Dryosaurus ( / ˌ d r aɪ ə ˈ s ɔːr ə s / DRY -ə- SOR -əs , que significa 'lagarto de árbol', griego δρῦς ( drys ) que significa 'árbol, roble' y σαυρος ( sauros ) que significa 'lagarto'; el nombre refleja el hábitat boscoso, no una vaga forma de hoja de roble de sus dientes de la mejilla como a veces se asume) es un género de un dinosaurio ornitópodo que vivió en el período Jurásico tardío . Era un iguanodonte (anteriormente clasificado como hipsilofodonte ). Se han encontrado fósiles en el oeste de los Estados Unidos y se descubrieron por primera vez a fines del siglo XIX. Valdosaurus canaliculatus y Dysalotosaurus lettowvorbecki fueron considerados anteriormente como representantes de especies de Dryosaurus . [1] [2] [3]
Según los especímenes conocidos, se ha estimado que alcanzaron hasta 3 metros (9,8 pies) de largo y pesaron hasta 100 kilogramos (220 libras). [4] Sin embargo, como no se han encontrado especímenes adultos conocidos del género, el tamaño adulto sigue siendo desconocido. [5] En 2018, se concluyó que el espécimen más grande (CM 1949) era de otra especie; revisar la identidad de este espécimen puso en duda la investigación previa sobre tamaño y crecimiento. [6]
Dryosaurus tenía un cuello largo, patas largas y delgadas y una cola larga y rígida. Sin embargo, sus brazos, con cinco dedos en cada mano, eran cortos. Tenían un pico córneo y dientes en las mejillas . [ cita requerida ] Algunos científicos sugieren que tenía estructuras similares a mejillas para evitar la pérdida de alimento mientras el animal lo procesaba en la boca. [ ¿ Quién? ] Los dientes de Dryosaurus se caracterizaban por una fuerte cresta media en la superficie lateral. [ 7 ]
En 1876, Samuel Wendell Williston descubrió en el condado de Albany , Wyoming, los restos de pequeños euornitópodos . En 1878, el profesor Othniel Charles Marsh los nombró como una nueva especie de Laosaurus , Laosaurus altus . El nombre específico altus , que significa "alto" en latín , se refiere a que es más grande que Laosaurus celer . [8] En 1894, Marsh convirtió al taxón en un género separado, Dryosaurus . [9] El nombre genérico se deriva del griego δρῦς, drys , "árbol, roble", en referencia a un presunto modo de vida de vida forestal. Más tarde se asumió a menudo que había sido nombrado por la forma de hoja de roble de sus dientes de las mejillas, que, sin embargo, está ausente. La especie tipo sigue siendo Laosaurus altus , la combinatio nova es Dryosaurus altus . [9]
El holotipo, YPM 1876, fue encontrado en una capa del Miembro Superior de la Cuenca Brushy de la Formación Morrison , que data del Titoniano . Consiste en un esqueleto parcial que incluye un cráneo bastante completo y mandíbulas inferiores. Varios otros fósiles de Wyoming han sido referidos a Dryosaurus altus . Incluyen especímenes YPM 1884: la mitad trasera de un esqueleto; AMNH 834: un esqueleto parcial sin el cráneo de la Cantera Bone Cabin ; y CM 1949: la mitad trasera de un esqueleto desenterrado en 1905 por William H. Utterback. A partir de 1922 en Utah , Earl Douglass descubrió restos de Dryosaurus en el Monumento Nacional de los Dinosaurios . Estos incluyen CM 11340: la mitad delantera de un esqueleto de un individuo muy joven; CM 3392: un esqueleto con cráneo pero sin cola; CM 11337: un esqueleto fragmentario de un juvenil; y DNM 1016: un íleon izquierdo desenterrado por el técnico Jim Adams. [10] Otros fósiles fueron encontrados en Colorado . En Lily Park, condado de Moffat , James Leroy Kay y Albert C. Lloyd en 1955 recuperaron CM 21786, un esqueleto sin cráneo ni cuello. De la cantera 'Scheetz' 1, en Uravan , condado de Montrose , en 1973 Peter Malcolm Galton y James Alvin Jensen describieron el espécimen BYU ESM-171R encontrado por Rodney Dwayne Scheetz y que consta de algunas vértebras, una mandíbula inferior izquierda, una extremidad anterior izquierda y dos extremidades posteriores. [11]
Rodney D. Scheetz y su familia descubrieron una localidad de fósiles a unas cinco millas de Uravan, Colorado, en la primavera de 1972. Este sitio, expuesto involuntariamente por una excavadora, contenía fragmentos fósiles, que se decía que estaban en tal condición que parecían huesos no fosilizados. [12] El sitio fue mencionado en un artículo de 1973, [13] y Scheetz continuó excavando en el sitio anualmente hasta que publicó una breve nota en 1991. Para entonces, se habían excavado alrededor de 2500 fragmentos, casi todos los cuales se cree que pertenecían a Dryosaurus . Al menos ocho individuos están representados, con edades que van desde juveniles hasta embrionarias; encontrar especímenes de edad embrionaria es excepcionalmente raro para los fósiles de dinosaurios. Las cáscaras de huevo también estaban representadas en la muestra. Scheetz expresó su intención de continuar trabajando en el sitio después de la publicación de la nota. [12]
Gregory S. Paul en su guía de campo de dinosaurios de 2010 (segunda edición publicada en 2016) sugirió que el material de Utah representaba una especie separada, [14] lo que fue confirmado por Carpenter y Galton (2018), quienes describieron al Monumento Nacional de los Dinosaurios Dryosaurus como una nueva especie, D. elderae . [6]
En 2003, los restos de Portugal fueron referidos tentativamente como Dryosaurus , posiblemente significando que estaba más extendido. [ aclaración necesaria ] [15]
Dryosaurus subsistía principalmente a base de vegetación baja en las antiguas llanuras aluviales. [7] Era un corredor rápido y ágil con patas fuertes y usaba su cola rígida como contrapeso. [16] Probablemente dependía de su velocidad como principal defensa contra los dinosaurios carnívoros . [ cita requerida ]
Una cría de Dryosaurus hallada en el Monumento Nacional de los Dinosaurios en Utah confirmó que Dryosaurus seguía patrones similares de desarrollo craneofacial a otros vertebrados; los ojos eran proporcionalmente grandes cuando era joven y el hocico proporcionalmente corto. [7] A medida que el animal crecía, sus ojos se volvían proporcionalmente más pequeños y su hocico proporcionalmente más largo. [7]
El espécimen holotipo de Dryosaurus YPM 1876 fue descubierto en la cantera YPM 5 de Reed, en el miembro Upper Brushy Basin, de la Formación Morrison . En la formación Morrison del Jurásico tardío del oeste de América del Norte, se han recuperado restos de Dryosaurus de las zonas estratigráficas 2-6. [17] Esta formación es una secuencia de sedimentos marinos y aluviales poco profundos que, según la datación radiométrica , tiene entre 156,3 millones de años ( Ma ) en su base, [18] a 146,8 millones de años en la parte superior, [19] lo que la ubica en las etapas del Oxfordiano tardío , Kimmeridgiano y Tithoniano temprano del período Jurásico tardío. En 1877, esta formación se convirtió en el centro de las Guerras de los Huesos , una rivalidad por la recolección de fósiles entre los primeros paleontólogos Othniel Charles Marsh y Edward Drinker Cope . La Formación Morrison se interpreta como un ambiente semiárido con estaciones húmedas y secas diferenciadas . La cuenca Morrison, donde vivieron los dinosaurios, se extendía desde Nuevo México hasta Alberta y Saskatchewan, y se formó cuando los precursores de la Cordillera Frontal de las Montañas Rocosas comenzaron a avanzar hacia el oeste. Los depósitos de sus cuencas de drenaje orientadas al este fueron transportados por arroyos y ríos y depositados en tierras bajas pantanosas , lagos, canales fluviales y llanuras aluviales . [20] Esta formación es similar en edad a la Formación de piedra caliza Solnhofen en Alemania y la Formación Tendaguru en Tanzania . [ cita requerida ]
La Formación Morrison registra un ambiente y tiempo dominado por dinosaurios saurópodos gigantes como Brontosaurus , Camarasaurus , Barosaurus , Diplodocus , Apatosaurus y Brachiosaurus . Los dinosaurios que vivieron junto a Dryosaurus incluyeron a los ornitisquios herbívoros Camptosaurus , Stegosaurus y Nanosaurus . Los depredadores en este paleoambiente incluyeron a los terópodos Saurophaganax , Torvosaurus , Ceratosaurus , Marshosaurus , Stokesosaurus , Ornitholestes y Allosaurus . [21] Allosaurus representó entre el 70 y el 75% de los especímenes de terópodos y estaba en el nivel trófico superior de la red alimentaria de Morrison . [22] Otros taxones animales que compartieron este paleoambiente incluyeron bivalvos , caracoles , peces con aletas radiadas , ranas , salamandras , tortugas , esfenodontos , lagartijas , crocodilomorfos terrestres y acuáticos y varias especies de pterosaurios . Los primeros mamíferos estaban presentes en esta región, como los docodontos , multituberculados , simetrodontes y triconodontos . La flora del período ha sido revelada por fósiles de algas verdes , hongos , musgos , colas de caballo , cícadas , ginkgos y varias familias de coníferas . La vegetación variaba desde bosques ribereños de helechos arborescentes y helechos ( bosques de galería ), hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales como la conífera Brachyphyllum , parecida a la araucaria . [23]
Otros sitios que han producido material de Dryosaurus incluyen Bone Cabin Quarry, Red Fork del río Powder en Wyoming y Lily Park en Colorado. [7]
