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Haplogrupo A-L1085

El haplogrupo A-L1085 , también conocido como haplogrupo A0-T , es un haplogrupo de ADN-Y humano . Forma parte del linaje paterno de casi todos los humanos vivos en la actualidad. El SNP L1085 ha desempeñado dos papeles en la genética de poblaciones : en primer lugar, la mayoría de los haplogrupos de ADN-Y han divergido de él y, en segundo lugar, define el clado basal no divergente A-L1085*.

A0-T tiene dos ramas principales: A-V148 (también conocido como haplogrupo A0) y haplogrupo A-P305 (haplogrupo A1).

Origen

El haplogrupo A es común entre los pueblos nilóticos . Se sabe que el pueblo khoisan posee un subclado del haplogrupo A con una frecuencia muy alta.

Muchas propuestas sobre el origen del haplogrupo A-L1085 sugieren que estaba asociado con la población ancestral de cazadores-recolectores del sur de África. Esto se debe a que los linajes del haplogrupo A-L1085 son frecuentes entre el pueblo san .

Sin embargo, los linajes A-L1085 del sur de África son subclados de los linajes A que se encuentran en otras partes de África, principalmente entre los pueblos nilóticos , pero también entre otros africanos. Esto sugiere que los linajes A-L1085 llegaron al sur de África desde otros lugares. [3] Los dos linajes más basales del haplogrupo A-L1085, A-V148 y A-P305, se han detectado en África occidental, el noroeste de África y África central. Cruciani et al. 2011 sugiere que estos linajes pueden haber surgido en algún lugar entre África central y noroccidental, aunque tal interpretación aún es preliminar debido a la cobertura geográfica incompleta de los cromosomas y africanos. [1]

Los estudios iniciales indicaron que los linajes del haplogrupo A-L1085 surgieron hace unos 60.000 años, lo que es significativamente más reciente que el TMRCA para los linajes de ADN mitocondrial que se fusionaron entre 150 y 200.000 años. Cruciani et al. 2011, con una importante reestructuración de las ramas, hizo retroceder la raíz del árbol del cromosoma Y a 142.000 años atrás. [1]

En noviembre de 2012, un nuevo estudio de Scozzari et al. reforzó "la hipótesis de un origen en el cuadrante noroccidental del continente africano para el haplogrupo A1b y, junto con hallazgos recientes de linajes antiguos del cromosoma Y en África central y occidental, proporciona nueva evidencia sobre el origen geográfico de la diversidad humana MSY". [4]

Distribución geográfica

África central

El haplogrupo A-M13 se ha observado en poblaciones del norte de Camerún (2/9 = 22 % tupuri , [5] 4/28 = 14 % mandara, [5] 2/17 = 12 % fulbe [6] ) y el este de la República Democrática del Congo (2/9 = 22 % alur , [5] 1/18 = 6 % hema , [5] 1/47 = 2 % mbuti [5] ).

Se ha observado el haplogrupo A-M91(xA-M31,A-M6,A-M32) en el pueblo Bakola del sur de Camerún (3/33 = 9%). [5]

Sin realizar pruebas para ningún subclado, se ha observado el haplogrupo A-L1085 en muestras de varias poblaciones de Gabón , incluido el 9% (3/33) de una muestra de Baka , el 3% (1/36) de una muestra de Ndumu, el 2% (1/46) de una muestra de Duma , el 2% (1/57) de una muestra de Nzebi y el 2% (1/60) de una muestra de Tsogo . [7]

África Oriental

El haplogrupo A-M13 es común entre los sudaneses del sur (53 %), [8] especialmente entre los dinka (61,5 %). [9] El haplogrupo A-M13 también se ha observado en otra muestra de una población de Sudán del Sur con una frecuencia del 45 % (18/40), incluido 1/40 A-M171. [10] El haplogrupo A también ha sido reportado en 14.6% (7/48) de una muestra Amhara , [11] 10.3% (8/78) de una muestra Oromo , [11] 13.6% (12/88) de otra muestra de Etiopía, [10] y 41% de una muestra de Beta Israel (Cruciani et al. 2002), y porcentajes importantes también son compartidos por Bantus en Kenia (14%, Luis et al. 2004) e Iraqw en Tanzania (3/43 = 7.0% (Luis et al. 2004) a 1/6 = 17% (Knight et al. 2003)).

África del Norte

El subclade A1 se ha observado en bereberes libios , mientras que el subclade A-M13 se ha observado en aproximadamente el 3% de los varones egipcios .

África del Sur

Un estudio ha encontrado el haplogrupo A en muestras de varios grupos de habla khoisan con una frecuencia que va del 10% al 70%. [5] Este haplogrupo en particular no se encontró en una muestra de los hadzabe de Tanzania, una población que ocasionalmente se agrupa con otros grupos khoisan debido a la presencia de consonantes clic en su lengua, pero cuya lengua se demostró completamente como un aislado tan poco relacionado con ellos como otras lenguas por el trabajo de la lingüista Bonny Sands.

Europa

El haplogrupo A se ha observado como A1 en hombres europeos en Inglaterra. El cromosoma AY se ha observado también con baja frecuencia en Asia Menor, en Oriente Medio y en algunas islas mediterráneas, entre griegos del Egeo, sicilianos (0,2% de A1a en Capo d'Orlando y 0,5% de A1b en toda la isla ), palestinos, jordanos y yemeníes. Sin realizar pruebas para ningún subclado, el haplogrupo A1b se ha observado en una muestra de griegos de Mitilini en la isla egea de Lesbos [12] y A1b se ha observado también en el 0,1% de judíos ibéricos . Los autores de un estudio han informado de que han encontrado lo que parece ser el haplogrupo A en el 3,1% (2/65) de una muestra de chipriotas [13] , aunque no han excluido definitivamente la posibilidad de que cualquiera de estos individuos pueda pertenecer al haplogrupo B.

Distribución de subclados

Desviación del haplogrupo A (ADN-Y) y sus descendientes.

A-V148* (A0)*)

A-V148 es una de las dos ramas principales de A0-T. [1]

A-P305* (A1*)

El haplogrupo A-P305* está restringido en gran medida a partes de África , aunque se han reportado algunos casos en Europa y Asia occidental .

El A-P305 se encuentra en sus tasas más altas en los pigmeos bakola (sur de Camerún ) con un 8,3% y en los bereberes de Argelia con un 1,5% [1] y en Ghana . [4] El clado también alcanza altas frecuencias en las poblaciones de cazadores-recolectores bosquimanos del sur de África , seguido de cerca por muchos grupos nilóticos en África oriental . Sin embargo, los subclados más antiguos del haplogrupo A se encuentran exclusivamente en África central y noroccidental , donde se cree que este, y en consecuencia el Adán cromosómico Y, se originaron hace unos 140.000 años. [1] El clado también se ha observado en frecuencias notables en ciertas poblaciones de Etiopía , así como en algunos grupos pigmeos de África central.

El haplogrupo A-L1085 es menos común entre los hablantes de Níger-Congo , que pertenecen en gran medida al clado E1b1a . Se cree que el haplogrupo E en general se originó en el noreste de África, [14] y luego se introdujo en África occidental desde donde se extendió hace unos 5.000 años a África central, meridional y sudoriental con la expansión bantú . [15] [7] Según Wood et al. (2005) y Rosa et al. (2007), estos movimientos de población relativamente recientes desde África occidental cambiaron la diversidad cromosómica Y de la población preexistente en África central, meridional y sudoriental, reemplazando los haplogrupos anteriores en estas áreas con los linajes E1b1a ahora dominantes. Sin embargo, hoy en día se pueden observar rastros de habitantes ancestrales en estas regiones a través de la presencia de los haplogrupos de ADN Y A-M91 y B-M60 que son comunes en ciertas poblaciones relictas, como los pigmeos Mbuti y los khoisan . [16] [5] [17]

En una muestra compuesta de 3551 hombres africanos, el haplogrupo A tuvo una frecuencia del 5,4%. [21] Las frecuencias más altas del haplogrupo A se han informado entre los khoisan del sur de África, los beta-israelíes y los nilo-saharianos .

A-M31

El subclade A-M31 se ha encontrado en aproximadamente el 2,8% (8/282) de un grupo de siete muestras de varios grupos étnicos en Guinea-Bissau , especialmente entre los Papel-Manjaco-Mancanha (5/64 = 7,8%). [16] Un estudio anterior, Gonçalves et al. 2003, informó el hallazgo de A-M31 en el 5,1% (14/276) de una muestra de Guinea-Bissau y en el 0,5% (1/201) de un par de muestras de Cabo Verde . [22] Los autores de otro estudio informaron el hallazgo del haplogrupo A-M31 en el 5% (2/39) de una muestra de mandinka de Senegambia y en el 2% (1/55) de una muestra de dogon de Mali . [5] El haplogrupo A-M31 también se ha encontrado en el 3% (2/64) de una muestra de bereberes de Marruecos [6] y en el 2,3% (1/44) de una muestra de afiliación étnica no especificada de Mali . [10]

Al menos siete hombres con orígenes ancestrales en Yorkshire , Inglaterra , y que comparten el apellido distintivo Revis, han sido identificados como pertenecientes al subclado A-M31. Los informes de prensa sugirieron que los hombres eran fenotípicamente "europeos" y desconocían cualquier ascendencia africana. Investigaciones posteriores sugirieron que compartían un ancestro patrilineal común en el siglo XVIII. [21]

A-M6

El haplogrupo A-M6 (anteriormente A2) se encuentra típicamente entre los pueblos khoisan. Los autores de un estudio informaron haber encontrado el haplogrupo A-M6(xA-P28) en el 28% (8/29) de una muestra de Tsumkwe San y en el 16% (5/32) de una muestra de !Kung /Sekele, y el haplogrupo A-P28 en el 17% (5/29) de una muestra de Tsumkwe San, el 9% (3/32) de una muestra de !Kung /Sekele, el 9% (1/11) de una muestra de Nama y el 6% (1/18) de una muestra de Dama . [5] Los autores de otro estudio informaron haber encontrado el haplogrupo A-M6 en el 15,4% (6/39) de una muestra de varones khoisan, incluidos 5/39 A-M6(xA-M114) y 1/39 A-M114. [10]

A-M32

El clado A-M32 (anteriormente A3) contiene las ramas más pobladas del haplogrupo A-L1085 y se encuentra principalmente en África Oriental y Meridional .

A-M28

El subclado A-M28 (anteriormente A3a) se ha observado raramente en el Cuerno de África . En el 5% (1/20) de una muestra mixta de hablantes de lenguas semíticas del sur de Etiopía, [5] el 1,1% (1/88) de una muestra de etíopes, [10] y el 0,5% (1/201) de somalíes. [23]

A-M51

El subclado A-M51 (anteriormente A3b1) se presenta con mayor frecuencia entre los pueblos khoisan (6/11 = 55% nama , [5] 11/39 = 28% khoisan, [10] 7/32 = 22% !kung /sekele, [5] 6/29 = 21% tsumkwe san, [5] 1/18 = 6% dama [5] ). Sin embargo, también se ha encontrado con menor frecuencia entre los pueblos bantú del sur de África , incluidos 2/28 = 7% sotho-tswana , [5] 3/53 = 6% sudafricanos no khoisan, [10] 4/80 = 5% xhosa , [5] y 1/29 = 3% zulú . [5]

A-M13

El subclado A-M13 (anteriormente A3b2), que se encuentra comúnmente en África oriental y el norte de Camerún, es diferente de los encontrados en las muestras de Khoisan y solo está remotamente relacionado con ellos. Este hallazgo sugiere una divergencia antigua.

En Sudán , el haplogrupo A-M13 se ha encontrado en el 28/53 = 52,8% de los sudaneses del sur , el 13/28 = 46,4% de los nuba del Sudán central, el 25/90 = 27,8% de los sudaneses occidentales , el 4/32 = 12,5% de la población hausa local y el 5/216 = 2,3% de los sudaneses del norte. [24]

En Etiopía , un estudio informó haber encontrado el haplogrupo A-M13 en el 14,6% (7/48) de una muestra de amhara y en el 10,3% (8/78) de una muestra de oromo . [11] Otro estudio informó haber encontrado el haplogrupo A-M118 en el 6,8% (6/88) y el haplogrupo A-M13(xA-M171, A-M118) en el 5,7% (5/88) de una muestra mixta de etíopes, lo que suma un total de 12,5% (11/88) de A-M13. [10]

El haplogrupo A-M13 también se ha observado ocasionalmente fuera de África central y oriental, como en la región del Egeo de Turquía (2/30 = 6,7% [25] ), judíos yemeníes (1/20 = 5% [18] ), Egipto (4/147 = 2,7%, [20] 3/92 = 3,3% [5] ), árabes palestinos (2/143 = 1,4% [26] ), Cerdeña (1/77 = 1,3%, [27] 1/22 = 4,5% [10] ), la capital de Jordania , Ammán (1/101 = 1% [28] ) y Omán (1/121 = 0,8% [20] ).

Filogenética

Historia filogenética

Antes de 2002, existían en la literatura académica al menos siete sistemas de denominación para el árbol filogenético del cromosoma Y, lo que generó una considerable confusión. En 2002, los principales grupos de investigación se unieron y formaron el Consorcio del Cromosoma Y (YCC, por sus siglas en inglés). Publicaron un documento conjunto que creó un único árbol nuevo que todos acordaron utilizar. Más tarde, un grupo de científicos ciudadanos interesados ​​en la genética de poblaciones y la genealogía genética formó un grupo de trabajo para crear un árbol amateur que apuntaba a ser, sobre todo, oportuno. La siguiente tabla reúne todos estos trabajos en el punto del emblemático Árbol YCC de 2002. Esto permite que un investigador que revise la literatura publicada más antigua pueda moverse rápidamente entre nomenclaturas.

Publicaciones de investigación originales

Los siguientes equipos de investigación por sus publicaciones estuvieron representados en la creación del Árbol YCC.

Cruciani 2011

El árbol genealógico revisado del cromosoma Y por Cruciani et al. 2011 comparado con el árbol genealógico de Karafet et al. 2008. A1b ahora se conoce como A0 según ISOGG.

Un cambio importante en la comprensión del árbol genealógico del haplogrupo A se produjo con la publicación de (Cruciani 2011). La secuenciación inicial del cromosoma Y humano sugirió que la primera división en el árbol genealógico del cromosoma Y se produjo con la mutación M91 que separó al haplogrupo A del haplogrupo BT . [29] Sin embargo, ahora se sabe que la división más profunda en el árbol genealógico del cromosoma Y se encuentra entre dos subclados previamente informados del haplogrupo A, en lugar de entre el haplogrupo A y el haplogrupo BT. Los subclados A1b y A1a-T ahora descienden directamente de la raíz del árbol. La reorganización del árbol genealógico del cromosoma Y implica que los linajes clasificados como haplogrupo A no necesariamente forman un clado monofilético . [1] Por lo tanto, el haplogrupo A se refiere a una colección de linajes que no poseen los marcadores que definen al haplogrupo BT, aunque muchos linajes dentro del haplogrupo A están relacionados solo muy lejanamente.

Las mutaciones M91 y P97 distinguen al haplogrupo A del haplogrupo BT . En los cromosomas del haplogrupo A, el marcador M91 consiste en un tramo de 8 unidades de nucleobases T. En el haplogrupo BT y en los cromosomas de chimpancé, este marcador consiste en 9 unidades de nucleobases T. Este patrón sugirió que el tramo de 9 T del haplogrupo BT era la versión ancestral y que el haplogrupo A se formó por la eliminación de una nucleobase . [1] [29]

Pero según Cruciani et al. 2011, la región que rodea al marcador M91 es un punto crítico mutacional propenso a mutaciones recurrentes. Por lo tanto, es posible que el tramo 8T del haplogrupo A pueda ser el estado ancestral de M91 y el 9T del haplogrupo BT pueda ser el estado derivado que surgió por una inserción de 1T. Esto explicaría por qué los subclados A1b y A1a-T, las ramas más profundas del haplogrupo A, poseen ambos el tramo 8T. Además, Cruciani et al. 2011 determinaron que el marcador P97, que también se utiliza para identificar el haplogrupo A, poseía el estado ancestral en el haplogrupo A pero el estado derivado en el haplogrupo BT . [1]

Árboles filogenéticos

Este árbol filogenético de subclados de haplogrupos se basa en el árbol del Consorcio del Cromosoma Y (YCC), [30] el árbol de haplogrupos de ADN-Y de ISOGG [15] y en investigaciones publicadas posteriormente.

Adán con cromosoma Y

Véase también

Genética

Subclados del ADN-Y A

Árbol de la estructura principal del ADN-Y

Referencias

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Fuentes para las tablas de conversión