La hipótesis de la sabana (o hipótesis de la sabana ) es una hipótesis de que el bipedalismo humano evolucionó como resultado directo de la transición de los ancestros humanos de un estilo de vida arbóreo a uno en las sabanas . Según la hipótesis, los homínidos abandonaron los bosques que anteriormente eran su hábitat natural hace millones de años y se adaptaron a su nuevo hábitat caminando erguidos.
La idea de que una retracción de los bosques tropicales impulsada por el clima obligó a los primeros homínidos a adoptar el bipedalismo ha existido durante mucho tiempo, a menudo de forma implícita. Algunos de los primeros autores vieron las sabanas como pastizales abiertos, mientras que otros vieron un mosaico de ambientes desde bosques hasta pastizales. La hipótesis ha sido objeto de crecientes críticas desde al menos finales de la década de 1960. [1] : 98 La versión de pastizales abiertos se descarta en su mayor parte; por el contrario, la versión mosaico todavía cuenta con un apoyo relativamente amplio. Sin embargo, la transición del bosque a la sabana probablemente fue más gradual de lo que se pensaba anteriormente.
Las ideas fundamentales detrás de esto se remontan a Lamarck , Darwin y Wallace . [2] [3] [4] También Gustav Steinmann vio la reducción de la selva tropical debido al cambio climático como un importante impulsor del bipedalismo. [5] Osborn pensaba que el hombre probablemente se originó en los bosques y llanuras aluviales del sur de Asia. [6] Hilzheimer afirmó que eran los paisajes abiertos los que estimulaban el desarrollo. [7]
Sin embargo, la hipótesis saltó a la fama por primera vez con el descubrimiento del Australopithecus africanus por Raymond Dart en 1924. En un artículo sobre el descubrimiento, publicado en la revista Nature , Dart escribió:
"Para la producción del hombre se necesitaba un aprendizaje diferente para agudizar el ingenio y acelerar las manifestaciones superiores del intelecto: un país de sabana más abierto donde la competencia era más aguda entre la rapidez y el sigilo, y donde la destreza de pensamiento y movimiento desempeñaba un papel preponderante en la Darwin ha dicho que "ningún país del mundo abunda en mayor medida con bestias peligrosas que el África meridional" y, en mi opinión, el África meridional, al proporcionar un vasto país abierto con cinturones boscosos ocasionales y una relativa La escasez de agua, junto con una feroz y amarga competencia entre los mamíferos, proporcionó un laboratorio que fue esencial para esta penúltima fase de la evolución humana".
— Raymond Dart, Australopithecus africanus: El hombre-mono de Sudáfrica [8]
Weinert afirmó que los simios son muy reacios a abandonar la seguridad de los árboles, y que los antepasados del hombre moderno no abandonaron los árboles, pero los árboles los abandonaron a ellos. [9] Grabau se hizo eco de esto diciendo que en lugar de que los simios abandonaran los árboles, los árboles abandonaron a los simios . [10]
No todos estaban de acuerdo con esta hipótesis, como Weidenreich , pero sí concluyó que era una creencia muy extendida . [11]
El trabajo de Robert Ardrey ayudó a popularizar las ideas que Dart había desarrollado entre una amplia audiencia.
En las décadas posteriores al descubrimiento de Dart, se encontraron más fósiles de homínidos en África oriental y meridional, lo que llevó a las investigaciones a concluir que también eran habitantes de la sabana. Gran parte del debate académico de la época dio por sentado que la transición a las sabanas fue responsable del surgimiento del bipedalismo y, en cambio, se centró en determinar los mecanismos particulares por los cuales esto sucedió. [12]
Uno de los mecanismos propuestos fue la hipótesis de caminar con los nudillos ; la afirmación de que los primeros ancestros humanos caminaban a cuatro patas cuando emergieron por primera vez a las sabanas. Esto se basó en observaciones de características morfológicas encontradas en Australopithecus anamensis y Australopithecus afarensis , y postuló que caminar con los nudillos era un ejemplo de evolución convergente en chimpancés y gorilas , que luego fue perdida por el género Homo . [13] Los paleoantropólogos también postularon que la postura erguida habría sido ventajosa para los homínidos que habitaban en la sabana, ya que les permitía mirar por encima de las hierbas altas en busca de depredadores o en busca de presas. [14] PE Wheeler sugirió que otra ventaja radicaba en reducir la cantidad de piel expuesta al sol, lo que ayudaba a regular la temperatura corporal. [15] La hipótesis del pulso de rotación , descrita por primera vez por Elizabeth Vrba, parecía apoyar la hipótesis de la sabana al sugerir que los eventos de cambio climático que resultaron en la reducción de las áreas boscosas obligaron a los animales a salir a los pastizales abiertos. [12]
Robinson investigó la radiación adaptativa para Australopithecus y vio que la sabana de pastos y otros ambientes más áridos se expandían en este momento, brindando así mayores oportunidades para los animales capaces de adaptarse a tales condiciones. [16] Monod investigó el papel en la evolución humana del Sahara durante los períodos húmedos como un lugar cubierto de estepas, sabanas y lagos. Vio ventajas para el proceso de hominización en una sabana boscosa. [17]
En analogía con gelada, Jolly propuso que [en] el homínido basal, por lo tanto, las especializaciones 'gelada' se superpondrían a un repertorio conductual y a una estructura poscraneal ya en sintonía con cierto grado de erección del tronco. La transición a la bipedalidad habría sido instigada por el consumo de semillas y probablemente habría tenido lugar en un entorno similar al dambo , para luego trasladarse a llanuras aluviales más amplias. [18]
Uno de los primeros críticos de la hipótesis de la sabana fue Lovejoy en 1981. Afirmó que es más probable que los homínidos que se aventuraban en hábitats abiertos ya fueran bípedos y que su ocupación regular de las sabanas no fuera posible hasta que se desarrollara bien un comportamiento social intensificado. [19]
Kortlandt buscó la barrera necesaria para que se produjera la especiación geográfica . Según él, el Gran Valle del Rift , el Nilo y el Zambeze actuaron como una doble barrera cuando se inició un período de desecación en África Oriental. Esto debe haber convertido al último simio driopitecino ( Procónsul ) superviviente allí en un tipo de simio de arbustos y pastizales que camina erguido, adaptado a la sequía y "humanoide", es decir, con toda probabilidad los Homininae, estrictamente hablando. [20] Esto correspondía con la ubicación de algunos fósiles importantes que se habían encontrado hasta entonces, como en 1939 el Australopithecus afarensis en Laetoli por Ludwig Kohl-Larsen y el Paranthropus boisei en Olduvai Gorge en 1959 por Mary Leakey . Esta teoría del Valle del Rift llegó a ser conocida como East Side Story por Yves Coppens . [21]
En las últimas partes del siglo XX, comenzaron a surgir nuevas evidencias fósiles que pusieron en duda la hipótesis de la sabana. Estos restos recién descubiertos mostraban indicios de que todavía estaban bien adaptados a trepar a los árboles, incluso después de haber comenzado a caminar erguidos. [22] Tanto los humanos como los chimpancés tienden a caminar erguidos cuando se mueven a lo largo de largas ramas de árboles, lo que aumenta su alcance. [23]
En 1993, un grupo liderado por Tim D. White encontró dientes fósiles de 4,4 millones de años de antigüedad en Aramis, Etiopía , atribuidos a una nueva especie, Australopithecus ramidus , más tarde llamada Ardipithecus ramidus . Por tanto, la edad era medio millón de años mayor que la del A. afarensis conocido hasta ahora y tenía una apariencia más parecida a la de un mono. [24] Después de una extensa investigación, en 2009, en una serie de once artículos en Science , se publicó más sobre Ardi. Concluyó que Ar. ramidus prefirió áreas más boscosas en lugar de pastizales abiertos, lo que no respaldaría la hipótesis de la sabana impulsada por el clima. [25]
Un año después, estas conclusiones fueron cuestionadas: por el contrario, encontramos el contexto ambiental de Ar. ramidus en Aramis está representado por lo que comúnmente se conoce como "sabana de árboles o arbustos" con una cobertura de dosel leñoso del 25% o menos. Los hábitats involucrados probablemente variaban desde bosques ribereños hasta pastizales. [26]
Para Phillip Tobias , el hallazgo de Little Foot en 1994 , la colección de huesos del pie de Australopithecus africanus que demuestran características consistentes con trepar a los árboles así como con un andar erguido, contribuyó a calificar obsoleta la hipótesis de la sabana, afirmando: " Abre la ventana y tira la hipótesis de la sabana". ; está muerto y necesitamos un nuevo paradigma. [27]
En 2000, Brigitte Senut y Martin Pickford encontraron Orrorin tugenensis de 6 millones de años en Kenia. El esqueleto parece indicar tanto bipedismo como buenas habilidades para escalar. Este último indica un entorno boscoso, al igual que el descubrimiento de colobos blancos y negros . El descubrimiento de impalas apunta más hacia un paisaje más abierto. [28] Más tarde llevó a Senut a la conclusión de que la hipótesis de la sabana ya no era sostenible. [29] Si estos fósiles son de hecho los primeros antepasados del hombre moderno, entonces el entorno del Australopithecus posterior es menos relevante.
En 2001 se descubrió en Chad el Sahelanthropus tchadensis, de 7 millones de años de antigüedad . Según los hallazgos de animales en los alrededores, esto sugiere un mosaico de ambientes desde un bosque de galería en el borde de un área de lago hasta un predominio de grandes sabanas y pastizales , aunque se necesitaba más investigación para determinar esto con precisión. [30] El Ardipithecus kadabba de 5,6 millones de años descubierto en 1997 fue encontrado en un terreno similar. [31]
No todos estaban dispuestos a descartar la hipótesis de la sabana. A esto contribuyó una mala definición de lo que realmente es una sabana. Los críticos de la hipótesis a menudo veían la sabana como pastizales abiertos con crecimiento esporádico de árboles. Sin embargo, las sabanas pueden tener una alta densidad de árboles y también pueden ser húmedas. La gran diferencia entre sabanas y bosques es la falta de pastos en estos últimos. Thure E. Cerling desarrolló un método para determinar la cubierta forestal de paisajes antiguos, por lo que ya no es necesario definir qué es una sabana. Al distinguir entre las plantas C 3 de los bosques tropicales y la mezcla de árboles y pastos C 4 de la sabana, investigaron el isótopo de carbono estable de los paleosuelos de algunos sitios del este de África. Describieron paisajes que varían desde bosques, zonas boscosas / matorrales / matorrales , pastizales boscosos hasta pastizales . Llegaron a la conclusión de que los primeros homínidos vivían en un entorno más abierto que el Australopithecus , lo que hacía que la hipótesis de la sabana fuera todavía una posibilidad plausible. [32]
Siguiendo a Cerling, Manuel Domínguez-Rodrigo afirmó que la división habitual de los paisajes en herbáceos, boscosos y boscosos sirve de poco, porque no dice nada sobre la presión evolutiva sobre los mamíferos. Por ejemplo, la presión de selección de los campos de pasto en los bosques tropicales es incomparable a la de los pastizales de las sabanas. Los bosques tropicales también tienen muchas especies diferentes de árboles, mientras que las sabanas sólo tienen unas pocas especies, que apenas producen frutos. Otro factor es el de la escala. Los paleontólogos a menudo sólo investigan el sitio en sí, un área de varios cientos a miles de metros. Estos hábitats se denominan biomas , aunque este último término incluye muchos cientos de kilómetros. Según Domínguez-Rodrigo, la hipótesis de la sabana todavía puede dar una buena explicación, aunque la transición de entorno probablemente haya sido menos abrupta de lo que algunos autores anteriores pensaban. [33]
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