Siphonophorae (del griego siphōn 'tubo' + pherein 'soportar' [2] ) es un orden dentro de Hydrozoa , que es una clase de organismos marinos dentro del filo Cnidaria . Según el Registro Mundial de Especies Marinas , el orden contiene 175 especies descritas hasta el momento. [3]
Los sifonóforos son organismos altamente polimórficos y complejos. [4] Aunque puedan parecer organismos individuales, cada espécimen es en realidad un organismo colonial compuesto por zooides medusoides y polipoides que están morfológica y funcionalmente especializados. [5] Los zooides son unidades multicelulares que se desarrollan a partir de un solo óvulo fertilizado y se combinan para crear colonias funcionales capaces de reproducirse, digerir, flotar, mantener la posición del cuerpo y utilizar la propulsión a chorro para moverse. [6] La mayoría de las colonias son flotadores largos, delgados y transparentes que viven en la zona pelágica . [7]
Al igual que otros hidrozoos , algunos sifonóforos emiten luz para atraer y atacar a sus presas. Si bien muchos animales marinos producen bioluminiscencia azul y verde , un sifonóforo del género Erenna fue solo la segunda forma de vida que produjo una luz roja (la primera fue el pez dragón sin escamas Chirostomias pliopterus ). [8] [9]
Los sifonóforos son hidrozoos coloniales que no exhiben alternancia de generaciones sino que se reproducen asexualmente mediante un proceso de gemación. [10] Los zooides son las unidades multicelulares que construyen las colonias. Una sola yema llamada pro-yema inicia el crecimiento de una colonia mediante fisión. [7] Cada zooide se produce para ser genéticamente idéntico; sin embargo, las mutaciones pueden alterar sus funciones y aumentar la diversidad de los zooides dentro de la colonia. [7] Los sifonóforos son únicos porque el pro-brote inicia la producción de diversos zooides con funciones específicas. [7] Las funciones y organizaciones de los zooides en las colonias varían ampliamente entre las diferentes especies; sin embargo, la mayoría de las colonias están dispuestas bilateralmente con los lados dorsal y ventral del tallo. [7] El tallo es la rama vertical en el centro de la colonia a la que se unen los zooides. [7] Los zooides suelen tener funciones especiales y, por lo tanto, asumen patrones espaciales específicos a lo largo del tallo. [7]
Los sifonóforos suelen exhibir uno de los tres planos corporales estándar que coinciden con los subórdenes: Cystonectae , Physonectae y Calycophorae . [11] Los cistonectos tienen un tallo largo con los zooides adheridos. [11] Cada grupo de zooides tiene un gastrozoide. [11] El gastrozoide tiene un tentáculo que se utiliza para capturar y digerir alimentos. [11] Los grupos también tienen gonóforos, que están especializados para la reproducción. [11] Utilizan un neumatóforo, un flotador lleno de gas, en su extremo anterior y flotan en la superficie del agua o permanecen a flote en las profundidades del mar. [11] Los fisonects tienen un neumatóforo y un nectosoma, que alberga los nectóforos utilizados para la propulsión a chorro. [11] Los nectóforos bombean agua hacia atrás para poder avanzar. [11] Los calycophorans se diferencian de los cistonectos y fisonectos en que tienen dos nectóforos y ningún neumatóforo. [11] En cambio, a menudo poseen glándulas llenas de aceite que probablemente ayudan con la flotabilidad. [12]
Los sifonóforos poseen múltiples tipos de zooides. [13] Los científicos han determinado dos posibles hipótesis evolutivas para esta observación: 1. A medida que ha pasado el tiempo, la cantidad de tipos de zooides ha aumentado. [13] 2. El último ancestro común tenía muchos tipos de zooides y la diversidad que se observa hoy se debe a la pérdida de tipos de zooides. [13] La investigación no muestra evidencia que respalde la primera hipótesis, y ha visto alguna evidencia que respalde la segunda. [13]
Actualmente, el Registro Mundial de Especies Marinas (WoRMS) identifica 175 especies de sifonóforos. [11] Pueden diferir mucho en términos de tamaño y forma, lo que refleja en gran medida el entorno en el que habitan. [11] Los sifonóforos suelen ser organismos pelágicos, aunque las especies niveladas son bentónicas . [11] Los sifonóforos más pequeños de aguas cálidas suelen vivir en la zona epipelágica y utilizan sus tentáculos para capturar zooplancton y copépodos . [11] Los sifonóforos más grandes viven en aguas más profundas, ya que generalmente son más largos y frágiles y deben evitar las fuertes corrientes. Se alimentan principalmente de presas más grandes. [11] La mayoría de los sifonóforos viven en las profundidades del mar y se pueden encontrar en todos los océanos. [11] Las especies de sifonóforos rara vez habitan en un solo lugar. [11] Algunas especies, sin embargo, pueden limitarse a un rango específico de profundidades y/o un área del océano. [11]
Los sifonóforos utilizan un método de locomoción similar a la propulsión a chorro. Un sifonóforo es una colonia agregada compleja formada por muchos nectóforos, que son individuos clonales que se forman por gemación y son genéticamente idénticos. [17] Dependiendo de dónde se coloque cada nectóforo individual dentro del sifonóforo, su función difiere. [17] El movimiento colonial está determinado por nectóforos individuales de todas las etapas de desarrollo. Los individuos más pequeños se concentran hacia la parte superior del sifonóforo, y su función es girar y ajustar la orientación de la colonia. [17] Los individuos crecerán a medida que envejezcan. Los individuos más grandes se ubican en la base de la colonia y su función principal es la propulsión. [17] Estos individuos más grandes son importantes para alcanzar la velocidad máxima de la colonia. [17] Cada individuo es clave para el movimiento de la colonia agregada, y comprender su organización puede permitirnos hacer avances en nuestros propios vehículos de propulsión multirreactor. [17] La organización colonial de los sifonóforos, particularmente en Nanomia bijuga, confiere ventajas evolutivas. [17] Un gran número de individuos concentrados permite la redundancia. [17] Esto significa que incluso si algunos nectóforos individuales se ven funcionalmente comprometidos, su función se pasa por alto para que la colonia en su conjunto no se vea afectada negativamente. [17] El velo, una fina banda de tejido que rodea la abertura del chorro, también desempeña un papel en los patrones de natación, como se demuestra específicamente a través de investigaciones realizadas en la especie N. bijuga mencionada anteriormente. [18] El velo se vuelve más pequeño y más circular durante los momentos de propulsión hacia adelante en comparación con un velo grande que se ve durante los períodos de recarga. [18] Además, la posición del velo cambia con los comportamientos de natación; el velo se curva hacia abajo en los momentos de chorro, pero durante el llenado, el velo se mueve nuevamente hacia el nectóforo. [18] El sifonóforo Namonia bijuga también practica la migración vertical diel , ya que permanece en las profundidades del mar durante el día pero asciende durante la noche. [17]
Los sifonóforos son carnívoros depredadores . [5] Su dieta consiste en una variedad de copépodos, otros pequeños crustáceos y peces pequeños. [5] Generalmente, las dietas de los sifonóforos nadadores fuertes consisten en presas más pequeñas, y las dietas de los sifonóforos nadadores débiles consisten en presas más grandes. [19] La mayoría de los sifonóforos tienen gastrozooides que tienen un tentáculo característico adherido a la base del zooide. Esta característica estructural funciona para ayudar a los organismos a capturar presas. [6] Las especies con gastrozooides grandes son capaces de consumir una amplia gama de tamaños de presas. [19] Al igual que muchos otros organismos del filo Cnidaria , muchas especies de sifonóforos exhiben cápsulas urticantes de nematocistos en las ramas de sus tentáculos llamadas tentillas. [6] Los nematocistos están dispuestos en densas baterías en el costado de la tentilla. [6] Cuando el sifonóforo encuentra una presa potencial, su tenttillum reacciona donde los tentáculos de 30 a 50 cm (12 a 20 pulgadas) crean una red transformando su forma alrededor de la presa. [5] [20] [21] Los nematocistos luego disparan millones [19] de moléculas de toxina paralizantes, y a veces fatales, a la presa atrapada, que luego se transfiere al lugar adecuado para la digestión. [5] Algunas especies de sifonóforos utilizan un mimetismo agresivo mediante el uso de luz bioluminiscente para que la presa no pueda identificar adecuadamente al depredador. [21]
Hay cuatro tipos de nematocistos en la tentilla del sifonóforo: heteronemas, haplonemas, desmonemas y rhopalonemas. [21] Los heteronemas son los nematocistos más grandes y son espinas en un eje cerca de los túbulos unidos al centro del sifonóforo. [21] Los haplonemas tienen túbulos de punta abierta con espinas, pero sin un eje distintivo. [21] Este es el nematocisto más común entre los sifonóforos. [21] Los desmonemas no tienen espinas, sino que tienen propiedades adhesivas en los túbulos para sujetar a sus presas. [21] Los rhopalonemas son nematocistos con túbulos anchos para sus presas. [21]
Debido a la falta de alimento en el ambiente de las profundidades marinas, la mayoría de las especies de sifonóforos funcionan con una táctica de sentarse y esperar para obtener alimento. [22] El plan corporal gelatinoso permite flexibilidad al capturar presas, pero las adaptaciones gelatinosas se basan en el hábitat. [23] Nadan esperando que sus largos tentáculos encuentren a sus presas. Además, los sifonóforos del grupo denominado Erenna tienen la capacidad de generar bioluminiscencia y fluorescencia roja mientras su tentilla se contrae para imitar los movimientos de pequeños crustáceos y copépodos. [8] Estas acciones atraen a la presa a acercarse al sifonóforo, permitiéndole atraparlo y digerirlo. [8]
Los modos de reproducción de los sifonóforos varían entre las diferentes especies y, hasta el día de hoy, se desconocen varios modos. Generalmente, un solo cigoto inicia la formación de una colonia de zooides. [5] El óvulo fertilizado madura hasta convertirse en un protozoide, que inicia el proceso de gemación y la creación de un nuevo zooide. [5] Este proceso se repite hasta que se forma una colonia de zooides alrededor del tallo central. [5] Por el contrario, varias especies se reproducen mediante pólipos . Los pólipos pueden contener óvulos y/o espermatozoides y pueden liberarse al agua desde el extremo posterior del sifonóforo. [5] Los pólipos pueden luego ser fertilizados fuera del organismo. [5]
Los sifonóforos utilizan gonóforos para producir gametos reproductivos . [13] Los gonóforos son masculinos o femeninos; sin embargo, los tipos de gonóforos de una colonia pueden variar entre especies. [13] Las especies se caracterizan como monoicas o dioicas según sus gonóforos. [13] Las especies monoicas contienen gonóforos masculinos y femeninos en una sola colonia de zooides, mientras que las especies dioicas albergan gonóforos masculinos y femeninos por separado en diferentes colonias de zooides. [13]
Casi todos los sifonóforos tienen capacidades bioluminiscentes. Dado que estos organismos son extremadamente frágiles, rara vez se los observa con vida. [8] Se cree que la bioluminiscencia en los sifonóforos ha evolucionado como un mecanismo de defensa. [8] Se cree que los sifonóforos del género de aguas profundas Erenna (que se encuentran a profundidades entre 1.600 y 2.300 metros o entre 5.200 y 7.500 pies) también utilizan su capacidad bioluminiscente para atacar, como señuelo para atraer peces. [8] Este género es uno de los pocos que se alimenta de peces en lugar de crustáceos. [8] Los órganos bioluminiscentes, llamados tentillas , en estos individuos no visuales emiten fluorescencia roja junto con un patrón de movimiento rítmico, que atrae a las presas ya que se asemeja a organismos más pequeños como el zooplancton y los copépodos . Así, se ha llegado a la conclusión de que utilizan la luminiscencia como señuelo para atraer a sus presas. [8] Algunas investigaciones indican que los organismos de las profundidades marinas no pueden detectar longitudes de onda largas, y la luz roja tiene una longitud de onda larga de 680 nm. Si este es el caso, entonces Erenna no atrae a los peces y debe haber otra explicación. Sin embargo, las profundidades marinas siguen en gran medida inexploradas y no se debe descartar la sensibilidad a la luz roja en peces como el ciclotone y los peces mictófidos de las profundidades. [8]
Los señuelos bioluminiscentes se encuentran en muchas especies diferentes de sifonóforos y se utilizan por diversas razones. Especies como Agalma okeni , Athorybia rosacea, Athorybia lucida y Lychnafalma utricularia utilizan sus señuelos como dispositivo de mimetismo para atraer a sus presas . [11] A. rosacea imita las larvas de peces, se cree que A. lucida imita las casas de las larvas y L. utricularia imita a la hidromedusa. [11] La especie Resomia ornicephala utiliza su tentilla fluorescente verde y azul para atraer el krill, ayudándoles a superar a otros organismos que cazan la misma presa. [11] Los sifonóforos del género Erenna utilizan señuelos bioluminiscentes rodeados de fluorescencia roja para atraer presas y posiblemente imitar a un pez del género Cyclothone . [11] Su presa es atraída a través de un comportamiento de movimiento único asociado con la tentilla. [8] Cuando son jóvenes, las tentillas de los organismos del género Erenna contienen solo tejido bioluminiscente, pero, a medida que el organismo envejece, también hay material fluorescente rojo presente en estos tejidos. [8]
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Los organismos del orden Siphonophorae se han clasificado en el filo Cnidaria y la clase Hydrozoa. [3] Las relaciones filogenéticas de los sifonóforos han sido de gran interés debido a la alta variabilidad de la organización de sus colonias de pólipos y medusas. [24] [13] Alguna vez se creyó que era un grupo muy distinto, las similitudes de las larvas y las características morfológicas han llevado a los investigadores a creer que los sifonóforos habían evolucionado a partir de hidrozoos coloniales más simples similares a los de los órdenes Anthoathecata y Leptothecata . [15] En consecuencia, ahora están unidos con estos en la subclase Hydroidolina .
Los primeros análisis dividieron los sifonóforos en tres subgrupos principales según la presencia o ausencia de dos rasgos diferentes: campanas nadadoras (nectóforos) y flotadores (neumatóforos). [15] Los subgrupos estaban formados por Cystonectae, Physonectae y Calycorphores. Cystonectae tenía neumatóforos, Calycophores tenía nectóforos y Physonectae tenía ambos. [15]
El gen ribosómico de la subunidad pequeña nuclear eucariota 18S, el gen ribosómico de la subunidad grande mitocondrial eucariótica 16S y los análisis del transcriptoma respaldan aún más la división filogenética de Siphonophorae en dos clados principales: Cystonectae y Codonophora. Los subórdenes dentro de Codonophora incluyen Physonectae (que consta de los clados Calycophorae y Euphysonectae), Pyrostephidae y Apolemiidae. [6] [13]
Carl Linneo describió el primer sifonóforo, la carabela portuguesa , en 1758. [11] La tasa de descubrimiento de especies de sifonóforo fue lenta en el siglo XVIII, ya que sólo se encontraron cuatro especies adicionales. [11] Durante el siglo XIX, se observaron 56 nuevas especies debido a los viajes de investigación realizados por las potencias europeas. [11] La mayoría de las nuevas especies encontradas durante este período se recolectaron en aguas costeras y superficiales. [11] Durante la expedición del HMS Challenger , se recolectaron varias especies de sifonóforos. Ernst Haeckel intentó realizar un registro de todas las especies de sifonóforos recolectadas en esta expedición. Introdujo 46 "nuevas especies"; sin embargo, su trabajo fue fuertemente criticado porque finalmente se descubrió que algunas de las especies que identificó no eran sifonóforos. [11] No obstante, algunas de sus descripciones y figuras (en la foto de abajo) son consideradas útiles por los biólogos modernos. Durante el siglo XX se observó una tasa de descubrimiento de aproximadamente 10 nuevas especies por década. [11] Considerado el investigador más importante de los sifonóforos, A. K. Totton introdujo 23 nuevas especies de sifonóforos a mediados del siglo XX. [11]
El 6 de abril de 2020, el Schmidt Ocean Institute anunció el descubrimiento de un sifonóforo gigante de Apolemia en cañones submarinos cerca de la costa de Ningaloo , que mide 15 m (49 pies) de diámetro con un anillo de aproximadamente 47 m (154 pies) de largo, posiblemente el sifonóforo más grande. y el animal más largo jamás registrado. [25] [26]
No existe registro fósil de sifonóforos, aunque han evolucionado y adaptado durante un extenso período de tiempo. Su filo, Cnidaria , es un linaje antiguo que se remonta a c. Hace 640 millones de años. [11]
Ernst Haeckel describió numerosos sifonóforos y varias láminas de su Kunstformen der Natur (1904) representan miembros del taxón : [27]
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