquenes óseos" o "líquenes tipo almohada". [12] El nombre Hypogymnia , derivado del griego antiguo ὑπο - ( hupó , que significa "debajo") y γυμνός ( gumnós , que significa "desnudo"), se refiere a la superficie inferior desnuda del talo. [13]

Sinonimia

Sinónimos de Hypogymnia son Cavernularia , creada por Gunnar Degelius en 1937, [14] y Ceratophyllum , creada por Maurice Choisy en 1951. Cavernularia contenía dos especies hipogimnoideas, C. lophyrea y C. hultenii . Esta pareja de especies tiene una serie de depresiones pronunciadas pero pequeñas en la superficie inferior, en lugar de la superficie lisa o irregularmente arrugada típica de Hypogymnia ; [15] Degelius llamó a estas cavidades diminutas (de aproximadamente 0,1 mm de diámetro) "cavérnulas". [14] Las dos especies de Cavernularia son similares a Hypogymnia en términos de morfología general , microestructura de la apotecia y química. El análisis molecular mostró que Cavernularia necesitaba incluirse en Hypogymnia para que este último género fuera monofilético . Esta sinonimia sugerida ya había sido propuesta varias décadas antes por Veli Räsänen en 1943 y Hildur Krog en 1952, pero no adoptada por autores posteriores, incluida la propia Krog. [15]

Descripción

Primer plano de la punta del lóbulo perforado de H. occidentalis

Hypogymnia es un género de líquenes foliosos de tamaño mediano a grande . Por lo general, son de color gris verdoso a gris pardusco; [12] algunas especies son amarillentas (por el ácido úsnico ). [8] El talo comprende lóbulos más o menos inflados pero huecos (en forma de tubo). Estos lóbulos suelen tener una perforación en la punta. El color del techo de los tubos (la superficie medular) es marrón oscuro o blanco, y suele utilizarse como característica para distinguir entre especies. La superficie inferior del tubo es negra con una textura lisa o arrugada. [12]

Soralia en la punta del lóbulo de H. physodes ; aquí la punta se curva hacia arriba y hacia atrás

Las rizinas son órganos de unión en forma de raíces en la superficie inferior de un talo de liquen, hechos de hebras alargadas de hifas ; una versión más corta de este órgano de inserción se llama capítulo . Aunque muchas floras y manuales de líquenes recientes describen la hipogymnia como carente de rizonas, un estudio de 2015 cuestiona la universalidad de esta afirmación. En el estudio, los investigadores estudiaron una gran cantidad de colecciones de Hypogymnia , que representan 72 especies así como 64 especímenes tipo . Descubrieron que ocasionalmente había rizonas y hapteros en la superficie inferior de 35 especies. Se encuentran dos tipos de órganos de inserción: rizos delgados con puntas finas y ahusadas (que se encuentran en H. krogiae y H. subfarinacea ) y los hapteros más comunes, que son gruesos y con puntas rotas. Ambos tipos son de color marrón oscuro a negro y normalmente del mismo color que la superficie inferior. Sin embargo, en todos los casos en los que se encuentran estos órganos de inserción, son pocos y están escasamente distribuidos en la superficie inferior del talo. [11]

Los apotecios de Hypogymnia tienen forma de lecanorina con una base estrecha y, a menudo, están elevados o tienen forma de urna . Los discos apoteciales son de color marrón rojizo y típicamente cóncavos. Las ascosporas son incoloras, elipsoides y están en número ocho por asco. [12] Son relativamente pequeños, menos de 9  μm de largo. [15] Los picnidios son negros y aparecen como pequeños puntos en la superficie de los lóbulos. [12] El compañero del fotobionte es el trebouxioide, un alga verde del género Trebouxia . [dieciséis]

La corteza contiene atranorina (responsable del color gris), [8] mientras que la médula de la mayoría de las especies tiene ácido fisódico, y algunas especies contienen otras depsidones de orcinol y beta-orcinol , incluidos el ácido protocetrarico y el ácido fisódico. [12]

El género Menegazzia contiene especies que podrían confundirse con Hypogymnia ; Menegazzia , sin embargo, presenta perforaciones en la superficie del lóbulo superior, a diferencia de la hipogimnia . Otros géneros superficialmente similares, como Brodoa y Allantoparmelia , se pueden distinguir de Hypogymnia por sus lóbulos sólidos. [12]

Hábitat y distribución

Las especies de hipogymnia suelen crecer en la corteza y la madera, en particular la de las coníferas . Con menos frecuencia, se encuentran sobre rocas o suelos cubiertos de musgo . [12] El género se ha registrado en todos los continentes excepto en la Antártida. En lugares tropicales y subtropicales , la hipogimnia parece estar restringida a grandes elevaciones, donde las temperaturas son más frías. [15] Se registran diecisiete especies en la región del Himalaya de India y Nepal, [17] mientras que 31 especies están presentes en América del Norte. [8] En México, es relativamente raro; de las 11 especies registradas allí, sólo se conocen dos de más de 10 colecciones , y sólo una, H. guadalupensis , es endémica del país. [18] Nueve especies se encuentran en Europa. [19] El suroeste de China es un centro de biodiversidad para el género, ya que allí se encuentran más de 40 especies. [20] Es uno de los pocos géneros grandes de Parmeliaceae que tiene su distribución principal en el hemisferio norte. [21]

Ecología

Hay varios hongos liquenícolas que se sabe que infectan especies de Hypogymnia . Algunos de ellos parasitan líquenes específicos, como Plectocarpon hipogymniae (sobre Hypogymnia bitteri ), Lichenopeltella hipogymniae (sobre Hypogymnia zeylanica ), Muellerella antarctica (sobre Hypogymnia antarctica ), Phacopsis cephalodioides (sobre Hypogymnia physodes ). Otros tienen un rango de huéspedes menos específico, incluidos Abrothallus prodiens , Epithamnolia xanthoriae , Minutoexcipula calatayudii , Trichonectria anisospora , Endophragmiella franconica , Cyphobasidium hipogymniicola , Tremella hipogymniae y Tremella papuana . [22] Los talos de Hypogymnia physodes están habitados por varias especies de ácaros orbátidos . [23]

Usos

Hypogymnia physodes se ha utilizado como biomonitor para varias aplicaciones. Los ejemplos incluyen el monitoreo de la deposición atmosférica de nitrógeno y azufre en Noruega, [24] la acumulación de mercurio a favor del viento de una planta de cloro álcali en Wisconsin , [25] y la contaminación por varios elementos tóxicos de metales pesados ​​tras el cierre de un gran vertedero de desechos mineros cerca de Zlatna , Rumania. . [26] También se utilizó para ayudar a evaluar los niveles de radionucleidos depositados en el medio ambiente después de los accidentes nucleares de los Urales orientales (1957) y Chernobyl (1988). [27] H. tubulosa es una especie indicadora de bosques primarios . [28] En China, H. physodes y H. pseudoenteromorpha se utilizan como materias primas en la preparación del reactivo de tornasol . [29]

En la Europa del siglo XV, Hypogymnia physodes era uno de los componentes (además de Evernia prunastri y Pseudevernia furfuracea ) de la popular droga "Lichen quercinus virdes". [30] En la medicina tradicional china , Hypogymnia hipotripa se utiliza para "visión deficiente, sangrado del útero, sangrado por lesiones externas, dermatitis crónica y llagas". [31] Hypogymnia flavida y H. hipotripa sirven como materia prima en la preparación de antibióticos en China. [29]

Especies

Se reconocen alrededor de 90 especies en el género. [32]

Hipogimnia austerodes
hipogimnia farinácea
hipogimnia imshaugii
hipogimnia inactiva
Hipogymnia krogiae
Metafisodios de hipogimnia
hipogimnia occidental
hipogimnia tubulosa
hipogimnia vittata

Hypogymnia contiene tres pares de especies : H. krogiae y su contraparte sorediada H. incurvoides , H. minilobata y la sorediada H. mollis , y H. lophyrea y la sorediada H. hultenii . [15]

Referencias

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Literatura citada