Dudleya , comúnmente conocida como siemprevivas ( en español : siemprevivas ) es un género de plantas suculentas formadoras de rosetas de la familia Crassulaceae , que consta de unos 68 taxones en el suroeste de América del Norte y la isla Guadalupe . Las especies se presentan en muchas formas, algunas grandes y perennes , otras geofíticas y caducas . Sin embargo, a pesar de sus dramáticas variaciones en apariencia, la mayoría de las especies se hibridan fácilmente. Las flores de Dudleya tienen partes numeradas de cinco en cinco, con los pétalos dispuestos en formas tubulares , en forma de estrella y en forma de campana y, cuando fructifican, están llenos de pequeñas semillas en forma de medialuna ovoide.
El género evolucionó como neoendémico , a partir de ancestros del género Sedum , que se expandió hacia el sur durante la creación del clima seco de verano en la región de California, hace cinco millones de años. Los primeros botánicos clasificaron las especies más grandes como Echeveria y Cotyledon , mientras que las especies geofíticas se ubicaron bajo Sedum . Los esfuerzos taxonómicos, iniciados por Joseph Nelson Rose y Nathaniel Lord Britton , crearon tres géneros; estos géneros iniciales finalmente se incorporaron a Dudleya , propiamente dicha, luego de las investigaciones de Reid Moran sobre el género. La investigación filogenética aún se encuentra en una etapa temprana en el género y se complica por el hecho de que muchas especies están en peligro de extinción y son sobreexplotadas (caza furtiva).
Dudleya es un género relativamente desconocido en comparación con otras suculentas más cultivadas; los intereses convergentes de los coleccionistas de suculentas, los entusiastas de las plantas nativas y los jardineros por igual han llevado al cultivo más amplio de muchas especies como plantas ornamentales . En la naturaleza, muchas especies de Dudleya son vulnerables, ya que el desarrollo de la tierra y los cazadores furtivos a menudo amenazan poblaciones de plantas particularmente específicas . Las plantas saqueadas a menudo se envían al este de Asia , especialmente a Corea del Sur , donde la hibridación y el cultivo de suculentas son muy populares. Los conservacionistas , los viveros y los gobiernos combaten la caza furtiva de Dudleya mediante programas de propagación y leyes de protección.
Este género es el único taxón de la tribu Sedeae que ha desarrollado ramificación simpodial . [2]
El género se divide tradicionalmente en tres subgéneros, dos de los cuales anteriormente eran géneros propios. Los subgéneros consisten en Dudleya, Stylophyllum y Hasseanthus . [3] [4]
Una de las características más famosas de algunas Dudleya es su capa cerosa. Numerosas especies tienen su follaje cubierto de una cera epicuticular , o farina. [5] Esta capa cerosa suele ser blanca, calcárea y harinosa, y es el homónimo de muchos epítetos, como tiza dudleya , siempreviva polvorienta y tiza dudleya gigante . La cera de la tiza dudleya gigante es una superficie con una de las reflectividades ultravioleta más altas jamás descubiertas en plantas. Cuando se expone al agua, la cera puede recubrir gotas en las hojas, evitando su evaporación. [10] La farina está compuesta principalmente de triterpenoides pentacíclicos . [11]
Otros miembros, como D. viscida y D. anomala , tienen una capa transparente y pegajosa en su follaje. [12] Esta capa adhesiva, en última instancia, ayuda a la planta a proteger sus hojas del sol, de forma muy similar a las que tienen cera "blanca". Esta protección solar se logra al permitir que el polvo se adhiera a la capa pegajosa de las hojas, que recubre el follaje con polvo y residuos, bloqueando la radiación solar. [13]
La primera especie del género descrita fue Cotyledon caespitosa , por Adrian Hardy Haworth en 1803, que más tarde sería conocida como Dudleya caespitosa . La misma especie sería descrita más tarde de nuevo como Sedum cotyledon por Joseph Franz von Jacquin en 1811, y en 1840 Thomas Nuttall describió tanto a Echeveria pulverulenta ( Dudleya pulverulenta ) como a Echeveria lanceolata ( Dudleya lanceolata ). Las diferentes colocaciones genéricas de estas primeras descripciones sugieren que los desacuerdos taxonómicos sobre el género tuvieron un comienzo temprano, y algunas de estas colocaciones genéricas persistieron incluso después de la descripción adecuada del género por Britton y Rose. [3]
La revisión de las Crassulaceae de América del Norte por parte de Nathaniel Lord Britton y Joseph Nelson Rose cambió radicalmente muchas de las clasificaciones taxonómicas iniciales, con el género recién acuñado Dudleya que contiene 60 especies, de las cuales 41 fueron descritas por primera vez por Britton y Rose. Los dos también definieron los géneros relacionados Stylophyllum , que contenía 12 especies, y Hasseanthus , con 4 especies. Las principales diferencias entre Dudleya y Stylophyllum estaban entre la forma de la hoja, la estructura floral y la orientación de los pétalos, mientras que Hasseanthus se caracterizaba por una estructura vegetativa diferente y más adaptaciones de nicho, principalmente tallos tipo cormo y hojas caducas. [4]
En la década de 1930, Alwin Berger revisó el estatus de Dudleya y Stylophyllum en una clasificación seccional dentro de Echeveria , al tiempo que fusionó los géneros Hasseanthus en Sedum . Esto se debió en parte a la creencia de que Dudleya había evolucionado a partir de Echeveria irradiando hacia el norte desde México, evidenciado por las corolas tubulares similares, mientras que Hasseanthus poseía similitudes estéticas con Sedum , principalmente flores con pétalos ampliamente extendidos. Se creía que Stylophyllum ocupaba una posición transitoria entre Dudleya y Hasseanthus . Estas conclusiones fueron ampliamente aceptadas por los botánicos durante la primera mitad del siglo XX, hasta que comenzaron a aparecer análisis moleculares y filogenéticos adecuados. [4]
En 1942, Reid Moran , un botánico con un interés de larga data en los géneros, ofreció una nueva revisión de los taxones. Moran reconoció a Dudleya como distinta de Echeveria y fusionó Stylophyllum como subgénero junto con Eududleya (que se cambió a solo subgénero Dudleya ). Moran todavía reconoció a Hasseanthus como un género separado, pero se dio cuenta de que estaba estrechamente relacionado con Dudleya . Con la ayuda del citólogo Charles H. Uhl, Moran llegó a la conclusión de que Dudleya y Hasseanthus estaban relacionados más estrechamente entre sí que con Echeveria o Sedum . [4]
A medida que Moran y Uhl realizaron más investigaciones citológicas y taxonómicas sobre el género, quedó claro que Hasseanthus también era un subgénero de Dudleya , citando la uniformidad cariológica y la formación de híbridos entre los géneros. [4] En contraste, mientras que Echeveria y Sedum se hibridan libremente entre sí y entre sí, todos los intentos de hibridar Dudleya con Echeveria han fracasado. Uhl llegó a la conclusión de que probablemente no haya híbridos intergenéricos con Dudleya , creyendo que Dudleya se había separado de Echeveria lo suficiente como para que el éxito reproductivo intergenérico fuera poco probable. A pesar de la investigación de Uhl, todavía creía que Dudleya había evolucionado hacia el norte desde México con Echeveria , probablemente algún tiempo antes de la formación del clima seco de verano de California, lo que convierte a Dudleya en un paleoendémico . [14]
Alrededor de 1993, se escribió uno de los únicos tratamientos literarios del género, Dudleya and Hasseanthus Handbook de Paul H. Thomson . [6] En el libro, Thompson realizó numerosos cambios y ajustes a las especies, y describió varias especies nuevas. El libro incluía una gran cantidad de fotografías, descripciones extensas y prácticas hortícolas para el cuidado de Dudleya, derivadas de un largo interés en cultivar, visitar y recolectar las plantas. Sin embargo, no siguió las pautas del Código Internacional de Nomenclatura Botánica para describir nuevos taxones, renunciando a los especímenes tipo designados , lo que invalidó su tratamiento. [15] Su tratamiento también contiene material pseudocientífico extenso , incluidas referencias a los continentes perdidos de Atlántida , Lemuria y Mu , una creencia de que los rayos cósmicos y la intervención divina indujeron directamente los recuentos de cromosomas y la evolución de Hasseanthus y Dudleya , y críticas a los paleontólogos y la edad científicamente aceptada de la Tierra . [6]
Investigaciones posteriores desafiaron la noción de que Dudleya y Echeveria formaron dos linajes distintos dentro de Echeverioideae. Joachim Thiede propuso en cambio que Dudleya evolucionó de forma completamente independiente de Echeveria , evolucionando a partir de parientes dentro del clado Leucosedum como Sedum moranii . Esto coloca a Dudleya como una neoendémica que evolucionó recientemente con la formación del clima seco de verano en California. Esto se evidenció por las similitudes de la ornamentación de la superficie de las semillas entre Dudleya y Sedum , que es diferente a Echeveria , y el aislamiento reproductivo entre Echeveria y Dudleya . [3] [16] [17]
La investigación en el siglo XXI ha apoyado la hipótesis de la relación de Dudleya con Sedum . El análisis filogenético ha dado peso a esta hipótesis, concluyendo que Dudleya está mucho más cerca de los miembros norteamericanos de Sedoideae que de Echeverioideae. La planta Sedum spathulifolium , que coexiste con Dudleya en Oregón y California, ha demostrado en múltiples reconstrucciones filogenéticas ser un taxón hermano de Dudleya , aunque puede que no sea el verdadero taxón hermano, ya que se necesitan muestreos más grandes. La hipótesis de Berger de una relación entre Hasseanthus y Sedum todavía puede resultar cierta, ya que además de las similitudes morfológicas, los taxones de tipo Hasseanthus podrían ser basales al género. Sin embargo, no existe evidencia verdaderamente concluyente de divergencia significativa dentro de Dudleya , y sigue sin estar claro qué grupos son basales o derivados. [18]
El género recibe su nombre de William Russel Dudley , el primer director del departamento de botánica de la Universidad de Stanford . [5] El término "siempre vivo" puede referirse a la longevidad y resistencia de algunas plantas en estado silvestre. [21]
El nombre del subgénero Stylophyllum es una alusión a las hojas en forma de lápiz de la especie tipo, [22] Stylophyllum edule , ahora conocida como Dudleya edulis . [6]
El nombre del subgénero Hasseanthus se debe al Dr. Hermann E. Hasse , cirujano y coleccionista de flora de California. Dudleya virens subsp. hassei también lleva su nombre. [6]
Los polinizadores de Dudleya son principalmente colibríes y abejas , aunque esto se ha inferido en algunas especies solo a partir de la morfología de las flores. El género exhibe una amplia gama de diversas variedades de flores, incluso dentro de complejos de especies . Las flores son en su mayoría hermafroditas , aunque algunos individuos pueden tener anteras estériles. Las plantas con flores largas, tubulares y rojizas, principalmente en el subgénero Dudleya , están adaptadas a la polinización a través de colibríes, mientras que las flores cortas, extendidas y amarillas favorecen la polinización por insectos. A pesar de la evolución de las flores largas hacia los colibríes, las flores largas tampoco muestran desventajas de rendimiento en entornos de polinización compuestos exclusivamente por insectos. Si bien las flores largas pueden proporcionar una ventaja evolutiva para una polinización más efectiva, se requiere más energía para producir mayores cantidades de tejido floral. [24]
La morfología de la flor de Dudleya también se corresponde con los grupos antes mencionados de Hasseanthus , Stylophyllum y Dudleya . Las flores de Hasseanthus y Stylophyllum son anchas, de color blanco a amarillo y extendidas, con abejorros y abejas como polinizadores primarios, y colibríes como polinizadores ocasionales. A medida que estas especies se acercan al subgénero Dudleya , los pétalos comienzan a fusionarse en la base, y las flores se vuelven tubulares y rojas, debido a una asociación con los polinizadores de colibríes. Este cambio en los polinizadores corresponde a mayores volúmenes de néctar y mayores contenidos de energía de acuerdo con las demandas de los polinizadores de colibríes. [3]
La morfología de las semillas también difiere entre Dudleya . Las Dudleya más grandes tienen semillas notablemente más pequeñas; esto es probablemente el resultado de una compensación evolutiva. La inversión en crecer grandes permite a las plantas retener la humedad en períodos de sequía, a costa de la energía invertida en la reproducción. Otras razones para las semillas más pequeñas también pueden deberse a la asignación de recursos a la reproducción vegetativa a través de rosetas de cría, en lugar de la reproducción sexual. En contraste, los miembros pequeños y discretos del tipo Hasseanthus producen las semillas más grandes del género. Estas semillas más grandes no se distribuyen muy lejos, lo que contribuye a los rangos restringidos del subgénero Hasseanthus . [7]
Las especies de Dudleya están muy extendidas y tienen una distribución diversa, pero normalmente se encuentran en afloramientos rocosos, paredes de acantilados o cortes de carreteras, donde sus hojas las ayudan a almacenar agua en un entorno demasiado seco para la mayoría de los tipos de plantas. La mayoría son pequeñas y discretas cuando no están en flor. [5] Los dos hábitats predominantes donde se pueden encontrar plantas de este género son la costa o las montañas. Dudleya prefiere temperaturas moderadas, letargo estival, precipitaciones invernales y hábitats rocosos, lo que significa que se pueden encontrar en lugares diversos y disjuntos, desde acantilados oceánicos en la costa de California hasta islas en el cielo en Arizona. [3]
Las regiones donde se puede encontrar Dudleya incluyen las Californias , Arizona , la costa de Sonora y Oregón , y el sur de Utah y Nevada . [3] La diversidad de especies de Dudleya se centra en el sur de California y el norte de Baja California . [16]
En horticultura, la Dudleya debe plantarse en ángulo. [25] Esto permite que el agua acumulada se drene desde el centro de la planta, similar a un nido, evitando así la descomposición microbiana. [26] La Dudleya no debe regarse directamente desde arriba, ya que esto puede dañar su capa calcárea conocida como farina, que está presente en numerosas especies. [6] [25]
Durante el período de crecimiento, que va desde finales de otoño hasta principios de primavera, el riego debe realizarse con frecuencia para promover un buen crecimiento y desarrollo de las flores. Las plantas cultivadas expuestas a la lluvia, siempre que se encuentren en un clima mediterráneo, pueden obtener una humedad óptima. Por el contrario, las plantas cultivadas en interiores o en invernaderos deben regarse para garantizar que la planta maximice su crecimiento. [6]
Durante el período de letargo, desde finales de la primavera hasta el otoño, el riego debe limitarse a intervalos quincenales, pero no debe eliminarse por completo. En la naturaleza, las plantas pueden secarse por completo durante el período de letargo. [25] Los miembros caducifolios del género Hasseanthus no deben regarse en absoluto durante el período de letargo. [6]
Los medios de cultivo deben intentar imitar el suelo preferido de cada especie en la naturaleza. El elemento más esencial para el medio es un buen drenaje. [25] Un buen drenaje es importante, ya que las Dudleya son muy susceptibles al moho y los hongos. La rapidez con la que se drena el medio debe determinarse por la cantidad de sombra en el lugar, que afecta la tasa de evaporación que experimentará el suelo. Por lo tanto, una Dudleya bien sombreada debe tener un drenaje excelente. [6]
Se pueden utilizar fertilizantes para mantener un buen color y crecimiento, pero deben diluirse. [6] [27]
Para el cultivo de plantas, es preferible utilizar macetas de arcilla en lugar de macetas de plástico debido a las ventajas que ofrece en cuanto al drenaje del agua. Las macetas de plástico también pueden matar las plantas al sobrecalentar las raíces. [6]
Las cochinillas y los pulgones son las principales plagas de Dudleya . [28] [29] También se ha registrado mildiú polvoroso en Dudleya cultivada . [30]
La cantidad de sombra que requiere una especie de Dudleya depende de la ubicación. Las plantas que crecen en regiones costeras pueden requerir poca sombra, mientras que las que crecen en desiertos, valles interiores y montañas la necesitarán. La mayoría de las plantas del género apreciarán los sitios orientados al norte y la sombra durante el calor del día. Durante los meses de verano, una sombra del 50 % puede ser beneficiosa para las plantas. Si se cultiva una Dudleya tolerante al frío durante una helada o una nevada, se debe poner a la sombra para no dañar la planta, ya que un deshielo rápido puede ser perjudicial. [6]
A diferencia de los géneros relacionados Echeveria , muchas Dudleya no se pueden propagar a través de esquejes de hojas. La propagación se logra principalmente a través de hijuelos , germinación por semillas o, en viveros, cultivo de tejidos vegetales. [6]
Las semillas de Dudleya tienen forma de medialuna y son casi microscópicas, y se pueden recolectar tomando los capullos secos de las flores y triturando los óvulos que hay en su interior, que pueden contener cientos de semillas. Las semillas se pueden sembrar en un medio sin tierra, como piedra pómez o vermiculita , tras lo cual la germinación puede ocurrir en un plazo de una semana a diez días. [31]
La reproducción vegetativa puede ocurrir de múltiples maneras: [6]
Los pueblos indígenas de la región de Kumeyaay y Paipai utilizaban el género con fines medicinales y agrícolas . Las hojas tiernas y suculentas se masticaban para aliviar la sed o se utilizaban para tratar callos y durezas . Las inflorescencias en ciernes , en sus primeras etapas, se utilizaban como alimento, con un sabor dulce y una textura jugosa. Las raíces se machacaban y se remojaban en agua, y se utilizaban como astringente para "apretar las encías". Las raíces también se hervían enteras como decocción para el asma. [23] [34]
Varias especies de Dudleya se encuentran amenazadas por el desarrollo urbano en la costa de California y México, y por los incendios forestales de origen antropogénico . Sin embargo, una de las amenazas más críticas para las especies de Dudleya es la caza furtiva , causada en parte por la demanda de los coleccionistas de suculentas del este de Asia que pagan precios lucrativos por ciertas especies de Dudleya . [35]
La población de Dudleya verityi , que casi desapareció durante el incendio de Springs en 2013 , fue atacada por cazadores furtivos. [36] [37]
La Dudleya pachyphytum es una especie endémica de la isla de Cedros , una rara y extremadamente especializada Dudleya . En 2016, ciudadanos coreanos comenzaron a trasladarse a Bahía Tortugas, una localidad de Baja California Sur , para facilitar la caza furtiva y el envío de las plantas. [38] La especie se vio gravemente amenazada después de que los soldados mexicanos descubrieran a cazadores furtivos que se llevaban casi 5.000 rosetas en un remolque tractor. [39] Se sospechaba que los cazadores furtivos descendieron en rápel hasta la ubicación de la suculenta en helicóptero, ya que D. pachyphytum ocupa un hábitat casi inaccesible. [40] En 2019, las muertes y lesiones de varios pescadores de Bahía Tortugas que se encontraban en la isla de Cedros fueron supuestamente el resultado del tráfico de Dudleya , un conflicto con el Cártel de Sinaloa o ambos. [41] En 2020, la Armada de México en la Segunda Región Naval reveló que dos pescadores fueron asesinados luego de que surgiera una disputa por el tráfico de la rara planta. [42] [43]
La lechuga Bluff ( Dudleya farinosa ) también fue el objetivo de los cazadores furtivos en numerosas operaciones a gran escala. Aunque no es particularmente raro, el tamaño de la operación de caza furtiva plantea una grave amenaza ecológica. A partir de 2017, la Aduana y Protección Fronteriza de los EE. UU. , junto con el Departamento de Pesca y Vida Silvestre de California , descubrieron grandes cantidades de D. farinosa que se enviaban fuera del país. Ciudadanos surcoreanos y chinos han sido arrestados por el contrabando de D. farinosa. Según los propietarios de viveros responsables de la exportación legal de Dudleya , los compradores en Asia deseaban plantas directamente de la naturaleza, debido a la calidad estética de sus largas caúdices y hojas desgastadas. [44] [45]
Se informó que la planta candelabro dudleya ( Dudleya candelabrum ), nativa del norte de las Islas del Canal , fue objeto de caza furtiva, y que los ladrones enviaron las plantas a Corea del Sur. [46] [47]
En respuesta a la caza furtiva de Dudleya, el miembro de la Asamblea Estatal de California Chris Ward propuso el proyecto de ley AB-223, patrocinado por la California Native Plant Society , que haría ilegal la caza furtiva de Dudleya en tierras estatales o privadas sin un permiso. [48] La California Native Plant Society y los conservacionistas también han iniciado programas de propagación para saturar el mercado como un medio para disuadir a los cazadores furtivos. [31] [33] El 28 de septiembre de 2021, el gobernador Gavin Newsom convirtió en ley la AB-223. [49]
La "forma" verde de esta especie probablemente debería reconocerse como una especie separada, pero la descripción de PH Thomson aparentemente carece de un tipo designado y puede publicarse de manera inválida.
Las dudleyas también se conocen como "vividoras eternas" debido a su longevidad y resistencia individuales, un nombre un tanto engañoso dada la rareza de muchas especies.
En un estudio de invernadero reciente, realizado en Santa Cruz, California, por Stephen McCabe y Rachel Ormes, D. parva se enraizó a partir de las hojas de la planta, lo que la convierte en la única especie conocida en el subgénero Dudleya que exhibe este comportamiento (McCabe in litt. 2008a).
En 2020, las publicaciones en las redes sociales señalaron envíos de Dudleya candelabrum (candleya liveforever) cosechada en California y destinada a la venta en Corea. Candleholder liveforever está restringida a las islas de San Miguel, Santa Rosa y Santa Cruz frente a la costa del condado de Ventura.
En 2020, por ejemplo, las publicaciones en las redes sociales sugirieron que los envíos de Dudleya candelabrum, una especie restringida a las islas de San Miguel, Santa Rosa y Santa Cruz frente a la costa del condado de Ventura, estaban destinados a la venta en el extranjero.
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