La ecología del paisaje es la ciencia que estudia y mejora las relaciones entre los procesos ecológicos del medio ambiente y los ecosistemas particulares. Esto se hace en una variedad de escalas de paisaje , patrones espaciales de desarrollo y niveles organizativos de investigación y políticas. [1] [2] [3] La ecología del paisaje puede describirse como la ciencia de la "diversidad del paisaje" como resultado sinérgico de la biodiversidad y la geodiversidad . [4]
Como campo altamente interdisciplinario en la ciencia de sistemas , la ecología del paisaje integra enfoques biofísicos y analíticos con perspectivas humanísticas y holísticas de las ciencias naturales y sociales . Los paisajes son áreas geográficas espacialmente heterogéneas caracterizadas por parches o ecosistemas diversos que interactúan, que van desde sistemas terrestres y acuáticos relativamente naturales como bosques, pastizales y lagos hasta entornos dominados por humanos, incluidos entornos agrícolas y urbanos. [2] [5] [6]
Las características más destacadas de la ecología del paisaje son su énfasis en la relación entre patrones, procesos y escalas , y su enfoque en cuestiones ecológicas y ambientales de gran escala. Esto requiere el acoplamiento entre las ciencias biofísicas y socioeconómicas . Los temas de investigación clave en ecología del paisaje incluyen flujos ecológicos en mosaicos de paisajes, uso de la tierra y cambio de cobertura terrestre, escalamiento, relación del análisis de patrones del paisaje con procesos ecológicos, y conservación y sostenibilidad del paisaje . [7] La ecología del paisaje también estudia el papel de los impactos humanos en la diversidad del paisaje en el desarrollo y propagación de nuevos patógenos humanos que podrían desencadenar epidemias . [8] [9]
El término alemán Landschaftsökologie –es decir, ecología del paisaje– fue acuñado por el geógrafo alemán Carl Troll en 1939. [10] Desarrolló esta terminología y muchos de los primeros conceptos de la ecología del paisaje como parte de su trabajo inicial, que consistía en aplicar la interpretación de fotografías aéreas a los estudios de las interacciones entre el medio ambiente y la vegetación.
La heterogeneidad es la medida de cómo las partes de un paisaje difieren entre sí. La ecología del paisaje analiza cómo esta estructura espacial afecta la abundancia de organismos a nivel del paisaje, así como el comportamiento y el funcionamiento del paisaje en su conjunto. Esto incluye el estudio de la influencia de los patrones, o el orden interno de un paisaje, en el proceso o el funcionamiento continuo de las funciones de los organismos. [11] La ecología del paisaje también incluye la geomorfología aplicada al diseño y la arquitectura de los paisajes. [12] La geomorfología es el estudio de cómo las formaciones geológicas son responsables de la estructura de un paisaje.
Una teoría central de la ecología del paisaje se originó a partir de la Teoría de la Biogeografía de las Islas de MacArthur y Wilson . Este trabajo consideró la biodiversidad en las islas como el resultado de fuerzas competitivas de colonización de una población continental y extinción estocástica . Los conceptos de biogeografía de islas se generalizaron de islas físicas a parches abstractos de hábitat mediante el modelo de metapoblación de Levins (que se puede aplicar, por ejemplo, a islas forestales en el paisaje agrícola [13] ). Esta generalización estimuló el crecimiento de la ecología del paisaje al proporcionar a los biólogos de la conservación una nueva herramienta para evaluar cómo la fragmentación del hábitat afecta la viabilidad de la población. El crecimiento reciente de la ecología del paisaje debe mucho al desarrollo de los sistemas de información geográfica (SIG) [14] y la disponibilidad de datos de hábitat de gran extensión (por ejemplo, conjuntos de datos detectados remotamente ).
La ecología del paisaje se desarrolló en Europa a partir de la planificación histórica de paisajes dominados por el hombre. Los conceptos de la teoría de la ecología general se integraron en América del Norte . [ ¿Cuándo? ] Mientras que la teoría de la ecología general y sus subdisciplinas se centraron en el estudio de unidades comunitarias más homogéneas y discretas organizadas en una estructura jerárquica (normalmente como ecosistemas , poblaciones , especies y comunidades), la ecología del paisaje se basó en la heterogeneidad en el espacio y el tiempo. Con frecuencia incluía cambios en el paisaje provocados por el hombre en la teoría y la aplicación de conceptos. [15]
En 1980, la ecología del paisaje era una disciplina discreta y establecida. Su momento sobresalió con la creación de la Asociación Internacional de Ecología del Paisaje (IALE) en 1982. Las publicaciones de libros que marcaron el camino de la disciplina, entre ellas las de Naveh y Lieberman [16] y Forman y Godron [17] [18] , definieron el alcance y los objetivos de la disciplina. Forman [6] escribió que, si bien el estudio de la "ecología de la configuración espacial a escala humana" apenas tenía una década de antigüedad, existía un gran potencial para el desarrollo teórico y la aplicación del marco conceptual.
En la actualidad, la teoría y la aplicación de la ecología del paisaje continúan desarrollándose debido a la necesidad de aplicaciones innovadoras en un paisaje y un medio ambiente cambiantes. La ecología del paisaje se basa en tecnologías avanzadas como la teledetección, los SIG y los modelos . Se han desarrollado métodos cuantitativos potentes para examinar las interacciones de patrones y procesos. [5] Un ejemplo sería determinar la cantidad de carbono presente en el suelo basándose en la forma del relieve de un paisaje, derivada de mapas SIG, tipos de vegetación y datos de precipitaciones de una región. El trabajo de teledetección se ha utilizado para extender la ecología del paisaje al campo del mapeo predictivo de la vegetación, por ejemplo, por Janet Franklin .
En la actualidad, se pueden identificar al menos seis concepciones diferentes de la ecología del paisaje: un grupo que tiende hacia el concepto más disciplinario de ecología (subdisciplina de la biología ; en las concepciones 2, 3 y 4) y otro grupo —caracterizado por el estudio interdisciplinario de las relaciones entre las sociedades humanas y su medio ambiente— inclinado hacia la visión integrada de la geografía (en las concepciones 1, 5 y 6): [19]
Algunos programas de investigación de la teoría de la ecología del paisaje, en particular los que se inscriben en la tradición europea, pueden estar ligeramente fuera del "dominio clásico y preferido de las disciplinas científicas" debido a las amplias y heterogéneas áreas de estudio. Sin embargo, la teoría general de la ecología es central para la teoría de la ecología del paisaje en muchos aspectos. La ecología del paisaje consta de cuatro principios fundamentales: el desarrollo y la dinámica de la heterogeneidad espacial, las interacciones e intercambios entre paisajes heterogéneos, las influencias de la heterogeneidad espacial en los procesos bióticos y abióticos , y la gestión de la heterogeneidad espacial. La principal diferencia con los estudios ecológicos tradicionales, que con frecuencia suponen que los sistemas son espacialmente homogéneos, es la consideración de los patrones espaciales . [33]
La ecología del paisaje no sólo creó nuevos términos, sino que también incorporó términos ecológicos existentes de nuevas maneras. Muchos de los términos utilizados en la ecología del paisaje están tan interconectados e interrelacionados como la disciplina misma.
Ciertamente, el concepto de «paisaje» es central en la ecología del paisaje, pero se lo define de maneras muy diferentes. Por ejemplo: [19] Carl Troll concibe el paisaje no como una construcción mental sino como una «entidad orgánica» objetivamente dada, un individuum armónico del espacio . [34] Ernst Neef [20] [21] define los paisajes como secciones dentro de la interconexión ininterrumpida de geofactores a nivel mundial que se definen como tales sobre la base de su uniformidad en términos de un uso específico de la tierra y, por lo tanto, se definen de una manera antropocéntrica y relativista. Según Richard Forman y Michel Godron, [22] un paisaje es una superficie terrestre heterogénea compuesta por un conjunto de ecosistemas que interactúan y que se repite de forma similar en todas partes, por lo que enumeran bosques, prados, pantanos y pueblos como ejemplos de los ecosistemas de un paisaje, y afirman que un paisaje es un área de al menos unos pocos kilómetros de ancho. John A. Wiens [24] [25] se opone a la visión tradicional expuesta por Carl Troll , Isaak S. Zonneveld, Zev Naveh, Richard TT Forman/Michel Godron y otros de que los paisajes son arenas en las que los humanos interactúan con sus entornos a una escala kilométrica; en cambio, define 'paisaje', independientemente de la escala, como "la plantilla en la que los patrones espaciales influyen en los procesos ecológicos". [25] [35] Algunos definen 'paisaje' como un área que contiene dos o más ecosistemas en estrecha proximidad. [15]
Un concepto principal en la ecología del paisaje es la escala . La escala representa el mundo real tal como se traduce en un mapa, relacionando la distancia en una imagen de mapa y la distancia correspondiente en la Tierra. [36] La escala también es la medida espacial o temporal de un objeto o un proceso, [33] o la cantidad de resolución espacial. [6] Los componentes de la escala incluyen la composición, la estructura y la función, que son todos conceptos ecológicos importantes. Aplicada a la ecología del paisaje, la composición se refiere a la cantidad de tipos de parches (ver más abajo) representados en un paisaje y su abundancia relativa. Por ejemplo, la cantidad de bosque o humedal , la longitud del borde del bosque o la densidad de caminos pueden ser aspectos de la composición del paisaje. La estructura está determinada por la composición, la configuración y la proporción de diferentes parches en el paisaje, mientras que la función se refiere a cómo cada elemento del paisaje interactúa en función de los eventos de su ciclo de vida. [33] Patrón es el término para los contenidos y el orden interno de un área heterogénea de tierra. [17]
Un paisaje con estructura y patrón implica que tiene heterogeneidad espacial , o la distribución desigual de objetos a lo largo del paisaje. [6] La heterogeneidad es un elemento clave de la ecología del paisaje que separa a esta disciplina de otras ramas de la ecología. La heterogeneidad del paisaje también se puede cuantificar con métodos basados en agentes. [37]
Un parche , un término fundamental para la ecología del paisaje, se define como un área relativamente homogénea que se diferencia de su entorno. [6] Los parches son la unidad básica del paisaje que cambia y fluctúa, un proceso llamado dinámica de parches . Los parches tienen una forma y una configuración espacial definidas, y se pueden describir compositivamente mediante variables internas como la cantidad de árboles, la cantidad de especies de árboles, la altura de los árboles u otras medidas similares. [6]
La matriz es el "sistema ecológico de fondo" de un paisaje con un alto grado de conectividad . La conectividad es la medida de cuán conectado o espacialmente continuo es un corredor, red o matriz. [6] Por ejemplo, un paisaje boscoso (matriz) con menos espacios vacíos en la cubierta forestal (parches abiertos) tendrá una mayor conectividad. Los corredores tienen funciones importantes como franjas de un tipo particular de paisaje que se diferencian de las tierras adyacentes en ambos lados. [6] Una red es un sistema interconectado de corredores, mientras que un mosaico describe el patrón de parches, corredores y matriz que forman un paisaje en su totalidad. [6]
Los parches de paisaje tienen un límite entre ellos que puede ser definido o difuso. [15] La zona compuesta por los bordes de los ecosistemas adyacentes es el límite . [6] El borde significa la porción de un ecosistema cerca de su perímetro, donde las influencias de los parches adyacentes pueden causar una diferencia ambiental entre el interior del parche y su borde. Este efecto de borde incluye una composición o abundancia de especies distintiva. [6] Por ejemplo, cuando un paisaje es un mosaico de tipos perceptiblemente diferentes, como un bosque adyacente a una pradera , el borde es la ubicación donde los dos tipos se unen. En un paisaje continuo, como un bosque que da paso a un bosque abierto, la ubicación exacta del borde es difusa y, a veces, está determinada por un gradiente local que excede un umbral, como el punto donde la cubierta de árboles cae por debajo del treinta y cinco por ciento. [33]
Un tipo de límite es el ecotono , o la zona de transición entre dos comunidades. [12] Los ecotonos pueden surgir de forma natural, como la orilla de un lago , o pueden ser creados por el hombre, como un campo agrícola despejado de un bosque. [12] La comunidad ecotonal conserva características de cada comunidad limítrofe y a menudo contiene especies que no se encuentran en las comunidades adyacentes. Los ejemplos clásicos de ecotonos incluyen cercos , transiciones de bosque a pantanos, transiciones de bosque a pastizales o interfaces tierra-agua como las zonas ribereñas en los bosques. Las características de los ecotonos incluyen la nitidez de la vegetación, el cambio fisonómico , la aparición de un mosaico comunitario espacial, muchas especies exóticas , especies ecotonales, efecto de masa espacial y riqueza de especies mayor o menor que cualquiera de los lados del ecotono. [38]
Una ecoclina es otro tipo de límite del paisaje, pero es un cambio gradual y continuo en las condiciones ambientales de un ecosistema o comunidad. Las ecoclinas ayudan a explicar la distribución y diversidad de organismos dentro de un paisaje porque ciertos organismos sobreviven mejor bajo ciertas condiciones, que cambian a lo largo de la ecoclina. Contienen comunidades heterogéneas que se consideran ambientalmente más estables que las de los ecotonos. [39] Un ecotopo es un término espacial que representa la unidad ecológicamente distinta más pequeña en el mapeo y la clasificación de paisajes. [6] Relativamente homogéneos, son unidades de paisaje espacialmente explícitas que se utilizan para estratificar paisajes en características ecológicamente distintas. Son útiles para la medición y el mapeo de la estructura, la función y el cambio del paisaje a lo largo del tiempo, y para examinar los efectos de la perturbación y la fragmentación.
La perturbación es un evento que altera significativamente el patrón de variación en la estructura o función de un sistema. La fragmentación es la división de un hábitat, ecosistema o tipo de uso de la tierra en parcelas más pequeñas. [6] La perturbación generalmente se considera un proceso natural. La fragmentación causa la transformación de la tierra, un proceso importante en los paisajes a medida que se produce el desarrollo.
Una consecuencia importante de la tala repetida y aleatoria (ya sea por perturbaciones naturales o por actividad humana) es que la cobertura contigua puede descomponerse en parches aislados. Esto sucede cuando el área talada excede un nivel crítico, lo que significa que los paisajes presentan dos fases: conectada y desconectada. [40]
La teoría de la ecología del paisaje enfatiza el papel de los impactos humanos en las estructuras y funciones del paisaje. También propone formas de restaurar paisajes degradados. [16] La ecología del paisaje incluye explícitamente a los humanos como entidades que causan cambios funcionales en el paisaje. [15] La teoría de la ecología del paisaje incluye el principio de estabilidad del paisaje, que enfatiza la importancia de la heterogeneidad estructural del paisaje para desarrollar resistencia a las perturbaciones, recuperarse de las perturbaciones y promover la estabilidad total del sistema. [17] Este principio es una contribución importante a las teorías ecológicas generales que resaltan la importancia de las relaciones entre los diversos componentes del paisaje.
La integridad de los componentes del paisaje ayuda a mantener la resistencia a las amenazas externas, incluido el desarrollo y la transformación de la tierra por la actividad humana. [5] El análisis del cambio de uso de la tierra ha incluido un enfoque fuertemente geográfico que ha llevado a la aceptación de la idea de las propiedades multifuncionales de los paisajes. [18] Todavía hay llamados a una teoría más unificada de la ecología del paisaje debido a las diferencias en la opinión profesional entre los ecólogos y su enfoque interdisciplinario (Bastian 2001).
Una teoría relacionada importante es la teoría de la jerarquía, que se refiere a cómo operan los sistemas de elementos funcionales discretos cuando se vinculan a dos o más escalas. Por ejemplo, un paisaje forestal podría estar compuesto jerárquicamente de cuencas de drenaje , que a su vez están compuestas de ecosistemas locales, que a su vez están compuestos de árboles individuales y claros. [6] Los desarrollos teóricos recientes en ecología del paisaje han enfatizado la relación entre patrón y proceso, así como el efecto que los cambios en la escala espacial tienen sobre el potencial de extrapolar información a través de escalas. [33] Varios estudios sugieren que el paisaje tiene umbrales críticos en los cuales los procesos ecológicos mostrarán cambios dramáticos, como la transformación completa de un paisaje por una especie invasora debido a pequeños cambios en las características de temperatura que favorecen los requisitos de hábitat de la invasora . [33]
Los avances en la ecología del paisaje ilustran las importantes relaciones entre los patrones espaciales y los procesos ecológicos. Estos avances incorporan métodos cuantitativos que vinculan los patrones espaciales y los procesos ecológicos a amplias escalas espaciales y temporales. Este vínculo de tiempo, espacio y cambio ambiental puede ayudar a los administradores a aplicar planes para resolver problemas ambientales . [5] La mayor atención en los últimos años en la dinámica espacial ha resaltado la necesidad de nuevos métodos cuantitativos que puedan analizar patrones, determinar la importancia de los procesos espacialmente explícitos y desarrollar modelos confiables. [33] Las técnicas de análisis multivariado se utilizan con frecuencia para examinar los patrones de vegetación a nivel del paisaje. Los estudios utilizan técnicas estadísticas, como el análisis de conglomerados , el análisis de correspondencia canónica (CCA) o el análisis de correspondencia desestacionalizada (DCA), para clasificar la vegetación. El análisis de gradientes es otra forma de determinar la estructura de la vegetación en un paisaje o de ayudar a delinear el hábitat crítico de humedales para fines de conservación o mitigación (Choesin y Boerner 2002). [41]
El cambio climático es otro componente importante en la estructuración de la investigación actual en ecología del paisaje. [42] Los ecotonos, como unidad básica en los estudios del paisaje, pueden tener importancia para la gestión en escenarios de cambio climático , ya que es probable que los efectos del cambio se vean primero en los ecotonos debido a la naturaleza inestable de un hábitat marginal. [38] La investigación en las regiones del norte ha examinado los procesos ecológicos del paisaje, como la acumulación de nieve, el derretimiento, la acción de congelación-descongelación, la percolación, la variación de la humedad del suelo y los regímenes de temperatura a través de mediciones a largo plazo en Noruega. [43] El estudio analiza los gradientes a través del espacio y el tiempo entre los ecosistemas de las altas montañas centrales para determinar las relaciones entre los patrones de distribución de los animales en su entorno. Mirar dónde viven los animales y cómo cambia la vegetación con el tiempo puede proporcionar información sobre los cambios en la nieve y el hielo durante largos períodos de tiempo en todo el paisaje en su conjunto.
Otros estudios a escala del paisaje sostienen que el impacto humano es probablemente el principal determinante del patrón del paisaje en gran parte del planeta. [44] [45] Los paisajes pueden convertirse en sustitutos de las medidas de biodiversidad porque la composición de plantas y animales difiere entre muestras tomadas de sitios dentro de diferentes categorías de paisaje. Los taxones, o diferentes especies, pueden "filtrarse" de un hábitat a otro, lo que tiene implicaciones para la ecología del paisaje. A medida que las prácticas humanas de uso de la tierra se expanden y continúan aumentando la proporción de bordes en los paisajes, los efectos de esta fuga a través de los bordes sobre la integridad del conjunto pueden volverse más significativos para la conservación. Esto se debe a que los taxones pueden conservarse en todos los niveles del paisaje, si no a nivel local. [46]
El modelado de cambios en el uso del suelo es una aplicación de la ecología del paisaje diseñada para predecir cambios futuros en el uso del suelo . Los modelos de cambio del suelo se utilizan en planificación urbana , geografía, SIG y otras disciplinas para obtener una comprensión clara del curso de un paisaje. [47] En los últimos años, gran parte de la cobertura terrestre de la Tierra ha cambiado rápidamente, ya sea por la deforestación o la expansión de las áreas urbanas . [48]
La ecología del paisaje se ha incorporado a una variedad de subdisciplinas ecológicas. Por ejemplo, está estrechamente vinculada a la ciencia del cambio de la tierra , la interdisciplinariedad del uso de la tierra y el cambio de la cobertura terrestre y sus efectos en la ecología circundante. Otro desarrollo reciente ha sido la consideración más explícita de los conceptos y principios espaciales aplicados al estudio de lagos, arroyos y humedales en el campo de la limnología del paisaje . La ecología del paisaje marino es una aplicación marina y costera de la ecología del paisaje. [49] Además, la ecología del paisaje tiene vínculos importantes con disciplinas orientadas a la aplicación, como la agricultura y la silvicultura . En la agricultura, la ecología del paisaje ha introducido nuevas opciones para la gestión de las amenazas ambientales provocadas por la intensificación de las prácticas agrícolas. La agricultura siempre ha tenido un fuerte impacto humano en los ecosistemas. [18]
En silvicultura, desde la estructuración de rodales para leña y madera hasta la ordenación de rodales en paisajes para mejorar la estética, las necesidades de los consumidores han afectado la conservación y el uso de los paisajes forestales. La silvicultura paisajística proporciona métodos, conceptos y procedimientos analíticos para la silvicultura paisajística. [50] La ecología del paisaje ha sido citada como contribuyente al desarrollo de la biología pesquera como una disciplina científica biológica distinta, [51] y se incorpora con frecuencia en el diseño de estudios para la delineación de humedales en hidrología . [39] Ha ayudado a dar forma a la gestión integrada del paisaje . [52] Por último, la ecología del paisaje ha sido muy influyente para el progreso de la ciencia de la sostenibilidad y la planificación del desarrollo sostenible. Por ejemplo, un estudio reciente evaluó la urbanización sostenible en toda Europa utilizando índices de evaluación, paisajes nacionales y herramientas y métodos de ecología del paisaje. [53]
La ecología del paisaje también se ha combinado con la genética de poblaciones para formar el campo de la genética del paisaje, que aborda cómo las características del paisaje influyen en la estructura de la población y el flujo genético de las poblaciones de plantas y animales a través del espacio y el tiempo [54] y cómo la calidad del paisaje intermedio, conocido como "matriz", influye en la variación espacial. [55] Después de que se acuñara el término en 2003, el campo de la genética del paisaje se había expandido a más de 655 estudios en 2010, [56] y continúa creciendo hoy en día. A medida que los datos genéticos se han vuelto más accesibles, los ecólogos los utilizan cada vez más para responder a nuevas preguntas evolutivas y ecológicas, [57] muchas de ellas con respecto a cómo los paisajes afectan los procesos evolutivos, especialmente en paisajes modificados por el hombre, que están experimentando pérdida de biodiversidad . [58]
