Eriopis connexa es una especie de escarabajo mariquita nativa de América del Sur . Tanto los machos como las hembras se aparean varias veces con diferentes individuos del sexo opuesto, como la mayoría de los miembros de la familia Coccinellidae . [1] Este comportamiento promiscuo conduce a adaptaciones reproductivas únicas, como la mezcla de esperma. Las hembras ponen huevos no fertilizados que sus crías consumen al eclosionar, lo que aumenta la nutrición de la descendencia y reduce el canibalismo entre hermanos. [2] Esta especie de escarabajo depredador se alimenta principalmente de pulgones y está muy extendida en muchos agroecosistemas, como el algodón , el maíz , el sorgo , la soja y el trigo . [3] [4] [5] Debido a que los pulgones son plagas agrícolas extremadamente dañinas, E. connexa se ha introducido en los Estados Unidos para el manejo biológico de plagas. [3] Estudios recientes sobre la resistencia a los insecticidas piretroides en E. connexa han llevado a entomólogos aplicados a investigarel papel potencial de la especie en esquemas de manejo integrado de plagas en campos de cultivo que dependen de lambda-cialotrina (LCT), un insecticida piretroide común que es ineficaz contra el control de la población de pulgones. [3] [6] La eficacia potencial y el éxito de la utilización de E. connexa en estos programas es ampliamente debatido y es el foco de mucha investigación reciente debido a la falta de comprensión sobre los efectos de la resistencia a los piretroides en el comportamiento de esta especie. [1]
Eriopis connexa es una especie neotropical nativa de América del Sur, pero ha sido introducida en los Estados Unidos para el manejo biológico de plagas. [1] [3]
Se pueden encontrar en Argentina (Buenos Aires, Catamarca, Córdoba, Chaco, Chubut, Entre Ríos, Formosa, La Rioja, Mendoza, Misiones, Neuquén, Río Negro, Salta, San Juan, Santa Fe, Santiago del Estero, Tucumán), Bolivia (Cochabamba, La Paz, Oruro), Brasil (Mato Grosso, Minas Gerais, Paraná, Pernambuco, Rio Grande do Sul, Santa Catarina, Sao Paulo), Ecuador (Guayas), Paraguay (Alto Paraná, Caazapá, Central, Kanindeyú, Paraguarí, Pte. Hayes, San Pedro), Perú (Apurímac, Arequipa, Ayacucho, Cusco, Lima), Uruguay (Florida, Maldonado, Montevideo, San José) y Venezuela . [7]
Eriopis connexa se encuentra en una amplia variedad de agroecosistemas , como plantas de algodón, maíz, sorgo, pino , cítricos , soja y trigo. [3] [4] [5] [8] En un intento por ampliar el potencial de manejo de plagas de E. connexa , los estudios han indicado que esta especie de escarabajo depredador es eficaz para controlar las poblaciones de pulgones tanto en plantas de repollo como en plantas de fresa de invernadero , lo que sugiere que hay un rango mayor en el hábitat potencial de E. connexa de lo que se pensaba originalmente. [8]
Eriopis connexa tiene un cuerpo de forma oblonga. El color de base es marrón oscuro a negro con puntos amarillentos relativamente grandes y separados. El pronoto y los élitros (cubiertas de las alas) tienen un margen amarillento. Cada élitro tiene tres puntos separados y los ensanchamientos del margen, el pronoto dos puntos más pequeños y dos ensanchamientos del margen. [9]
No siempre hay indicios visibles de dimorfismo sexual en esta especie de escarabajo, pero en ciertos momentos de la edad adulta, las hembras tendrán abdómenes extendidos para la producción de huevos. [2] Además, las hembras adultas se pueden distinguir de los machos adultos por su peso significativamente mayor. [6]
Eriopis connexa es conocida por su voraz depredación de pulgones . [3] Sin embargo, no se limita al consumo de pulgones, ya que es una especie polífaga y también consume cochinillas , ácaros , huevos de lepidópteros y moscas blancas como presas complementarias. [1] [3] [6] Además, los estudios indican que esta especie de escarabajo puede sobrevivir y reproducirse con éxito cuando consume únicamente ciertas especies de ácaros araña ( Tetranychus urticae y Tetranychus ogmophallos ). Estos estudios también indican que las especies de presa influyen fuertemente en el desarrollo, la supervivencia y la reproducción de E. connexa , y el consumo de pulgones conduce a resultados demográficos óptimos. Las características químicas, morfológicas y aleloquímicas de las plantas hospedantes afectan el valor nutricional de los artrópodos, lo que complica aún más el posible manejo biológico de plagas. [8]
Hay cinco etapas secuenciales principales de desarrollo en Eriopis connexa : huevo , larva , prepupa, pupa y adulto. La etapa larvaria se puede dividir en cuatro estadios . Los estudios de laboratorio indican que los individuos pasan aproximadamente dos días en cada uno de los primeros tres estadios, casi cuatro días en el cuarto estadio, un día en la etapa de prepupa, de tres a cuatro días en la etapa de pupa y el resto de sus vidas en la etapa adulta. [8] Sin embargo, la duración de cada etapa puede cambiar según la presa ofrecida a Eriopis connexa. [10] Los individuos suelen vivir alrededor de 60 días en total. Tanto los machos como las hembras alcanzan la madurez sexual completa el quinto día de la etapa adulta. Los individuos de ambos sexos son sexualmente receptivos al tercer día, pero aún no han alcanzado su máxima fertilidad y fecundidad . Esto puede deberse a una maduración incompleta de los órganos sexuales . [2]
Tanto los machos como las hembras se aparean varias veces con diferentes individuos del sexo opuesto, lo que convierte a Eriopis connexa en una especie poliamorosa como la mayoría de los miembros de su familia. [1] Se sabe que la poliandria aumenta la diversidad genética y el vigor de la descendencia, además de permitir la competencia de los espermatozoides , aunque el aumento de los apareamientos a veces presenta costos para las hembras. En esta especie de escarabajo, los espermatozoides masculinos se transfieren directamente a las hembras a través de la inseminación, no empaquetados en espermatóforos , como en muchas otras especies de insectos. El orden de apareamiento en Eriopis connexa no afecta la paternidad de la descendencia y, por lo tanto, sugiere que la mezcla de espermatozoides está presente en la espermateca femenina . La mezcla de espermatozoides es un poderoso mecanismo evolutivamente adaptativo que favorece la selección de espermatozoides superiores y da como resultado espermatozoides superiores a los de las especies monógamas . [2]
Las hembras de Eriopis connexa nunca alcanzan la fertilidad completa porque ponen huevos tróficos no fertilizados que proporcionan nutrición adicional a sus crías cuando se convierten en larvas. Los estudios indican que cuando las larvas de E. connexa se retiran de su lote de huevos natales directamente después de la eclosión, experimentan tasas de supervivencia más bajas que las larvas a las que se les permite permanecer sobre su lote de huevos natales durante varias horas. Aunque la producción de ovocitos tiene costos para las hembras , la puesta de huevos tróficos es una adaptación evolutiva que mejora la nutrición de las larvas y reduce el canibalismo entre hermanos. [2]
Los estudios de laboratorio indican que esta especie de escarabajo iniciará la cópula en menos de un minuto de que se le permita el acceso al sexo opuesto. La duración de la cópula no afecta la fertilidad, y el apareamiento suele durar alrededor de 24 minutos. En especies estrechamente relacionadas de mariquita ( H. axyridis ), los machos exhiben un comportamiento de sacudidas corporales cuando transfieren espermatozoides a las hembras, pero este comportamiento no está presente en el macho de E. connexa . Sin embargo, un comportamiento de sacudidas corporales similar está presente en la hembra de E. connexa , pero en esta especie, el comportamiento se exhibe una vez al comienzo de la cópula y una vez más para sacudir al macho y terminar la cópula. No se han observado comportamientos poscopulatorios como la protección, la eyección y la ingestión de material seminal por parte de la hembra en E. connexa. [2]
En muchas especies de Coccinella , la viabilidad de los huevos está correlacionada negativamente con la actividad sexual paterna , pero esta tendencia no está presente en Eriopis connexa , lo que sugiere que los machos de esta especie se han adaptado a apareamientos más frecuentes. Sin embargo, existe una correlación negativa entre el tiempo de oviposición y la actividad sexual paterna en E. connexa , lo que sugiere que las alomonas en el líquido seminal de los machos estimulan un inicio más rápido de la oviposición en las hembras y los machos vírgenes tienen mayores cantidades de alomonas presentes en su líquido seminal. Los efectos alomonas en las proteínas del líquido seminal también pueden crear efectos paternos sutiles, como un mayor tamaño de la descendencia o tiempo de desarrollo, pero los efectos paternos no están presentes en E. connexa , lo que sugiere que los machos y las hembras de esta especie tienen intereses similares en los fenotipos de la progenie . [1]
Debido a que Eriopis connexa es un voraz depredador de pulgones, una plaga agrícola muy destructiva, y se presenta de forma natural en cultivos de gran importancia económica, esta especie de escarabajo depredador se ha utilizado con frecuencia para el control biológico de plagas. Se introdujo por primera vez en los Estados Unidos para controlar las poblaciones del pulgón ruso del trigo ( Diuraphasis norxia ). [3] A medida que la resistencia a los insecticidas continúa evolucionando en muchas plagas agrícolas, los métodos alternativos de control de plagas se han vuelto más deseables y necesarios. [8] Existe evidencia de que en América del Sur, Eriopis connexa tiene potencial como depredador natural de plagas del maíz y el sorgo. [10]
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Los insecticidas piretroides se utilizan comúnmente para atacar plagas agrícolas, como los gorgojos del algodón . La lambda-cihalotrina, también conocida como LCT, es un insecticida piretroide común que no es eficaz para controlar las poblaciones de pulgones. Los experimentos de laboratorio que implican la cría de generaciones de Eriopis connexa bajo concentraciones crecientes de lambda-cihalotrina dan como resultado individuos de Eriopis connexa resistentes a los piretroides. [3] Estudios posteriores revelaron que la resistencia a los piretroides sigue patrones de herencia autosómicos y semidominantes en esta especie de escarabajo. Este fenotipo está asociado con una actividad enzimática de desintoxicación mejorada , que corresponde a las propiedades neurotóxicas de los insecticidas piretroides. Además, la resistencia a los piretroides no se limita a un solo insecticida (como LCT) y, en cambio, se aplica a múltiples tipos de insecticidas piretroides. [5]
La presión de selección para la resistencia puede conducir a un rendimiento reducido en el que los individuos resistentes están en desventaja cuando se elimina la presión de selección. En el caso de Eriopis connexa y la resistencia a los piretroides, el fenotipo resistente está asociado con un éxito reproductivo disminuido . [6] Las hembras resistentes a los piretroides muestran una puesta de huevos tardía y una fecundidad reducida. Dado que la resistencia a los piretroides no está asociada con un rasgo físico identificable, las hembras no muestran preferencia a favor o en contra de ella. Debido a que la mezcla de espermatozoides está presente en esta especie, algunos investigadores sugieren que la descendencia de primera generación entre una población de Eriopis connexa susceptible a los piretroides y una población liberada de individuos resistentes a los piretroides dará como resultado que la mitad de la descendencia tenga el fenotipo resistente a los piretroides. [2] La resistencia a los piretroides también está asociada con cambios de comportamiento en Eriopis connexa , en los que los individuos tardan más tiempo en interactuar, las hembras sacuden su cuerpo durante más tiempo antes de la cópula y los machos y las hembras se aparean con menos frecuencia que los individuos susceptibles a los piretroides. [5]
Algunos investigadores sugieren que los desajustes ecológicos entre Eriopis connexa resistente a piretroides y los agroecosistemas conducirán a resultados adversos que no se descubrirán a través de ensayos de laboratorio. [1] Otras preocupaciones se originan en el costo adaptativo de la resistencia incurrida por las hembras resistentes a piretroides, ya que pueden causar que los individuos resistentes a piretroides sean reemplazados por poblaciones susceptibles a piretroides en períodos prolongados de bajo uso de piretroides. [5] [6] Además, los estudios de comportamiento indican una menor agresión en los individuos de Eriopis connexa resistentes a piretroides , lo que puede dañar su eficacia de depredación de plagas agrícolas. [4] Otro problema potencial de utilizar Eriopis connexa en un esquema de manejo integrado de plagas es que buscan alimento en las copas de las plantas , lo que puede resultar en una mayor exposición a los pesticidas rociados que incluso las propias plagas objetivo. [6]
Medios relacionados con Eriopis connexa en Wikimedia Commons