Las lobelioideas hawaianas son un grupo de plantas con flores de la familia de las campanulaceas , subfamilia Lobelioideae , todas ellas endémicas de las islas hawaianas . Esta es la radiación de plantas más grande de las islas hawaianas, y de hecho la más grande en cualquier archipiélago insular, con más de 125 especies. Los seis géneros involucrados pueden separarse ampliamente en función del hábito de crecimiento: Clermontia son típicamente arbustos ramificados o árboles pequeños , de hasta 7 metros (23 pies) de altura, con frutos carnosos; Cyanea y Delissea son típicamente no ramificadas o se ramifican solo en la base, con un grupo de hojas relativamente anchas en el ápice y frutos carnosos; Lobelia y Trematolobelia tienen hojas largas y delgadas a lo largo de un solo tallo no leñoso y frutos capsulares con semillas dispersadas por el viento; y la peculiar Brighamia tiene un tallo corto y grueso con un grupo denso de hojas anchas, flores blancas alargadas y frutos capsulares. Las relaciones entre los géneros y secciones siguen sin resolverse a abril de 2022 .[actualizar]
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Muchas especies tienen flores hermosas y espectaculares, especialmente las de Lobelia y Trematolobelia . También son muy vulnerables a la alimentación de ungulados salvajes como los jabalíes ; los tallos son solo parcialmente leñosos y contienen pocas defensas contra la herbivoría . La corteza contiene un látex lechoso (pero aparentemente no venenoso) y a menudo es masticada por ratas y cerdos. Las plántulas también son vulnerables a las perturbaciones causadas por las excavaciones de los cerdos, y en áreas con altas densidades de cerdos no es raro encontrar los únicos lobelioides siendo epífitos en árboles más grandes o en troncos caídos.
El grupo contiene especies morfológicamente divergentes, y durante mucho tiempo se pensó que se derivaba de al menos tres introducciones: una para Lobelia y Trematolobelia , una para Brighamia y una para Clermontia , Cyanea y Delissea . Con base en la evidencia de la secuencia de ADN , más tarde se sugirió que todos derivan de una única introducción. Es probable que se trate de una especie similar a Lobelia que llegó hace unos 13 millones de años, cuando Gardner Pinnacles y French Frigate Shoals eran islas altas y mucho antes de que existieran las islas principales actuales. [1] [2] Un estudio filogenético molecular publicado en 2021 encontró que Delissea más Brighamia , Trematolobelia , Lobelia sect. Galeatella y Lobelia sect. Revolutella formaron un clado que estaba estrechamente relacionado con los lobelióideos gigantes africanos y sudamericanos. Clermontia formó un clado separado con algunas especies de Cyanea , que no era monofilético . La parte de su cladograma que incluye géneros y secciones de Hawái se muestra a continuación, con sombreado agregado para mostrar aquellos tratados como lobelioideos hawaianos, que no forman un solo clado en este estudio. [3]
Los autores del estudio de 2021 describieron la taxonomía de varios géneros, incluido Lobelia , como "particularmente frustrante" y pidieron más investigaciones. [3]
Brighamia es bastante diferente de los otros géneros, con un tallo suculento y flores largas, delgadas y tubulares . Durante mucho tiempo se pensó que había sido el resultado de una introducción separada, y su combinación única de caracteres hizo que fuera difícil ubicarla. Estos caracteres son el resultado de la adaptación al crecimiento en acantilados y la polinización por la polilla halcón endémica hawaiana , Manduca blackburni . Esta polilla ahora está catalogada como en peligro de extinción, sobreviviendo principalmente en las laderas del sur de Maui, lejos de donde vive Brighamia . Parte de la polinización puede ser realizada por polillas halcón exóticas estrechamente relacionadas, como la polilla halcón de cinco manchas ( M. quinquemaculata ) y la polilla halcón de manchas rosadas ( Agrius cingulata ). A pesar de su hábitat inaccesible en los acantilados, Brighamia a veces es polinizada a mano por botánicos para asegurar la producción de semillas. Ambas especies son ahora extremadamente raras en la naturaleza, pero B. insignis disfruta de cierta popularidad a pequeña escala como planta de interior. [4] El género recibe su nombre en honor al primer director del Museo Bernice P. Bishop , William Tufts Brigham .
Especies de Brighamia
† especie que se cree extinta
* especie catalogada como en peligro de extinción
Lobelia es un género cosmopolita de más de 350 especies, incluidas las ornamentales comunes . Sin embargo, muchos géneros lobelioides se derivan de él y es altamente parafilético . Las especies hawaianas se dividen en dos secciones ( Galeatella , las lobelias gigantes de los pantanos montañosos , y Revolutella , las lobelias más pequeñas de las crestas rocosas y las paredes rocosas interiores), según el color de la flor y otras características. Al igual que Brighamia y Trematolobelia , el fruto de Lobelia es una cápsula seca. Estas especies son probablemente las más cercanas en apariencia al colono hawaiano original.
Especies de lobelia
† especie que se cree extinta
* especie catalogada como en peligro de extinción
La trematolobelia se distingue de la lobelia por su singular método de dispersión. En lugar de secarse y partirse, la pared exterior (verde) del fruto se desintegra, revelando un "marco" duro perforado que permite que las diminutas semillas dispersadas por el viento escapen. Pueden ser bastante espectaculares cuando están en flor, con múltiples ramas florales y cientos de flores. Las plantas individuales viven entre 5 y 10 años antes de florecer y morir.
Especies de trematobelia
† especie que se cree extinta
* especie catalogada como en peligro de extinción
Clermontia , con 22 especies, es la más común de las lobelióideas hawaianas. A diferencia de Cyanea , que se encuentran típicamente en bosques densos, Clermontia se encuentra con frecuencia en áreas más abiertas y bordes, y por lo tanto persiste mejor cuando los bosques se fragmentan. Sin embargo, todavía hay muchas especies en peligro de extinción. Las flores son a menudo grandes y espectaculares; en la sección Clermontia , los lóbulos del cáliz son similares en color y tamaño a la corola , dando la apariencia de una flor con el doble de la cantidad normal de pétalos.
Clermontia es una planta hospedante muy importante para muchas especies de Drosophilidae hawaianas , como Drosophila silvestris . Las larvas de las moscas Drosophilidae se reproducen en la corteza podrida, las hojas, las flores y los frutos de todos los lobelioides, pero principalmente en Clermontia , ya que es la más grande y la más común. Varias especies de estas plantas nativas, especialmente en la Isla Grande, son epífitas .
Especies de Clermontia
† especie que se cree extinta
* especie catalogada como en peligro de extinción
Cyanea es el grupo más grande y morfológicamente más diverso de lobelioides hawaianos, con más de 70 especies. La mayoría crece como un solo tallo o como un grupo que se ramifica cerca del suelo, pero unas pocas, como C. stictophylla , crecen como arbustos con múltiples ramas. Algunas, como C. leptostegia de Kauaʻi, pueden crecer hasta más de 9 metros (30 pies) de altura, algo que es especialmente notable dada la relativa delgadez del tallo y la madera blanda.
Parte de la razón por la que las cyaneas pueden desarrollar tallos altos es que tienden a crecer en bosques profundos, a menudo en barrancos estrechos en las islas más antiguas, donde hay poco viento. Esta característica de crecer bajo una cubierta densa también las hace más sensibles a las perturbaciones del bosque.
Una característica interesante de muchas Cyanea es su tendencia a desarrollar espinas en el tallo y las hojas (ver la foto de Cyanea platyphylla ). Esto es más pronunciado en las plantas más jóvenes, y algunas especies experimentan una especie de metamorfosis a medida que maduran, hasta el punto de que se describieron diferentes etapas de crecimiento como especies separadas, debido en parte a la presencia o ausencia de espinas. El propósito de las espinas era desconcertante, ya que en la mayoría de las situaciones insulares hay una tendencia a que las plantas pierdan defensas (Hawái es conocido por sus ortigas sin ortigas , mentas sin menta y frambuesas (no del todo) sin espinas ) y no se conocían animales ramoneadores nativos . Sin embargo, ahora se cree que las espinas eran una defensa contra los moa-nalo , gansos ramoneadores gigantes y patos parecidos a gansos que anteriormente habitaban las islas (Givnish et al. 1995). Aparentemente, estos pájaros fueron extinguidos por los hawaianos antes de que los europeos llegaran a las islas, pero sus efectos evolutivos siguen vivos.
Muchas especies están ahora extintas o no han sido vistas en décadas. Entre ellas se encuentran C. arborea , C. comata y C. pohaku , un grupo de especies que anteriormente habitaban las áreas más secas y mesicas de sotavento del este de Maui, donde casi no queda hábitat nativo. Debido a que son particularmente sensibles a las perturbaciones causadas por los cerdos , las Cyanea suelen ser las primeras plantas en desaparecer, incluso cuando el bosque en su conjunto parece relativamente saludable. Las especies extintas tendían a tener flores más largas y altamente especializadas y a tener rangos geográficos y de altitud más estrechos que las especies que sobrevivieron (Givnish et al. 1995).
Las especies de Cyanea en cada isla principal tienden a diferir en la longitud del tubo floral y la elevación media, lo que aparentemente refleja una repartición de los recursos ecológicos y reproductivos. El número total de especies de Cyanea se puede predecir con bastante precisión a partir de la altura y el área de cada una de las islas principales, excepto Hawái (la Isla Grande), lo que sugiere que el ensamblaje de las comunidades de Cyanea requiere más de 0,6 millones de años (la edad de Hawái) y menos de 1,5 millones de años (la edad de Maui) para alcanzar la saturación ecológica (Givnish et al. 2008).
Especies de Cyanea
† especie que se cree extinta
* especie catalogada como en peligro de extinción
Delissea es similar a Cyanea en muchos aspectos, diferenciándose principalmente en la flor (con una pequeña protuberancia en el lado dorsal) y el fruto (de color púrpura oscuro; la mayoría de los frutos de Cyanea son anaranjados, aunque algunos también son morados o azules). Es notable en parte porque ha sufrido mucho: solo tres de las nueve especies conocidas por la ciencia aún existen, y una de ellas ( D. undulata ) está extinta en la naturaleza. Varias especies se conocen solo a partir de especímenes tipo recolectados a fines del siglo XIX. Varias especies son muy poco conocidas y su estado como especies es cuestionable. Por ejemplo, D. fallax y D. parviflora son ambas de Hawái y sus flores son idénticas; es posible que representen diferentes formas de crecimiento de la misma especie (se sabe que tanto Delissea como Cyanea experimentan cambios en la morfología vegetativa durante la vida de la planta). Delissea lauliiana solo se conocía a partir del tipo, que fue destruido en Berlín durante la Segunda Guerra Mundial . Se cree que los tres están extintos y, a menos que aparezcan nuevos especímenes, no hay forma de resolver las preguntas sobre ellos.
Especies de Delissea
† especie que se cree extinta
* especie catalogada como en peligro de extinción
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