Aspergillus niger es un moho clasificado dentro de la sección Nigri del género Aspergillus . [1] El género Aspergillus consiste en mohos comunes que se encuentran en todo el medio ambiente dentro del suelo y el agua, en la vegetación, en la materia fecal, en la materia en descomposición y suspendidos en el aire. [2] Las especies dentro de este género a menudo crecen rápidamente y pueden esporular a los pocos días de la germinación . [2] Una combinación de características exclusivas de A. niger hace que el microbio sea invaluable para la producción de muchos ácidos, proteínas y compuestos bioactivos. Las características que incluyen una amplia diversidad metabólica, un alto rendimiento de producción, capacidad de secreción y la capacidad de realizar modificaciones postraduccionales son responsables de la sólida producción de metabolitos secundarios de A. niger . [3] La capacidad de A. niger para soportar condiciones extremadamente ácidas lo hace especialmente importante para la producción industrial de ácido cítrico . [1] [4]
A. niger causa una enfermedad conocida como "moho negro" en ciertas frutas y verduras como uvas, albaricoques, cebollas y maníes, y es un contaminante común de los alimentos. Es omnipresente en el suelo y se encuentra comúnmente en ambientes interiores, donde sus colonias negras pueden confundirse con las de Stachybotrys (especie de la cual también se ha llamado "moho negro"). [5] A. niger está clasificado como generalmente reconocido como seguro (GRAS) por la Administración de Alimentos y Medicamentos de los Estados Unidos para su uso en la producción de alimentos, [6] aunque el microbio es capaz de producir toxinas que afectan la salud humana. [7]
Taxonomía
Aspergillus niger está incluido en Aspergillus subgénero Circumdati , sección Nigri . La sección Nigri incluye 15 especies relacionadas con esporas negras que pueden confundirse con A. niger , incluidas A. tubingensis , A. foetidus , A. carbonarius y A. awamori . [8] [9] En 2004, Samson et al. describieron varias especies morfológicamente similares . [9]
En 2007, la cepa ATCC 16404 de Aspergillus niger fue reclasificada como Aspergillus brasiliensis (consulte la publicación de Varga et al. [10] ). Esto requirió una actualización de la Farmacopea de los Estados Unidos y la Farmacopea Europea , que utilizan comúnmente esta cepa en toda la industria farmacéutica. [ cita requerida ]
Cultivo
A. niger es un aeróbico estricto; por lo tanto, requiere oxígeno para crecer. [11] El hongo puede crecer en una variedad de condiciones ambientales; puede crecer a temperaturas que van desde 6 a 47 °C. [12] Como mesófilo, [13] su rango de temperatura óptimo es de 35-37 °C. [11] Puede tolerar un pH que va desde 1,5 a 9,8. [12] A. niger es xerófilo, lo que significa que puede crecer y reproducirse en entornos con muy poca agua. También puede crecer en condiciones húmedas incluso tolerando entornos con una humedad relativa del 90-100%. [13] El hongo se cultiva más comúnmente en agar dextrosa de papa (PDA), pero puede crecer en muchos tipos diferentes de medios de crecimiento, incluidos agar Czapek-Dox, agar lignocelulosa y varios otros. [ cita requerida ]
Genoma
El Aspergillus niger tiene un genoma que consta de aproximadamente 34 megabases (Mb) organizadas en ocho cromosomas . [14] El ADN contiene 10.785 genes que se transcriben y traducen en 10.593 proteínas . [14]
Se han secuenciado dos cepas de A. niger . La cepa CBS 513.88 produce enzimas utilizadas en aplicaciones industriales, mientras que la cepa ATCC 1015 es la cepa de tipo salvaje de ATCC 11414 utilizada para producir ácido cítrico industrial (AC). [15] [16] [17] El genoma de A. niger ATCC 1015 fue secuenciado por el Joint Genome Institute en colaboración con otras instituciones. [18] Las secuencias completas se han utilizado para descubrir genes ortólogos y vías implicadas en el metabolismo fúngico, específicamente el catabolismo de monosacáridos. [19] La capacidad de A. niger de cambiar su metabolismo dependiendo de las fuentes de carbono y otros nutrientes presentes en su entorno ha permitido al microorganismo sobrevivir y encontrarse en casi todos los ecosistemas . Se están realizando más investigaciones para estudiar estos mecanismos para todos los hongos utilizando el genoma secuenciado completo de A. niger . [19]
Usos industriales
Existen dos formas de cultivar Aspergillus niger con fines industriales: fermentación en estado sólido (SSF) y fermentación sumergida (SmF). [20] La SSF utiliza un sustrato sólido con nutrientes y una humedad mínima para cultivar microorganismos. Los nutrientes como el nitrógeno y el carbono provienen de subproductos agrícolas como el salvado de trigo, la pulpa de azúcar, las cáscaras de arroz y la harina de maíz. [21] La SSF ofrece un mejor rendimiento de productos microbianos y es más rentable que la SmF debido al uso de subproductos agrícolas. [22] La SSF se utiliza predominantemente sobre la SmF. [22] En la SmF, los microbios se cultivan en un medio líquido dentro de grandes recipientes de fermentación aséptica . [21] [22] Estos recipientes son equipos costosos que proporcionan más agua para el crecimiento y permiten un control estricto de los factores ambientales, como la temperatura y el pH, que afectan el crecimiento microbiano. [22]
La producción de ácido cítrico (AC) se logra mediante el cultivo de cepas de A. niger en un medio rico en nutrientes que incluye altas concentraciones de azúcar y sales minerales y un pH ácido de 2,5 a 3,5. [27] Muchos microorganismos producen AC, pero Aspergillus niger produce más de 1 millón de toneladas métricas de AC anualmente a través de un proceso de fermentación fúngica. [28] El AC tiene una gran demanda para aplicaciones como el control del crecimiento de microorganismos, la mejora del sabor de alimentos y bebidas, la manipulación de la acidez, los productos farmacéuticos, etc. [29]
A. niger produce muchas enzimas útiles para el catabolismo de biopolímeros con el fin de obtener nutrientes de su entorno. [30] La producción de enzimas específicas se puede aumentar para fines industriales. [31] [30] Por ejemplo, la glucoamilasa de A. niger ( P69328 ) se utiliza en la producción de jarabe de maíz con alto contenido de fructosa y las pectinasas ( GH28 ) se utilizan en la clarificación de sidra y vino . La alfa-galactosidasa ( GH27 ), una enzima que descompone ciertos azúcares complejos, es un componente de Beano y varios otros productos que disminuyen la flatulencia . [32] Otro uso de A. niger dentro de la industria de la biotecnología es en la producción de variantes de macromoléculas biológicas que contienen isótopos magnéticos para el análisis de RMN . [33] Aspergillus niger también se cultiva para la extracción de la enzima, glucosa oxidasa ( P13006 ), utilizada en el diseño de biosensores de glucosa , debido a su alta afinidad por la β-D-glucosa . [34] [35]
En la industria alimentaria, A. niger también se cultiva para aislar la enzima fructosiltransferasa para producir fructooligosacáridos (FOS) . [36] Los FOS se utilizan para fabricar alimentos funcionales y bajos en calorías debido a la capacidad característica de los FOS de retardar el crecimiento de microorganismos patógenos en los intestinos. [36] [37] Estos alimentos tienen fibra prebiótica entre otras propiedades que promueven la salud. A. niger no es el único organismo que produce la enzima fructosiltransferasa, pero se ha descubierto que produce la enzima a tasas propicias para la producción industrial. [36] [37] Un uso específico de A. niger dentro de la industria alimentaria es su capacidad para producir enzimas como la carbohidrasa y la celulosa, que se utilizan comúnmente en la industria de los mariscos para eliminar los vientres de las almejas durante el procesamiento y eliminar la piel externa dura del camarón de su tejido interno comestible. [38]
El Aspergillus niger puede crecer en soluciones de minería de oro que contienen complejos cianometálicos con oro , plata , cobre , hierro y zinc . El hongo también desempeña un papel en la solubilización de sulfuros de metales pesados. [39] También se ha demostrado que el Aspergillus niger remedia el drenaje ácido de las minas mediante la biosorción de cobre y manganeso. [40]
Toxicidad
A. niger produce una amplia variedad de metabolitos secundarios, [7] algunos de los cuales son micotoxinas llamadas ocratoxinas , [41] como la ocratoxina A. [ 5] [42] La contaminación por hongos filamentosos, como A. niger, ocurre con frecuencia en uvas y productos a base de uva, lo que resulta en contaminación por ocratoxina A (OTA). La OTA, una micotoxina clínicamente relevante, puede acumularse en el tejido humano y causar una variedad de condiciones de salud graves. [43] Las posibles consecuencias de la intoxicación por OTA incluyen daño renal, insuficiencia renal y cáncer, pero la Administración de Alimentos y Medicamentos de los Estados Unidos (FDA) no ha establecido niveles máximos permisibles de OTA en los alimentos a diferencia de la UE que establece niveles máximos permisibles en una variedad de productos alimenticios. [44]
Patogenicidad
Patógeno vegetal
Aspergillus niger puede causar infecciones de moho negro en ciertas legumbres , frutas y verduras como cacahuetes, uvas y cebollas, lo que hace que el hongo sea un contaminante alimentario común. Este ascomiceto filamentoso tiene tolerancia a los cambios de pH , humedad y calor, y prospera en un rango de temperatura de 15 a 53 °C (59 a 127 °F). [45] Estas características hacen que las infecciones de A. niger sean una causa común de descomposición poscosecha en frutas y verduras, lo que puede provocar pérdidas económicas significativas en la industria alimentaria. [46] La infección de A. niger en plantas puede provocar una reducción en la germinación de las semillas, la emergencia de las plántulas, el alargamiento de las raíces y el alargamiento de los brotes, lo que hace que la planta muera antes de la maduración. [46] Específicamente, Aspergillus niger causa moho hollín en cebollas y plantas ornamentales. [ cita requerida ]
Patógeno humano
A. niger es patógeno. La aspergilosis es una infección fúngica causada por esporas de especies de moho Aspergillus de interior y exterior . [47] Debido a la naturaleza ubicua de A. niger , sus esporas son comúnmente inhaladas por los humanos de su entorno circundante. [48] La infección por aspergilosis ocurre habitualmente en personas con sistemas inmunes comprometidos o condiciones pulmonares preexistentes como asma y fibrosis quística . [47] Los tipos de aspergilosis incluyen aspergilosis broncopulmonar alérgica (ABPA), sinusitis alérgica por Aspergillus, Aspergillus fumigatus resistente a los azoles, aspergilosis cutánea (piel) y aspergilosis pulmonar crónica. [47] De las aproximadamente 180 especies de mohos Aspergillus , se ha encontrado que aproximadamente 40 especies causan problemas de salud en humanos inmunodeprimidos . [47] La aspergilosis es particularmente frecuente entre los trabajadores de horticultura que a menudo inhalan polvo de turba , que puede ser rico en esporas de Aspergillus niger . El hongo también se ha encontrado en momias del antiguo Egipto y puede inhalarse cuando se las molesta. [49] La otomicosis , que es una infección fúngica superficial del canal auditivo, es otro trastorno que puede ser causado por el crecimiento excesivo de mohos Aspergillus como A. niger. [50] La otomicosis causada por A. niger se asocia frecuentemente con daño mecánico de la barrera cutánea externa del canal auditivo y a menudo se presenta en pacientes que viven en climas tropicales . [50] [42] Se informa que A. niger rara vez causa neumonía en comparación con otras especies de Aspergillus , como Aspergillus flavus , Aspergillus fumigatus y Aspergillus terreus . [51]
Micrografía SEM de un conodióforo de Aspergillus niger (cepa: melanoliber) que posee una gran cantidad de pequeñas conidosporas (en falso color ). Estas esporas liberan peptidomelanina al medio circundante durante la germinación.
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Enlaces externos
Información sobre la aspergilosis, Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades, Departamento de Salud y Servicios Humanos de EE. UU.
Genoma ATCC 1015 de A. niger
Sitio web sobre Aspergillus (Universidad de Manchester, Reino Unido)