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Lycoperdon perlatum

Lycoperdon perlatum , conocido popularmente como hongo seta común , hongo seta verrugoso , hongo seta con gemas o hongo tabaquero del diablo , es una especie de hongo seta de la familia Agaricaceae . Una especie muy extendida con una distribución cosmopolita , es un hongo seta de tamaño mediano con un cuerpo fructífero redondo que se estrecha hasta un tallo ancho y dimensiones de1,5 a 6 cm ( 58 a 2+38  pulgadas) de ancho por3 a 10 cm ( 1+18 a 3+Mide 78  pulgadas de alto. Es de color blanquecino con la parte superior cubierta de protuberancias espinosas cortas o "joyas", que se desprenden fácilmente al frotarlas y dejan un patrón similar a una red en la superficie. Cuando madura, se vuelve marrón y se abre un orificio en la parte superior para liberar esporas en una explosión cuando el cuerpo se comprime al tocarlo o al caer gotas de lluvia.

Setas comunes, que liberan esporas en una ráfaga al comprimir el cuerpo.

El hongo de pedo crece en campos, jardines y a lo largo de los caminos, así como en claros de pasto en los bosques. Es comestible cuando es joven y la pulpa interna es completamente blanca, aunque se debe tener cuidado para evitar confundirlo con cuerpos fructíferos inmaduros de especies venenosas de Amanita . L. perlatum generalmente se puede distinguir de otros hongos de pedo similares por diferencias en la textura de la superficie. Se han aislado e identificado varios compuestos químicos de los cuerpos fructíferos de L. perlatum , incluidos derivados de esterol , compuestos volátiles que le dan al hongo de pedo su sabor y olor, y el inusual aminoácido ácido licopérdico. Los extractos del hongo de pedo tienen actividades antimicrobianas y antifúngicas .

Taxonomía

La especie fue descrita por primera vez en la literatura científica en 1796 por el micólogo Christiaan Hendrik Persoon . [4] Los sinónimos incluyen Lycoperdon gemmatum (como lo describe August Batsch en 1783 [5] ); la variedad Lycoperdon gemmatum var. perlatum (publicado por Elias Magnus Fries en 1829 [6] ); Lycoperdon bonordenii ( George Edward Massee , 1887 [7] ); y Lycoperdon perlatum var. bonordenii (AC Perdeck, 1950 [8] ). [2] [3]

L. perlatum es la especie tipo del género Lycoperdon . Los análisis moleculares sugieren una relación filogenética cercana con L. marginatum . [9]

El epíteto específico perlatum significa en latín "muy extendido". [10] Se lo conoce comúnmente como seta de lobo común, seta de lobo con gemas [11] (o seta de lobo con gemas [12] ), seta de lobo verrugosa [10] o tabaquera del diablo; [13] Samuel Frederick Gray la llamó seta de lobo perlada en su obra de 1821 A Natural Arrangement of British Plants . [14] Debido a que algunos pueblos indígenas creían que las esporas causaban ceguera, la seta de lobo tiene algunos nombres locales como "fuelle del ciego" y "sin ojos". [15]

Descripción

El cuerpo del fruto varía en forma desde una pera con una parte superior aplanada hasta casi esférico y alcanza dimensiones de 1,5 a 6 cm ( 58 a 2+38  pulgadas) de ancho por3 a 7 cm ( 1+18 a 2+34  pulgadas) de alto. Tiene una base similar a un tallo y es blanquecina antes de volverse marrón con la edad. [16] La superficie exterior del cuerpo del fruto (el exoperidio ) está cubierta de espinas cortas en forma de cono que están intercaladas con verrugas granulares. Las espinas, que son blanquecinas, grises o marrones, se pueden quitar fácilmente y dejan marcas de viruela o cicatrices reticuladas después de que se eliminan. [12] La base de la bola de setas es gruesa. Inicialmente es blanca, pero se vuelve amarilla, oliva o marrón con la edad. [12] El patrón reticulado resultante de las espinas eliminadas por frotamiento es menos evidente en la base. [17]

En la madurez, el exoperidio en la parte superior del hongo se desprende, revelando un agujero preformado ( ostíolo ) en el endoperidio, a través del cual las esporas pueden escapar. [18] En los hongos jóvenes, el contenido interno, la gleba , es blanco y firme, pero se vuelve marrón y polvoriento a medida que las esporas maduran. [12] La gleba contiene cámaras diminutas que están revestidas de himenio (el tejido fértil que contiene las esporas); las cámaras colapsan cuando las esporas maduran. [18] Los hongos maduros liberan sus esporas polvorientas a través del ostíolo cuando se comprimen con el tacto o la caída de gotas de lluvia. Un estudio del mecanismo de liberación de esporas en L. pyriforme utilizando fotografía Schlieren de alta velocidad determinó que las gotas de lluvia de 1 mm de diámetro o más, incluidas las gotas de lluvia de los árboles cercanos, eran suficientes para provocar la descarga de esporas. Las esporas expulsadas del ostiolo a una velocidad de unos 100 cm/segundo forman una nube de un centímetro de altura una centésima de segundo después del impacto. Una sola nube de este tipo puede liberar más de un millón de esporas. [19]

Puffball común (Lycoperdon perlatum)

Las esporas son esféricas, de paredes gruesas, cubiertas de espinas diminutas y miden entre 3,5 y 4,5  μm de diámetro. Los capilicios (filamentos filiformes en la gleba en los que están incrustadas las esporas) son de color marrón amarillento a marrón, carecen de septos [20] y miden entre 3 y 7,5 μm de diámetro. [17] Los basidios (células portadoras de esporas) tienen forma de maza, cuatro esporas y miden entre 7 y 9 por 4 o 5 μm. Los basidios tienen cuatro esterigmas delgados de longitud desigual que varían entre 5 y 10 μm de largo. Las espinas superficiales están formadas por cadenas de hifas pseudoparenquimatosas (que se asemejan al parénquima de las plantas superiores), en las que las células hifales individuales tienen forma esférica a elíptica, paredes gruesas (hasta 1 μm) y miden entre 13 y 40 por 9 y 35 μm. Estas hifas no tienen conexiones de abrazadera . [21]

Comestibilidad

Lycoperdon perlatum se considera un buen hongo comestible cuando es joven, cuando la gleba aún es homogénea y blanca. [25] Se les ha denominado "mollejas de los pobres" debido a su textura y sabor. Los cuerpos fructíferos se pueden comer después de cortarlos y freírlos rebozados o con huevo y pan rallado, [13] o usarse en sopas como sustituto de las albóndigas . [26] Ya en 1861, Elias Fries los recomendaba secos y servidos con sal, pimienta y aceite. [27] Las bolas de seta se vuelven incomestibles a medida que maduran: la gleba se tiñe de amarillo y finalmente se convierte en una masa de esporas de color verde oliva en polvo. L. perlatum es una de varias especies comestibles que se venden en los mercados de los estados mexicanos de Puebla y Tlaxcala . [28] [29] Los cuerpos fructíferos también son atractivos para los animales: la ardilla voladora del norte ( Glaucomys sabrinus ) incluye el hongo de pedo en su dieta de hongos que no son trufas , [30] mientras que el "escarabajo del hongo de pedo" Caenocara subglobosum usa el cuerpo fructífero como refugio y reproducción. [31] El análisis nutricional indica que los hongos de pedo son una buena fuente de proteínas , carbohidratos , grasas y varios micronutrientes . [22] Los ácidos grasos predominantes en el hongo de pedo son el ácido linoleico (37% de los ácidos grasos totales), el ácido oleico (24%), el ácido palmítico (14,5%) y el ácido esteárico (6,4%). [32]

Los "botones" o "huevos" inmaduros de las letales especies de Amanita pueden confundirse con setas de hongo. Esto se puede evitar cortando los cuerpos fructíferos verticalmente e inspeccionándolos para ver si tienen estructuras internas en desarrollo de un hongo, lo que indicaría que se trata de una Amanita venenosa . Además, las amanitas generalmente no tienen "joyas" ni una superficie externa irregular. [33]

Las superficies de las esporas tienen muchas espinas microscópicas y pueden causar irritación grave del pulmón ( licoperdonosis ) cuando se inhalan. [34] [35] Se ha informado que esta afección afecta a los perros que juegan o corren donde hay hongos. [36] [37]

Especies similares

Lycoperdon excipuliforme (izquierda) y L. marginatum (derecha) son dos de varias especies de setas de peciolo que se parecen mucho.

Existen otras especies de bejines con las que L. perlatum podría confundirse. L. nettyanum , que se encuentra en la región noroeste del Pacífico de los Estados Unidos, está cubierta de parches granulares, pero estos gránulos se adhieren con más fuerza a la superficie que los de L. perlatum . [38] L. pyriforme carece de espinas prominentes en la superficie y crece en madera podrida, aunque si crece en madera enterrada, puede parecer terrestre. L. umbrinum, ampliamente distribuida y común, tiene espinas que no dejan cicatrices cuando se frotan, [39] una gleba que varía en color de marrón oscuro a marrón púrpura en la madurez y una base teñida de púrpura. La especie pequeña y rara L. muscorum crece en musgo profundo. L. peckii se puede distinguir de L. pyriforme por las espinas teñidas de lavanda que tiene cuando es joven. L. rimulatum tiene esporas violáceas y un exoperidio casi completamente liso. [12] L. excipuliforme es más grande y más gris, y, en individuos maduros, la porción superior de su cuerpo fructífero se descompone completamente para liberar sus esporas. [15] En el campo, L. marginatum se distingue de L. perlatum por la forma en que las espinas se desprenden del exoperidio en láminas irregulares. [39]

Ecología y distribución

Los cuerpos fructíferos pueden crecer individualmente, dispersos, en grupos o, como se muestra aquí, en racimos.

Lycoperdon perlatum es una especie sapróbica que crece de forma solitaria, dispersa o en grupos o racimos en el suelo. También puede crecer en círculos de hadas . [13] Los hábitats típicos incluyen bosques, áreas herbáceas y a lo largo de caminos. [12] Se ha informado de su presencia en plantaciones de Pinus patula en Tamil Nadu , India. [21] El hongo sediento a veces confunde a los golfistas debido a su parecido con una pelota de golf cuando se lo ve desde la distancia. [13]

Una especie ampliamente distribuida con una distribución casi cosmopolita , [17] ha sido reportada en África ( Kenia , Ruanda , [40] Tanzania [41] ), Asia (China, [42] Himalaya, [43] Japón, [44] sur de la India [21] Irán [45] ), Australia, [13] Europa, [46] Nueva Zelanda, [47] y Sudamérica (Brasil). [48] Se ha recolectado en áreas subárticas de Groenlandia y regiones subalpinas de Islandia . [49] En América del Norte, donde se considera la especie de pedo de lobo más común, se extiende desde Alaska [50] hasta México, [51] aunque es menos común en América Central. [52] La especie es popular en los sellos postales y ha sido representada en sellos de Guinea, Paraguay, Rumania, Sierra Leona y Suecia. [53]

La seta de hongo bioacumula metales pesados ​​presentes en el suelo, [54] [55] y puede usarse como bioindicador de contaminación del suelo por metales pesados ​​y selenio . [56] En un estudio de 1977, se demostró que las muestras recolectadas de áreas herbáceas cerca del costado de una autopista interestatal en Connecticut tenían altas concentraciones de cadmio y plomo . [57] Se ha demostrado experimentalmente que la biomasa de L. perlatum elimina iones de mercurio de soluciones acuosas , y se está investigando para su posible uso como material bioabsorbente renovable y de bajo costo en el tratamiento de agua y aguas residuales que contienen mercurio. [58]

Química

El ácido licopérdico es un aminoácido conocido únicamente en L. perlatum .

Se han aislado e identificado varios derivados de esteroides de los cuerpos fructíferos de L. perlatum , incluidos ( S )-23-hidroxilanostrol, ergosterol α-endoperóxido, ergosterol 9,11-dehidroendoperóxido y (23 E )-lanosta-8,23-dien-3β,25-diol. Los compuestos 3-octanona , 1-octen-3-ol y ( Z )-3-octen-1-ol son los componentes predominantes de los productos químicos volátiles que dan al hongo su olor y sabor. [59] Los extractos del hongo contienen niveles relativamente altos de actividad antimicrobiana contra cultivos de laboratorio de las bacterias patógenas humanas Bacillus subtilis , Staphylococcus aureus , Escherichia coli y Pseudomonas aeruginosa , con una actividad comparable a la del antibiótico ampicilina . [60] Estos resultados corroboran un estudio anterior que además informó actividad antibacteriana contra Salmonella enterica serovar Typhimurium , Streptococcus pyogenes y Mycobacterium smegmatis . [61] También se ha informado que los extractos de la seta de hongo tienen actividad antifúngica contra Candida albicans , C. tropicalis , Aspergillus fumigatus , Alternaria solani , Botrytis cinerea y Verticillium dahliae . [62] Un estudio de 2009 encontró que las setas de hongo de L. perlatum contienen ácido cinámico en una concentración de aproximadamente 14 miligramos por kilogramo de hongo. [63] Los cuerpos fructíferos contienen el pigmento melanina . [64]

El aminoácido ácido licopérdico (nombre químico 3-(5( S )-carboxi-2-oxotetrahidrofurano-5( S )-il)-2( S )-alanina) fue aislado de la seta de peciolo y se informó en una publicación de 1978. [65] Con base en la similitud estructural del nuevo aminoácido con el ácido ( S ) -glutámico , se espera que el ácido ( S )-(+)-licopérdico tenga actividad antagonista o agonista para el receptor de glutamato en el sistema nervioso central de los mamíferos . Los métodos para sintetizar los compuestos se informaron en 1992, [66] 1995, [67] y 2002. [68]

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